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サンドリザード（学名： Lacerta agilis）はトカゲ科に属するトカゲである。L . a. agilis、L. a. argus、L. a. exiguaなど、いくつかの亜種が存在する。
砂トカゲは、イギリスの南海岸から大陸を横断してロシアのバイカル湖まで、ヨーロッパの大部分に分布しています。[ 2 ] [ 3 ]ヨーロッパのトルコには生息していません。その分布はしばしば断片的です。[ 4 ]砂トカゲの分布の北端では、太陽によって地温が上昇する海辺のヒース地帯に生息することで生き延びています。砂トカゲは、体温調節と卵の孵化に暖かい砂を利用します。
オスは鮮やかな体色と、季節ごとにメスを巡って争う際の攻撃的で独占欲の強い行動で知られています。他の有鱗類とは異なり、スナトカゲの繁殖期は非常に短いです。オスは交尾相手を慎重に選びますが、メスはより無差別に交尾します。メスは通常、年に一度しか卵を産みません。
砂トカゲは、ほとんどの時間を日光浴、採餌、または植物の下で過ごします。多様な生息地を好み、繁殖期以外は基本的に単独で行動します。オスの砂トカゲはメスよりも広い縄張りを持ち、縄張りが重なると他のオスと争います。メス同士はより友好的に隣接し、時折生息地を共有することもあります。
砂トカゲは最長で10年生きることがある。寿命が長いため、近親交配が起こりやすい。
スナトカゲは、性的二形性を示す脚のあるトカゲです。北西ヨーロッパでは、雌雄ともに体側と背側に眼状模様（目のような模様）の縞があり、暗い斑点の中央が淡い色をしています。体色はヨーロッパとロシアの分布域全体で変化します。オスはメスよりも模様が細かく、春の繁殖期には体側が鮮やかな緑色になり、晩夏には再び薄くなります。成体のオスは体長が最大19.3cm、メスは最大18.5cmに達します。
西部に生息する2つの主要な亜種（L. a. agilisとL. a. argus）では、背側の縞模様は細く途切れ途切れであるか、あるいは全く存在しない。L . a. argusには、背側の模様が全くない、背中が赤または茶色の単色の個体も存在する。これら2つの亜種では、繁殖期にオスの脇腹だけが緑色になるが、東部に生息する亜種（主にL. a. exigua）では、繁殖期以外でもオスは全身が緑色になることがある。
砂トカゲは防御機構として自ら尾を切断することができる。この能力は自切と呼ばれる。
オスの場合、鮮やかな緑色の生殖器の色は、体格と闘争能力に応じてより鮮やかになることがわかっています。色が鮮やかなオスは、攻撃的な行動を開始して闘争に勝つ可能性が高く、一般的に交尾の成功率も高くなります。[ 5 ]メスは灰色から茶色の色をしており、5月から8月にかけて、卵でいっぱいの大きく膨らんだお腹が見られます。
砂トカゲは10年以上生きることができ、平均寿命は5～6年である。[ 6 ]
砂トカゲは様々な生息地で見られます。乾燥した生息地を好み、岩場、野原、丘陵、海岸、ヒース地帯、砂丘、岩場などを好みます。ヨーロッパ大陸では砂トカゲの生息地は多岐にわたりますが、イギリスのような寒冷地では卵を孵化させるために砂を必要とするため、沿岸部の生息地に限られています。
オスの砂トカゲは、非常に高い重複度を持つ行動圏を持っていますが、メスの砂トカゲは、互いに隣接するはるかに小さな行動圏（一般的に100平方メートル未満）を持ち、巣穴や日光浴エリアを共有することさえあります。[ 7 ]彼らは、構造的特徴が多様なエリアを非常に好み、そこでより活発に活動します。これにより、必要に応じて移動できるさまざまな温度の微小エリアが作られます。[ 8 ]
砂トカゲは、地上に出た後、日中長時間日光浴をします。時折、餌を探すために休憩を取ります。また、隠れた植生の下で通常の活動を行うのにかなりの時間を費やします。悪天候の場合、砂トカゲは休息場所から出てくるのが遅くなり、日中日光浴をする頻度も少なくなります。砂トカゲは、丸太の上で日光浴をすることが最も多いです。これは、丸太が熱放射を吸収してゆっくりと放出するだけでなく、潜在的な捕食者や獲物を見つけるための見晴らしの良い場所となるためと考えられます。他のトカゲと日光浴場所を共有することは非常にまれです。特にオスの砂トカゲは互いに日光浴場所を共有することを避け、メスと共有しているのもまれです。砂や土の上で日光浴をすることは避け、地面で日光浴をする場合は植生を利用することを好みます。日射量の多い場所と少ない場所の間を移動することで体温調節を行います。[ 8 ]
一般的に、生物における雌の配偶者選択は雄の配偶者選択よりも選択的である。これは、雌は一般的に雄よりも子孫に多くの時間と資源を投資しなければならないのに対し、雄は親としての投資が少ないため選択圧が低いという事実によるものである。[ 7 ]
一般的にメスは、交尾可能な期間外にオスが交尾を試みると、独特の頭を上下に振る行動で拒否します。しかし、交尾可能な期間中は、メスは異なるオスを区別せず、この期間外以外では拒否しないことが知られています。[ 7 ]
オスの砂トカゲは、交尾相手を選ぶ際に、より大きなメスを強く好むことが示されているが、機会があればより小さなメスとも交尾する意思がある。大きなメスに求愛しようとしたオスの中には、体が小さすぎて交尾中にメスを顎で掴むのに苦労するものもいたことが観察されている。これは、交尾相手を選ぶ際の制約要因の一つかもしれない。[ 7 ]
一般的に、オスはメスに比べて小さい体格で性成熟に達します。卵黄形成はメスが45日齢のときに起こります。両性とも交尾期には体脂肪が減少する傾向があります。主なエネルギー源は体脂肪と肝臓、尾の付け根付近にあるからです。[ 9 ] 冬眠から数週間後、オスの成体は互いに非常に攻撃的になり、できるだけ多くのメスと交尾しようとします。[ 10 ]
メスの砂トカゲは、日当たりの良い場所の緩い砂の中に卵を産み、地面の暖かさで孵化させる。[ 11 ]
メスの砂トカゲは通常、年に一度だけ産卵し、一回の産卵数は6個から15個です。しかし、メスが産卵する時期には大きなばらつきがあります。しかし、一般的に、1匹のメスの砂トカゲは、毎年比較的安定した産卵時期を示し、最初に産卵するのは一般的に体が大きく、体力のあるメスです。これらの初期の産卵から生まれた子孫は、より大きく、より成功し、生存率が高くなりました。一般的に、初期の産卵から生まれた子孫は、より質の高い子孫でした。[ 12 ]
メスの砂トカゲが産卵数を増やすと、その中の個々の仔の大きさが減少することが観察されている。反対に、産卵数が少ない場合は、仔の数は少ないが、仔の大きさは大きい。食料資源が増加して制限要因でなくなった場合、産卵数は大幅に増加したため、砂トカゲは資源の利用可能性に基づいて、仔の大きさが異なる産卵数を産んでいる可能性が高い。もう1つの要因は、産卵に利用できる空間の物理的な制約である。[ 13 ]
砂トカゲは、年齢が上がるにつれて繁殖成功率も上がることが示されている。しかし、ある研究では、この関係は砂トカゲが長生きして経験が増えることよりも、成熟するにつれて体サイズが大きくなることによる可能性が高いことが示されている。これは、体が大きいメスの砂トカゲは、体内のスペースが増えることでより多くの卵を産むことができるためかもしれない。[ 14 ]
メスの砂トカゲが2匹以上のオスと交尾すると、メスの生殖器内で精子の競争が起こる可能性がある。メスによる精子の積極的な選択は、メスの適応度を高めるように行われているようだ。この選択過程に基づいて、メスと血縁関係の遠いオスの精子が、近縁のオスの精子よりも優先的に受精に用いられる。[ 15 ]この選択は、近親交配による弱勢を軽減することで、子孫の適応度を高める可能性がある。複数の完全に繁殖能力のあるオスによる複数回の受精は、子孫の複数の父親を生み出す可能性がある。交尾の順序と交尾の間隔は、最初に交尾したオスまたは最後に交尾したオスの繁殖成功に影響を与えないことがわかっている。[ 16 ]
砂トカゲでは、近親交配による欠陥が原因で、自然発生的に奇形のある子孫が観察されている。砂トカゲは比較的寿命が長く、オスは一夫多妻制であるため、生涯を通じて近親交配が起こる可能性は高い。近親交配は砂トカゲの奇形を引き起こすことが確認されており、実験室での研究では、野生で自然に見られる変形が再現されている。[ 6 ]
砂トカゲは、イタチ科動物、キツネ、アナグマ、猛禽類、ヘビなど、さまざまな捕食動物に捕食されます。野生の捕食動物に加えて、キジ、ニワトリ、ネコなどの家畜も捕食します。
砂トカゲの運動能力、敏捷性、速度は、捕食者を避ける能力（および採餌効率）と関連しています。多くのトカゲと同様に、砂トカゲは捕食者から逃れるために尾を体の残りの部分から切り離すことができます。自切した砂トカゲはより速く走ることができ、その結果、追いかけてくる捕食者を避けるのに優れていました。[ 17 ]これらの尾は自切後、元の長さの80%を超えて再生することはありません。[ 18 ]
砂トカゲは、トカゲの健康に大きなリスクとなる一般的なダニを頻繁に媒介します。特に繁殖期には移動が活発になるオスはリスクが高くなります。縄張り範囲が広いオスは、さらに多くの寄生虫を媒介する傾向がありました。[ 19 ]吸虫、メタセルカリア、条虫幼虫、線虫、線虫幼虫、ダニ類はすべて、このトカゲの消化管に生息する寄生虫の例です。[ 20 ]
オスのスナトカゲは一夫多妻制で、非常に攻撃的な方法でメスを巡って互いに競い合います。スナトカゲの交尾は2～4分続き、交尾が終わると、オスはメスを守るために数時間から数日間そのメスを守ります。この期間が過ぎると、オスは新しいメスを探し続けます。[ 7 ]
オスの砂トカゲがメスを巡って争うとき、儀式的なディスプレイを行い、それがしばしば攻撃的な行動や実際の戦闘にエスカレートします。オスは四肢で立ち上がり、ひっくり返って相手を威嚇します。この段階でどちらかが後退することもありますが、そうでない場合は、2匹は実際の戦闘を始めることができます。彼らは主に噛みつきで攻撃し、頭部やその他の脆弱な部分を狙います。顎の筋肉や組織に非常に深い切り傷が見られることもあります。一般的に、同じ大きさのオス同士の戦いは、大きさが異なる2匹のオス同士の戦いよりも長くなります。ただし、自分の縄張りに侵入してきた相手と戦うオスは、侵入者よりも著しく多く勝つことはありませんでした。[ 21 ]
オスの砂トカゲが他のオスと複数回戦う場合、そのオスをライバルとみなします。しかし、最初の戦い以降の攻撃的なやり取りは、平均して最初の遭遇よりもはるかに短くなる傾向があります。これはおそらく、オスが他の個体を個別に認識でき、2匹のライバルの戦いの結果は最初の戦いと似ている可能性が高いため、結果を予測して戦いを早期に終わらせることができるためでしょう。[ 5 ]
砂トカゲの交尾期は非常に短く、1年のうちわずか17日間しか続きません。一般的に、オスはこの期間中に最大で6匹の異なるメスとしか交尾できず、1回の交尾防衛セッションは交尾期全体の最大18%を占めることがあります。[ 7 ]
このため、数日間の拘束は、オスの砂トカゲが交尾に費やす投資が非常に高いことを意味し、その結果、オスは特定のメスに対する選択的な好みを発達させ始めることができます。メスの砂トカゲはしばしば群れで近くにいるため、オスは個々の特徴に応じて配偶者を選ぶ選択肢と機会が増えます。[ 7 ]
このトカゲは絶滅危惧種とみなされており、ヨーロッパのほとんどの地域と同様に、英国の法律で厳重に保護されています。これは、ロシア語で「一般的なトカゲ」を意味するL. a. exiguaとは対照的です。英国両生類爬虫類保護トラストは、飼育下繁殖と再導入プログラムを含む、この砂トカゲの保護活動を調整しています。
砂トカゲは、生息地の破壊、生息地の劣化、生息地の分断、生息地管理の欠如、気候変動、不適切な生息地管理など、生息域全体で複数の脅威に直面しています。砂トカゲは英国では厳重に保護されていますが、生息地の保護、生息地管理、種の保護、種の管理、分布調査、個体数と保全状況のモニタリング、科学的研究、一般の人々の意識向上など、まだ実行すべき行動があります。[ 22 ]
砂トカゲはイギリスに生息する爬虫類6種のうちの1種であるため、イギリスではその生息地を保護・保全するための取り組みが行われてきました。トカゲの個体数が分析され、生息地が調査され、砂トカゲがこれらの地域に生息し続けられるように環境の質を維持するための具体的な勧告がなされました。[ 23 ]
スウェーデンでは、スナトカゲも絶滅危惧種とみなされており、国家保護計画によって管理されている。[ 24 ]個体群は非常に断片化している。これが近親交配の増加と遺伝的多様性の低下につながったと考えられており、2017年現在、スウェーデンのスナトカゲの個体数は過去約20年間で約20～40%減少している。[ 25 ]スウェーデンのスナトカゲは一般的に、植生がまばらな生息地が多い海岸付近で見られる。しかし、ヴェルムランドやダーラナといった北部にも個体群が存在する。種名が砂であるにもかかわらず、必ずしも個体群にとって砂が必須条件ではないようだ。
