系統分類学命名法

系統分類命名法（分岐分類命名法とも呼ばれる）は、生物学における分類群の命名法であり、分類群名に系統分類学的定義を用いる。系統分類命名法では、祖先とそのすべての子孫のみからなるグループであるクレードに名前を割り当てる。これは、標本または下位分類群であるタイプと、言葉による記述によって分類群名を定義する従来の方法とは対照的である。 ^{[ 1 ]}系統分類命名法は現在、国際系統命名規約（PhyloCode）によって規制されている。

系統分類学では、名前をクレード（祖先とそのすべての子孫からなるグループ）に関連付けます。このようなグループは単系統群であると言われます。祖先を指定する方法はいくつかあり、以下で説明します。祖先が指定されると、名前の意味が確定します。つまり、祖先とその子孫であるすべての生物が、命名された分類群に含まれます。これらの生物をすべて列挙する（つまり、完全な範囲を示す）には、完全な系統樹を知っている必要があります。実際には、正しい関係については、ほぼ常に1つ以上の仮説が存在します。異なる仮説によって、命名された分類群に含まれると考えられる生物が異なりますが、さまざまな系統の文脈で名前を適用することは、一般的に曖昧さがありません。定義する派生形質の最適化が曖昧な場合、派生形質に基づく定義では例外が発生する可能性があります。^{[ 2 ]}

系統発生学的定義に基づくクレード名

系統群を特定するために必要なのは、祖先を指定することだけです。これにはいくつかの方法があります。一般的に、祖先は明示的に言及された2つ以上の指定子（種、標本、または形質）との関係によって示されます。図は、これを行う3つの一般的な方法を示しています。既に定義された系統群A、B、Cについて、系統群Xは次のように定義できます。

• ノードベースの定義では、「 AとBの最後の共通祖先、およびその祖先のすべての子孫」と記述できます。したがって、AとBの分岐点より下の系統全体は、この定義が示す名前のクレードには属しません。クラウングループは、AとBが現存する（生きている）分類群であるノードベースのグループの一種です。

例:竜脚類恐竜は、ヴァルカノドン(A) とアパトサウルス(B) ^{[ 3 ]}の最後の共通祖先と、その祖先のすべての子孫から構成されます。この祖先は最初の竜脚類でした。C には、ステゴサウルスなどの他の恐竜が含まれる可能性があります。

• 分岐に基づく定義（しばしば幹に基づく定義と呼ばれる）は、「 Aの最初の祖先であってCの祖先ではないもの、およびその祖先のすべての子孫」と記述できる。したがって、AとBの接合点より下の線全体（最下点を除く）は、この定義を持つ名前が指すクレードに属する。汎群または全体群は、AとCが現存する（生きている）分類群である分岐に基づく群の一種である。

例（全体グループ）：齧歯類は、ハツカネズミ（A）の最初の祖先（ただし、ヒガシワタオウサギ（C）の祖先ではない）と、その祖先のすべての子孫から構成される。ここで、Aの祖先（Cの祖先ではない）は、まさに最初の齧歯類である。Bは、その最初の齧歯類の別の子孫であり、おそらくアカリスである。

• 派生形質に基づく定義としては、「Aが受け継いだ形質Mを持つAの最初の祖先、およびその祖先から受け継いだすべての子孫」とすることができる。図では、Mは水平線と系統樹の交点で進化する。したがって、この定義で名前が指す系統群は、AとBの最後の共通祖先より下の、派生形質Mを持つ祖先に対応する部分を含む。線の下部は除外される。Bが形質Mを持つ必要はなく、Bに至る系統で形質Mが消失している可能性もある。

例：四肢動物は、ヒトの最初の祖先（A）から指や足の指を持つ四肢（M）を受け継いだものと、その祖先から派生したすべての子孫から構成される。これらの子孫には、四肢を持たないヘビ（B）も含まれる。

PhyloCode [ ^{4 ]}（下記参照）には他にもいくつかの選択肢が提供されていますが^、網羅的なものではありません。

系統分類学的な命名法では、祖先関係だけでなく、現存しているという性質も利用できます。例えば、新鳥類（現代の鳥類）を特定する多くの方法の一つとして、以下のようなものがあります。

新鳥類は、オウム科のCacatua galeritaを含むが恐竜のStegosaurus armatusは含まない、最も包括的なクレードの現存するメンバーの最後の共通祖先と、その祖先のすべての子孫から構成される。

新鳥類は冠群であり、現存するメンバーの最後の共通祖先が、そのすべてのメンバーの最後の共通祖先でもある系統群である。

国際動物命名規約や藻類・菌類・植物の国際命名規約などの伝統的な命名規約を用いると、分類群に明示的に階級が関連付けられていない分類群には正式な名前を付けることができない。なぜなら、分類群に名前を付けるには、タイプと階級の両方が基づいているからである。例えば、「科」Hominidae は、そのタイプとして Homo 属を使用する。その階級（科）は接尾辞 -idae で示される（後述の議論を参照）。階級の要件は、伝統的な命名法と系統発生的命名法の大きな違いである。これにはいくつかの結果がある。名前を適用できる入れ子レベルの数が制限される。グループの階級が変更されると、たとえメンバーがまったく同じであっても（つまり、同じ範囲であっても）、名前の語尾が変わる。そして、すべての分類群が単系統群であるという考え方と論理的に矛盾する。

現在の分類体系では、分類群の階級に応じて、名前には特定の語尾を付けなければならないという規則があります。あるグループが異なる分類体系で異なる階級を持つ場合、その名前には異なる接尾辞を付けなければなりません。エレシェフスキー (1997:512) ^{[ 6 ]}は例を挙げています。彼は、1963 年にシンプソンが、1981 年にワイリーが、ホモ属を含む同じ属のグループを一つの分類群にまとめるべきであるという点で合意したことを指摘しました。シンプソンはこの分類群を科として扱い、動物学の分類体系に従って「Hominidae」という名前を付けました。「Homin-」は「Homo」から、「-idae」は科を表す接尾辞です。ワイリーはこれを「部族」の階級と考え、「Hominini」という名前を付けました。「-ini」は部族を表す接尾辞です。ワイリーの部族 Hominini は、彼が「Hominidae」と呼んだ科の一部にすぎません。このように、動物学的な分類体系を用いると、全く同じ範囲の2つのグループに異なる名前（シンプソンのヒト科とワイリーのヒト族）が付けられ、同じ名前の2つのグループに異なる範囲（シンプソンのヒト科とワイリーのヒト科）が付けられることになった。

特にここ数十年（系統学の進歩により）、分類学者は多くの「入れ子」の分類群（つまり、他の分類群の中に含まれる分類群）に名前を付けてきました。命名法体系は、すべてのクレードに名前を付けようとはしていません。これは、すべての命名された分類群には、それが入れ子になっているどの命名された分類群よりも低いランクを与える必要があるため、従来の命名法では特に困難です。したがって、入れ子の分類群セットに割り当てることができる名前の数は、一般的に認識されているランクの数を超えることはできません。Gauthier ら（1988）^{[ 7 ]} は、爬虫類に従来の「綱」のランクを割り当てると、系統分類では鳥類に属のランクを割り当てる必要があると示唆しました。^{[ 6 ]}このような分類では、現存および絶滅した鳥類の約12,000種の既知の種すべてをこの属に組み込む必要があります。

階級に基づく命名法コードを維持しながら、さまざまな解決策が提案されてきた。パターソンとローゼン（1977）^{[ 8 ]}は、ニシンのクレードを分類できるように、科と上科の間に9つの新しい階級を提案し、マッケナとベル（1997）^{[ 9 ]}は、哺乳動物の多様性に対処するために多数の新しい階級を導入したが、これらは広く採用されていない。植物学では、現在最も広く使用されている顕花植物の分類を担当する被子植物系統分類グループが、異なる方法を選択した。彼らは、科と目の伝統的な階級は、分類群間の関係を教えたり研究したりする上で価値があると考えて維持したが、正式な階級のない命名されたクレードも導入した。^{[ 10 ]}

系統分類学の命名法では、ランクは分類群名の綴りには関係ありません（例えば、Gauthier (1994) ^{[ 11 ]}およびPhyloCode を参照）。ただし、ランクは系統分類学の命名法で完全に禁止されているわけではありません。ランクは命名法から切り離されているだけで、どの名前が使用できるか、どの分類群がどの名前に関連付けられるか、どの名前が入れ子になった分類群を参照できるかには影響しません。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

従来の階級に基づく命名法の原則は、すべての分類群が厳密に単系統群であるという原則とは論理的に相容れない。^{[ 12 ] [ 15 ]}例えば、すべての生物は属に属さなければならないので、哺乳類と鳥類のすべての共通祖先に属が存在しなければならない。そのような属が単系統群であるためには、哺乳綱と鳥綱の両方を含まなければならない。しかし、階級に基づく命名法では、綱は属を含まなければならず、その逆ではない。

系統分類学と伝統的な命名法の間の対立は、分類群の形而上学と認識論に関する異なる見解を表している。系統分類学の支持者にとって、分類群は個々の実体であり、時間の経過とともに属性を獲得したり失ったりする実体である。 ^{[ 16 ]}人が成熟、老衰、あるいは健忘症、四肢の喪失、性転換といったより根本的な変化によって特性が変わっても別人になるわけではないのと同様に、分類群は特性が獲得または喪失されても同じ実体のままである。^{[ 17 ]} 系統分類学の支持者が観察不可能な実体に関して行った形而上学的な主張を考慮すると、批判者は彼らの方法を起源本質主義と呼んでいる。^{[ 18 ] [ 19 ]}

個人にとって、その時間的段階を互いに関連付け、それによって同じ存在であり続ける何かがなければなりません。人間の場合、身体の時空間的連続性が関連する概念的連続性を提供します。乳児期から老年期まで、身体は世界を通して連続的な経路をたどり、個人の特性ではなく、この連続性こそが、赤ちゃんと80歳の人を結びつけるのです。^{[ 20 ]}これは、よく知られているテセウスの船の哲学的問題に似ています。分類群の場合、特性が関連しない場合、デボン紀のRhyniognatha hirstiと現代のオオカバマダラを、4億年の隔たりがある昆虫綱の代表として結びつけるのは、祖先関係だけである可能性があります。 ^{[ 17 ]}反対意見は、その三段論法の前提に疑問を呈し、認識論的観点から、分類群のメンバーは観察可能な特徴に基づいてのみ経験的に認識可能であり、共通祖先の仮説は先験的な前提ではなく、理論的体系化の結果であると主張する。科学者が化石を分類群に属するものとして認識できる特徴がない場合、それは分類不可能な岩の塊にすぎない。^{[ 21 ]}

祖先が分類群の継続に十分であれば、分類群メンバーのすべての子孫も分類群に含まれることになるため、すべての真の分類群は単系統群であり、側系統群の名称は正式な認識に値しない。「ペリコサウルス類」は、ペルム紀の四足動物の一部を含むが、その現生の子孫を含まない側系統群を指すため、有効な分類群名として認められない。繰り返しになるが、単系統群のみに名前を付けるべきという考え方に異論はないものの、経験主義的分類学者は、ペリコサウルス類が側系統群として認識されているのは、一部のペリコサウルス類が他のペリコサウルス類よりも哺乳類に近縁であることを示す共有派生形質と共有原始形質の組み合わせを示しているからであると指摘することで、この祖先本質主義に反論する。化石群集の物質的存在と、それがクレードであるかどうかは同じ問題ではない。単系統群は、共通の祖先を推測できる証拠となる興味深い特性（共有派生形質）を共有しているため、注目に値し、命名する価値がある。^{[ 22 ]}

系統分類学は、進化の過程で分岐するという考え方の一般的な受容を意味的に拡張したものであり、ジャン＝バティスト・ラマルクや、チャールズ・ダーウィン、エルンスト・ヘッケルといった後世の著述家によって示されたものである。^{[ 24 ] [ 25 ]} 1866年、ヘッケルは、当時受け入れられていた既存の生物分類に基づいて、すべての生物の単一の関係図を初めて構築した。この分類は階級に基づいていたが、ヘッケルが多系統群とみなした分類群は含まれていなかった。その中で、ヘッケルは門という階級を導入したが、その名前には単系統群の意味合いが含まれている（文字通り「幹」を意味する）。

それ以来、生命の系統発生に関する理解を分類の基礎としてどのような方法で、どの程度用いるべきかについて議論が続いており、「数値分類学」（表現分類学）、「進化分類学」（段階分類学）、そして「系統分類学」といった意見が存在する。1960年代以降、階級のない分類が時折提案されたが、一般的には、これら3つの学派すべてにおいて、伝統的な命名法の原則と共通言語が用いられてきた。

しかし、系統分類学の基本的な原則（必須の階級がないこと、系統分類学的な定義に近いもの）のほとんどは、1916年にエドウィン・グッドリッチ^{[ 26 ]}が、40年前にトーマス・ヘンリー・ハクスリーによって定義されたSauropsidaという名称を、鳥類（Aves）と爬虫類の一部を含むものとして解釈し、哺乳類と爬虫類の別の部分を含む新しい名称Theropsidaを考案したことに遡ることができる。これらの分類群は従来の動物学的な命名法とは別であったため、グッドリッチは階級を強調しなかったが、さまざまなグループに属する化石を認識して分類するために必要な診断的特徴については明確に論じた。例えば、後肢の第 5 中足骨に関して、彼は「事実が我々の見解を裏付けている。これらの初期の爬虫類は、両生類の祖先と同様に正常な中足骨を持っている。したがって、特定の種が獣脚類または竜脚類の進化系統に属するかどうかを判断するのに役立つ貴重な裏付けとなる特徴がここにあることは明らかである」と述べた。グッドリッチは論文を次のように締めくくった。「これらの特徴を持つことは、現存するすべての爬虫類が竜脚類グループに属することを示している。一方、足の構造は、十分に知られていない多くの化石属の類縁関係を決定し、特定の絶滅した目だけが獣脚類の系統に属すると結論付けることを可能にする。」グッドリッチは、爬虫類の系統発生がよりよく知られるようになったら、爬虫類という名前は放棄されるべきだと主張した。

20 世紀後半には、系統群のみに正式な名前を付けるべきであるという原則が一部の研究者の間で普及しました。これは系統群を発見する方法 (系統分類学) とともに広まり、系統分類学の不可欠な部分となっています (上記参照)。同時に、従来の命名法体系の一部である必須の階級が問題を引き起こしていることが明らかになりました。一部の著者は、階級を地質年代クラスとして定義するという以前の提案をウィリ・ヘニッヒが放棄したことから始まり^{[ 27 ]} 、階級を完全に放棄することを提案しました。^{[ 28 ] [ 29 ]}

出版物で系統分類学の命名法が初めて使用されたのは1986年である^{[ 30 ]。}系統分類学の命名法の原理を概説した理論論文や、系統分類学の命名法の応用（主に脊椎動物）を含む出版物がすぐに続いた（文献の項を参照）。

分類学コミュニティの分裂を避けるため、ゴーティエは、 ICZNの2人のメンバーに、動物学規約によって規定された正式な分類名をクレード（少なくとも上位分類群）にのみ適用し、リンネの階級を放棄することを提案したが、この2人のメンバーはすぐにこれらの考えを拒否した。^{[ 31 ]}伝統的な命名法における名前の前提は、最終的にはタイプ標本に基づいており、グループの境界は、命名規約の事前の規則に基づいて行われた命名上の決定ではなく、特定のグループに取り組んでいる分類学者によって行われた分類学的選択であると考えられている。^{[ 32 ]}分類学的境界を命名上の定義に包含したいという願望から、ケビン・デ・ケイロスと植物学者のフィリップ・カンティーノは、系統命名法を規制するための独自の命名規約であるPhyloCodeの草案作成を開始した。

ヴィリ・ヘニッヒの先駆的な研究は、系統分類法とリンネ分類法、あるいは関連する進化分類法のどちらが優れているかという論争を引き起こし^{[ 33 ]}、それは現在まで続いている^{[ 34 ]} 。分岐分類学者が取り組んでいた論争のいくつかは19世紀から起こっていた^{[ 35 ]} 。ヘニッヒは、異なる分類体系は異なる目的に役立つと主張したが^{[ 36 ]}、自身の分類体系を最優先し、全体的な類似性に基づく分類の「時代を超越した抽象概念」とは対照的に、自身の体系のカテゴリーには「個性と現実性」があると主張した^{[ 37 ] 。}

系統分類学的推論に基づく正式な分類は、記述的特徴を犠牲にして祖先を強調すると言われている。それにもかかわらず、現在ほとんどの分類学者は、リンネ分類法の範囲内で可能であれば側系統群を避けており、多系統分類群は長い間流行遅れとなっている。多くの系統分類学者は、伝統的な動物学および植物学命名規約は系統分類学的方法と完全に互換性があり、250年間うまく機能してきた命名体系を再発明する必要はないと主張しているが、^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}、この体系は本来あるべきほど効果的ではなく、既知の生物多様性の多くを説明するメカニズムとして分岐進化を表す命名原則を採用する時期が来たと主張する人もいる。^{[ 41 ] [ 42 ]}実際、系統命名法が開発される前から、生物命名法の改革を求める声が上がっていた。^{[ 43 ]}

ICPN （国際系統分類命名規約） 、またはPhyloCodeは、系統分類命名法に関する規則と推奨事項をまとめたコードである。

• ICPNは系統群名 のみを規定する。種の名称は、伝統的な命名規約の規則に従う。
• ICPN（国際命名規則）における名称および定義については、優先権（または「優先性」）の原則が適用されます。優先権の起点は2020年4月30日です。
• 既存の名称の定義、および新しい名称とその定義は、 （開始日以降に）査読付きの学術誌に掲載され、オンラインデータベースに登録されて初めて有効となる。

フィロコードの普及を支持する人の数はまだ少なく、どれほど広く受け入れられるかは不透明である。

参考文献に記載されていない出版物をいくつかここに引用する。系統分類学命名法に関する出版物の網羅的なリストは、国際系統分類学命名学会のウェブサイトで確認できる。

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