爬虫類

「トカゲの顔」を意味するSauropsidaという用語には長い歴史があり、 1863年にこの用語を初めて使用したトーマス・ヘンリー・ハクスリーに遡ります。彼は当初「sauroids」 ^{[ 33 ]}という用語を使用し、鳥類は恐竜から進化したという見解を持っていました。彼は主に、当時知られ始めていたヘスペロルニスと始祖鳥の化石に基づいてこの見解を導きました。 ^{[ 34 ]} 1863年に王立外科医師会で行われたハンテリアン講義で、ハクスリーは、3つのグループの間に存在すると思われる生理的特徴のギャップと過渡的な化石の欠如に基づいて、脊椎動物のクラスを非公式に哺乳類、爬虫類、魚類（後者には無羊膜類が含まれる）に分類しました。翌年の初めに、彼は後者の2つにSauropsidaとIchthyopsidaという名前を提案しました。 ^{[ 6 ]}しかしハクスリーは、ディキノドンなどの哺乳類系統（単弓類）のグループを爬虫類に含めた。したがって、元の定義では、爬虫類には今日通常関連付けられているグループだけでなく、今日では系統樹の哺乳類側に属することが知られているいくつかのグループも含まれていた。^{[ 35 ]}ハクスリーは1867年の講演で、「鳥類の仲間は、その構造のあらゆる本質的かつ基本的な点で爬虫類に非常に近いので、『鳥類と大きく変化した爬虫類』という表現は、その類似性の近さを誇張した表現とは言えないだろう」と述べた。^{[ 33 ]}

20世紀初頭までに、南アフリカ産のペルム紀単弓類の化石が広く知られるようになり、古生物学者は単弓類の進化をより詳細に追跡できるようになった。1916年、E・S・グッドリッチはハクスリーと同様に、トカゲ、鳥類、およびそれらの近縁種を含む「爬虫類（Sauropsida）」という用語を採用した。彼はそれらを哺乳類とその絶滅した近縁種と区別し、哺乳類とその近縁種は姉妹群である獣弓類（Theropsida、現在では通常「単弓類（ Synapsida）」という名称に置き換えられている）に含めた。したがって、グッドリッチの分類は、非哺乳類単弓類（少なくともディキノドン類）を爬虫類に分類したハクスリーの分類とは多少異なっている。グッドリッチはこの分類を、各群の心臓と血管の性質、および前脳の構造などの他の特徴によって支持した。グッドリッチによれば、両系統は、古生代の両生類や、竜弓類と単弓類の分岐以前の初期の爬虫類（したがって真の竜弓類ではない）を含む、より古い幹群であるプロトサウリア（「最初のトカゲ」）から進化した。彼の概念は、変形した第5中足骨をこのグループの派生形質とみなした点で現代の分類とは異なり、その結果、彼は竜鰭類、中竜類、そしておそらく魚竜類とクモ類を獣脚類に位置づけた。 ^{[ 35 ]}

1956年、DMSワトソンは爬虫類の進化史において、竜弓類と単弓類が非常に早い段階で分岐したことを観察し、グッドリッチの原竜類をこの2つのグループに分けました。また、グッドリッチの定義とは異なり、竜弓類と獣弓類をそれぞれ鳥類と哺乳類を除外するように再解釈し、側系統群としました。そのため、彼の竜弓類には、プロコロフォニア、エオスクス類、プロトロサウルス類、ミレロサウルス類、カメ類、有鱗類（トカゲとヘビ）、ムカシトカゲ類、ムカシトカゲ類、コリストデラ類、タラットサウルス類、ワニ類、「テコドント類」（側系統群の基底主竜類）、非鳥類恐竜、翼竜類、竜骨竜類が含まれます。しかし、彼の概念は、耳の切れ込みのない爬虫類（例えば、アレオスケリス科やカプトリン科）を獣脚類に分類した点で、現代の概念とは異なっていた。^{[ 36 ]}

この分類は、爬虫類を（ローマーの古典的な『脊椎動物古生物学』^{[ 37 ]}に従って）目の後ろの頭蓋骨側面の開口部である側頭窓の位置に基づいて4つの亜綱に分類する分類を補完するものであったが、それほど普及することはなかった。系統分類法の出現以来、爬虫類という用語は多くの分類学者に好まれなくなり、代わりに、従来の爬虫類と鳥類を含む単系統群として爬虫類類が用いられるようになった。

爬虫類は、進化が認識されて以来、系統群ではなく進化段階であることが知られています。爬虫類の再分類は、系統命名法の主要な目的の 1 つです。^{[ 38 ]} 20 世紀半ばから、爬虫類と哺乳類の分岐の単弓類側にないすべての羊膜類種を含む枝ベースの系統群を示すために、Sauropsida という用語が使用されてきました。このグループには、現在生きているすべての爬虫類と鳥類が含まれており、その点で Goodrich の分類に匹敵します。主な違いは、初期の羊膜類の系統樹の解像度が向上したことで、Goodrich の「Protosauria」の大部分が分割されたことですが、Huxley の定義と本質的に同じ Sauropsida の定義 (つまり、哺乳類のような爬虫類を含む) も提示されています。^{[ 39 ] [ 40 ]}後期の系統分類学的研究では、爬虫類と鳥類の最後の共通祖先の子孫すべてを指す冠群を意味するために、Sauropsida をより限定的に使用しました。さまざまな化石生物と現生生物に基づいて、多くの系統幹、ノード、冠の定義が発表されているため、系統単位としての Sauropsida の実際の定義 (したがって内容) については、現在合意が得られていません。^{[ 41 ]}

ベントン（2004）などの分類学者の中には、この用語を従来の階級に基づく分類に適合させるために流用し、爬虫綱に代わる綱レベルの分類群としてSauropsidaとSynapsidaを採用した者もいる。一方、PhyloCode標準を使用するモデストとアンダーソン（2004）は、爬虫綱の再定義でSauropsidaという名称を置き換えることを提案し、後者の方がはるかによく知られており優先されるべきだと主張している。^{[ 41 ]}

爬虫類の系統分類学的定義には以下が含まれる。

• 爬虫類の総グループとしてのSauropsida : 「爬虫類と、哺乳類よりも爬虫類に近縁な他のすべての有羊膜類」(Gauthier、1994)。^{[ 3 ]}これは、枝に基づいた総グループの定義です。Gauthier (1994) は、カメはパラレプティリアの子孫であると考え、Reptilia をより限定された冠群として定義し、双弓類とパラレプティリアを包含しました (中竜類は、彼が爬虫類の最も基底的な枝であると考えていたため除外)。
• 爬虫類全体は広義の爬虫類と同義である「トカゲとナイルワニを含むがヒトを含まない最も包括的なクレード」（Modesto & Anderson、2004）。^{[ 41 ]}この全体グループの定義では、カメの祖先に関する疑問は未解決のままである。
• 広範なノードベースのグループとしての竜脚類：「中竜類、カメ類、双弓類の最後の共通祖先、およびそのすべての子孫」(Laurin & Reisz、1995)。^{[ 42 ]}異なる形で定式化されているものの、このグループ分けは、範囲と意図において、Gauthier (1994) が提供した定義と類似している。

真爬虫類（ Eureptilia）は、爬虫類（Sauropsida）の伝統的な2つの主要な亜群の1つであり、もう1つはパラレプティリア（Parareptilia）です。真爬虫類には、双弓類（ Diapsida ）（すべての現代の爬虫類と鳥類を含むクレード）のほか、以前は無弓類（ Anapsida ）に分類されていた原始的なペルム紀～石炭紀の形態が多数含まれ、古い（現在は認識されていない）目「コティロサウルス類」に分類されていました。これには、カプトリン科（Captorhinidae ）やヒロノムス（Hylonomus）、および「プロトロティリド類」が含まれます。 ^{[ 4 ]}

真爬虫類は、頭蓋骨において後頭骨、板状骨、および上側頭骨が大幅に縮小し、眼窩後骨と接触しなくなったことを特徴としている。双弓類を除けば、このグループには特に、当初は小型の肉食動物であったが後に大型の草食動物へと進化し、多様で長期間生存した（後期石炭紀～後期ペルム紀）系統群であるカプトリン科が含まれる。 ^{[ 43 ]} 「プロトロティリド類」などの他の原始的な真爬虫類はすべて小型で、表面的にはトカゲのような形態をしており、おそらく昆虫食であった。^{[ 44 ]}原始的な真爬虫類の1つである後期石炭紀の「プロトロティリド類」アントラコドロメウスは、知られている最古の登攀性四足動物である。^{[ 45 ]}双弓類は、ペルム紀末以降も存続した唯一の真爬虫類系統群である。

近年の研究では、爬虫類と真爬虫類の伝統的な分類に異議が唱えられており、2020年代初頭のいくつかの研究では、「パラレプティリア」は側系統群であり、いわゆる「真爬虫類」であるカプトリン科とプロトロティリスは爬虫類ではなく幹羊膜類であり、アレオスケリディア類は爬虫類であるとしても真の双弓類とは近縁ではなく、^{[ 4 ] [ 46 ] [ 7 ]}、有名な「最古の爬虫類」ヒロノムスも真の爬虫類ではない可能性があることが判明している。^{[ 7 ]} 2019年に、パラレプティリアとネオディアプシダを統合する新しいクレードとしてネオレプティリアが命名されました。これは、パラレプティリアが単系統で比較的派生的であり、アレオスケリディアン、ヒロノムス、「プロトロティリド」、およびヴァラノピス（後者は従来シナプシドと見なされている）よりもネオディアプシドに近いという系統発生仮説に基づいています。^{[ 47 ]}このクレードは後に他の研究者によって別の意味で再利用され、ネオディアプシダに近いと考えられていた以前のパラレプティリアの一部を含めるために使用されました。ある論文では、プロコロフォニアとネオディアプシダのみが含まれていましたが、^{[ 4 ]}別の論文では、前述の分類群に加えて、ネオレプティリアにメソサウリアとアクレストリニ科が含まれていました。^{[ 7 ]}

2025年の論文では、爬虫類内の新しいクレードであるパラプレウロタが、かつてのパラレプティリア科のミレレッティ科とネオディアプシダから構成され、この論文ではこれらが姉妹群であることがわかった。このグループは正式には、ミレレッタ・ルビッゲイとヤンギナ・カペンシスの最新共通祖先を含むクレードとして定義されているが、ペトロラコサウルス・カンセンシス、オロベナトル・マヨルム、プロコロフォン・トリゴニケプス、またはメソサウルス・テヌイデンスは含まれない。^{[ 7 ]}その後、拡張された系統解析により、このクレードの支持が見つかっている。^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}パラプレウロタのメンバーは、耳の中に鼓膜があることで区別される。 ^{[ 7 ]}これにより、空気中の音が耳を通して効率的に伝達され、通常は聴覚能力の向上と関連付けられる。^{[ 51 ] [ 52 ]}発生生物学と化石記録の両方から、鼓膜耳の存在は現存爬虫類の祖先形質であることが示唆されている。^{[ 53 ]}パラプレウロタ類は、鼓膜を保持する頭蓋骨後部の開口部である鼓膜窩の段階的な進化を示している。このクレードの基底メンバーでは、鼓膜は鱗状骨と方形頬骨によって支えられているが、ネオディアプシダ類では、鼓膜は主にまたは完全に方形骨によって支えられている。^{[ 7 ]}鼓膜はプロコロフォニア類と幹哺乳類でも独立して進化している。^{[ 7 ] [ 53 ]}

初期の単弓類は、両生類の祖先から皮膚に豊富な腺を受け継いでいました。これらの腺は単弓類では汗腺へと進化し、体温を一定に保つ能力を与えましたが、水分の蒸発を防ぐことはできなくなりました。さらに、単弓類は窒素性老廃物を尿素によって排出しますが、尿素は毒性があり、分泌するには水に溶かす必要があります。残念ながら、続くペルム紀と三畳紀は乾燥期でした。その結果、初期の単弓類のうち、現在の南アフリカから南極大陸までの地域で生き残ったのはごくわずかでした。単弓類とは異なり、爬虫類は皮膚にこれらの腺を持っていません。爬虫類の窒素性老廃物の排出方法は尿酸であり、尿酸は水を必要とせず、糞便とともに排泄されます。その結果、爬虫類はあらゆる環境に生息域を広げ、繁栄の頂点に達することができました。今日でも、乾燥地帯に生息する脊椎動物のほとんどは、爬虫類、例えばヘビや砂漠トカゲなどである。

単弓類の大脳皮質は、新皮質と呼ばれる6つの異なるニューロン層から構成されているのに対し、爬虫類の大脳は全く異なる構造をしている。古典的な見解では、単弓類の大脳皮質は鳥類の脳の古皮質とのみ相同性があるとされていた。しかし、1960年代以降に現れた現代的な見解では、行動研究により、鳥類の新線条体と過剰線条体は視覚、聴覚、身体感覚の信号を受け取ることができ、新皮質と同じように機能することが示唆された。鳥類の脳と哺乳類の脳を比較すると、 Karten (1969) が提唱した核から層への仮説では、単弓類の新皮質で層を形成する細胞は、種類ごとに個別に集まり、いくつかの核を形成すると示唆されている。単弓類の場合、進化の過程で新しい機能が適応すると、それは皮質の別の領域に割り当てられるため、単弓類はそれぞれの機能に対して皮質の別の領域を発達させる必要があり、その特定の皮質が損傷すると障害を引き起こす可能性があります。^{[ 65 ]}しかし、爬虫類の場合、機能は分解され、すべての核に割り当てられます。この場合、爬虫類の脳機能は非常に柔軟で、脳が小さくても、多くの爬虫類は哺乳類と比較して比較的高い知能を持つことができ、たとえばカラス科の鳥類などです。したがって、巨大な体格に比べて脳が小さいティラノサウルスのような非鳥類恐竜の中には、これまで考えられていたよりも知能が高かったものもある可能性があります。^{[ 66 ]}