混合栄養性渦鞭毛藻

渦鞭毛藻類 時間範囲:250～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 三畳紀以前～現在
様々な渦鞭毛藻類のイラスト
科学的分類
ドメイン：	真核生物
(ランク外):	ロシア
(ランク外):	アルベオラータ
門:	渦鞭毛藻類 ビュチュリ1885 [1880-1889]センスゴメス 2012 [1] [2] [3]
クラス
エロビオフィセア プサモセア 酸漏 プロノクチルセア デュボスクエレア シンディニオ藻類 夜光藻類 渦鞭毛藻類
同義語
繊毛鞭毛虫クラパレード & ラッハマン、1868 年 ディノフィタ・ディロン、1963 Dinophyceae sensu Pascher、1914 ピロフィタ・パスチャー 1914 ピロフィコフィタ パペンフス 1946 鞭打ちの芸術 シュタイン 1883 ディノマスティゴタ マルグリスとサガン、1985 ディノフィタ・ディロン、1963

渦鞭毛藻類は真核プランクトンであり、海洋および淡水環境に生息する。これまで、渦鞭毛藻類は、貪食性および光栄養性の2つのカテゴリーに分類されていた。^[4] 一方、混合栄養性には、貪食性および光栄養性の組み合わせが含まれる。^[5]混合栄養性渦鞭毛藻類はプランクトン性渦鞭毛藻類のサブタイプであり、渦鞭毛藻門に属する。^[5]それらは鞭毛を持つ真核生物であり、光が利用可能な場合には光独立栄養となり、貪食を介した従属栄養となる。渦鞭毛藻類は、珪藻類に次いで最も多様で数が多い植物プランクトンの一種である。

渦鞭毛藻類は鞭毛と呼ばれる長い鞭状の構造を持ち、水柱全体を自由に移動することができます。主に海洋に生息しますが、淡水環境でも見られます。光栄養性と食栄養性の組み合わせにより、生物は無機栄養素の摂取を補うことができます。[ ^6]これは、従来の食物網と比較して、食物網の上位レベルへの栄養移転が増加することを意味します。 ^[6]

混合栄養性の渦鞭毛藻類は変化する海洋環境で繁栄する能力を持ち、その結果、赤潮現象や麻痺性貝毒の発生に変化が生じます。^[6]混合栄養性の能力を持つ渦鞭毛藻類の種がいくつあるかは不明ですが、これは比較的新しい摂食メカニズムの発見です。

寄生して生きる渦鞭毛藻類の中には、おそらく混合栄養性のものがある。^[7] カレニア、カルロディニウム、レピドディニウムは、渦鞭毛藻類の光合成に必要なカロテノイド色素であるペリジニンを含むと考えられている渦鞭毛藻類の属の一部である。 ^[8]しかし、これらの属ではクロロフィルbが補助色素として見つかっている。^[8]この発見から、科学者は、色素クロロフィルbは実際には渦鞭毛藻類が摂取した獲物に由来すると推測するようになった。^[8] 混合栄養性渦鞭毛藻類のいくつかの種は、有毒藻類やその他の有毒生物などの有毒な獲物を食べることができる。例えば、Lingulodinium polyedraとAkashiwo sanguinea は、毒性の渦鞭毛藻Alexandrium tamarenseを餌とすることが知られている 2 種の混合栄養性渦鞭毛藻です。^[9] 混合栄養性渦鞭毛藻の特定の種は、光強度と栄養条件の影響を受ける可能性があります。例えば、Fragilidium subglobosum、Gymnodinium gracilentum、Karlodinium v​​eneficumの摂取率は、光強度が 75 ～ 100 μmol 光子/m ² /秒まで増加すると増加します。^[10]対照的に、他の種は光強度の影響を受けません。^[10]同様に、混合栄養性渦鞭毛藻Ceratium furcaの摂取率は、細胞内の栄養濃度の影響を受けます。^[11]

海洋性渦鞭毛藻類の種は、独立栄養、混合栄養、従属栄養という3つの主要な栄養モードをとる。^[12]これまで多くの種の渦鞭毛藻類は完全に独立栄養であると考えられていたが、最近の研究では、完全に光栄養であると考えられていた多くの渦鞭毛藻類が実際には混合栄養であることが明らかになった。^[12]混合栄養性渦鞭毛藻類は、摂食方法として光合成と貪食の両方を行うことができる。 ^[7]個々のプラスチドが主に光合成に依存する混合栄養性渦鞭毛藻類は、二次的な栄養源として他の細胞を捕食することができる。^[7]一方、個々のプラスチドが主に貪食に依存する混合栄養性渦鞭毛藻類は、獲物（盗み葉緑体）から「盗んだ」葉緑体や藻類の共生者のために光合成も行う。^[7]混合栄養性渦鞭毛藻類のGonyaulax polygrammaとScrippsiella spp.は、先端角を使って小型の獲物を飲み込み、大型の獲物は溝で飲み込むことができることが発見されており、渦鞭毛藻類は摂食のために複数の口を持つことができることが示されている。^{[9]さらに、種}Karlodinium armigerに属する混合栄養性渦鞭毛藻類は、直接飲み込むことで小型の獲物を捕らえることができ、伸縮可能な柄を使って大型の獲物を捕らえることができる。^[13]

Gymnodinium sanguineum種に属する混合栄養性渦鞭毛藻は、チェサピーク湾のナノ繊毛虫の個体群を餌としている。^{[ 14]}繊毛虫は純粋に光合成を行う渦鞭毛虫の成長を制限する窒素源となるため、繊毛虫の捕食はG. sanguineumにとって有利である。[14]繊毛虫を捕食することで、これらの渦鞭毛藻は一次生産者から消費者への物質の通常の流れを逆転させ、チェサピーク湾の微生物食物網の栄養動態に影響を与える。^[14]

海洋微生物食物網の確立された生態学的モデルのいくつかには、混合栄養性渦鞭毛藻類による摂食が考慮されていない。[ ^12]これらの追加には、混合栄養性渦鞭毛藻類による細菌、植物プランクトン、他の混合栄養性渦鞭毛藻類およびナノ鞭毛藻類、および従属栄養性原生生物への摂食が含まれる。 ^{[12]混合栄養性渦鞭毛藻類による}食草の影響は、特定の獲物種に影響を及ぼし、渦鞭毛藻類捕食者の豊富さやその摂取率によって左右される。^[12]もう1つの考慮事項は、沖合および外洋水域での共存により、混合栄養性渦鞭毛藻類の捕食者と被食者の関係を種レベルで考慮することである。^[12]

混合栄養性渦鞭毛藻類の多様性と他の海洋生物との相互作用は、異なるニッチ環境におけるそれらの多様な役割に貢献しています。^[12]たとえば、混合栄養性および従属栄養性の渦鞭毛藻類は、多様な摂食メカニズムにより、幅広い種類の獲物に対して捕食者として作用する可能性があります。^[12]混合栄養性渦鞭毛藻類を含めると、獲物の個体数の制御や限られた物質の循環、およびより大きな獲物をめぐる他の生物間の競争をよりよく説明できます。^[12]

_{大気中のCO2}濃度が人為的原因で増加すると、海洋によるCO2隔離の増加の結果として海洋の酸性化が進む。海洋は炭素の大きな吸収源であり、大気中の濃度が増加するほど、より多くの炭素を吸収する。_[ 15 ^]これが起こると、海洋プランクトン群集の種と群集構成に変化が生じる。海洋の栄養が制限され、混合栄養生物は無機栄養素だけに頼る必要がなくなり、粒子状有機物を消費できるという利点を活用できるようになるため、光合成性渦鞭毛藻よりも混合栄養性渦鞭毛藻が好まれるようになる。^[6]

気温が上昇すると、水柱の安定性が高まり、^[15]混合栄養生物の成長に好ましい条件が整います。混合栄養生物は、栄養分の少ない（より安定した）環境で成長し、プランクトン群集の支配的なメンバーになることができます。^[6]有害藻類ブルーム（HAB）は、酸性化や気候変動による安定性の向上や栄養素の増加によっても引き起こされる可能性があります。これは食物連鎖に大きな影響を与え、渦鞭毛藻類やその他の分類群の有害なブルームを通じて人間とその食料源に有害な影響を及ぼし、 ^[6]例えば、麻痺性貝中毒を引き起こす可能性があります。^[16]

多くの混合栄養性および一部の従属栄養性の渦鞭毛藻類は、魚介類の大量死につながる赤潮や有害なブルームを引き起こすことが知られています。 ^[12]赤潮に関する研究は、低栄養濃度の水域でKarenia brevis、Prorocentrum donghaiense、Prorocentrum minimumなどの混合栄養性渦鞭毛藻類によって引き起こされる赤潮の発生メカニズムと持続性を明らかにするために行われてきました。連続赤潮の場合、1つの混合栄養性渦鞭毛藻種が、数日のうちに別の混合栄養性種によって次々と優勢になります。^[12]連続赤潮中に優勢な混合栄養性渦鞭毛藻類が複数出現する理由として考えられるのは、混合栄養性渦鞭毛藻類が従属栄養性細菌とシアノバクテリア（シネココッカスなど）の両方を餌として食べ、リンや窒素などの制限栄養素を同時に供給する能力である。^[12]連続赤潮中に、大型混合栄養性渦鞭毛藻類が小型種を餌として食べることが優勢種の遷移の原動力になるのではないかと提案されている。^[12]窒素とリンは混合栄養性渦鞭毛藻類間で物質とエネルギーが直接移動することによって吸収されるため、栄養素の供給は他の生物による窒素とリンの放出に依存しない。したがって、混合栄養は、自然環境における栄養素濃度と混合栄養性渦鞭毛藻類の豊富さとの間の分離を引き起こす可能性がある。^[12]

赤潮は有害藻類ブルーム（HAB）の一種で、どちらも藻類の大量増殖の結果、細胞が非常に高濃度になり、水が目に見えて着色する。^[17]赤潮またはHABのバイオマスレベルが非常に高いと、有毒化合物の放出による直接的な毒性影響、または酸素の枯渇による間接的な影響が哺乳類、魚類、貝類、および人間に及ぶ可能性がある。^[17] PSP （麻痺性貝中毒）は、渦鞭毛藻によって生成される毒素の一例であり、汚染された貝類を摂取すると致命的な結果をもたらす可能性がある。この毒素は、有毒藻類を食べた二枚貝や軟体動物の肉に濃縮されている神経阻害剤である。 ^[18]毒素の濃度は、汚染された貝類を食べる人間や海洋哺乳類に有害で、致命的な影響を与える可能性がある。^[18]

混合栄養性渦鞭毛藻類は、細菌、ピコ真核生物、ナノ鞭毛藻類、珪藻類、原生生物、後生動物、その他の渦鞭毛藻類を含む様々な生物を食べることができる。 [8]混合栄養性渦鞭毛藻類の摂食および消化率は、厳密な従属栄養性渦鞭毛藻類よりも低い。[8] 混合栄養性渦鞭毛藻類は^、一部の従属栄養性渦鞭毛藻類で見られるような、血液、卵、成体後生動物、および肉を食べることはない。

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