ディクチオステリウム

ディクチオステリウム
	細胞性粘菌子実体
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	アメーボゾア
クラス：	ディクチオステリア
注文：	ディクチオステリア科
家族：	ディクチオステリア科
属:	ディクチオステリウム; Bref.
タイプ種
	粘菌類; ブレフェルト 1869
同義語
	ヘテロスフォンディリウムトラウブ 1977 名。ヌード。非ネーゲリ 1862; ヒアロスチルブム・オーデマンス 1885;

粘菌類は、単細胞および多細胞の真核生物で、細菌食性である。原生生物であり、真菌ではないが、伝統的に「粘菌」として知られている。粘菌類は、土壌微生物叢の通常の、そしてしばしば豊富な構成要素としてほとんどの陸上生態系に存在し、土壌中の細菌集団のバランスの維持に重要な役割を果たしている。^[1]^[2]

細胞性粘菌属は、細胞性粘菌目（ Dictyostelium）に属し、いわゆる細胞性粘菌あるいは社会性アメーバである。この目は、菌類下門（Mycetozoa）に属する。この目に属する原生生物は、単細胞性と多細胞性の両方の側面を持つため、生物学において理論的に大きな関心を集めている。独立した段階にある個々の細胞は、有機質の堆積物や湿った土壌や洞窟によく見られる。この段階では、それらはアメーバである。通常、アメーバ細胞は別々に成長し、独立して動き回り、主に細菌を餌とする。しかし、飢餓後は相互作用して多細胞構造を形成する。最大約100,000個の細胞からなる集団は、環状AMP（cAMP）やグロリンなどの化学誘引物質を放出して互いにシグナルを送る。次に、それらは走化性によって合体し、細胞外マトリックスに囲まれた集合体を形成する。集合体は子実体を形成し、細胞は最終構造のさまざまな構成要素に個別に分化する。^[3]種によっては、集合体全体が集合的に動き、最終的に子実体を形成する前に、グレックスまたは「ナメクジ」と呼ばれる構造を形成することがあります。分化細胞選別、パターン形成、刺激誘導性遺伝子発現、細胞型調節などの基本的な発達過程は、ディクチオステリウムと後生動物に共通しています。詳細については、ディクチオステリド科を参照してください。

発見

細胞性粘菌は、1869年にブレフェルトによって発見されて以来、以前は菌類と考えられていました。いくつかの点で菌類に似ていますが、原生生物界に含められています。^[4]個々の細胞は動きや摂食の点で小さなアメーバに似ているため、粘液アメーバと呼ばれています。D . discoideumは、この属の中で最も研究されています。

特性

この半数体社会性アメーバは、その生涯の大半を栄養サイクルで過ごし、土壌中の細菌を捕食し、定期的に有糸分裂します。食料が不足すると、有性サイクルまたは社会サイクルのいずれかが始まります。社会サイクルでは、アメーバはcAMPに反応して数千個単位で集まり、運動性のナメクジを形成し、光に向かって動きます。最終的にナメクジは子実体を形成し、その中で約 20% の細胞が死滅し、残りの細胞を胞子形成と分散に適した場所へと持ち上げます。

細菌の餌が枯渇し、暗く湿った環境にさらされると、ヘテロタリック株またはホモタリック株は性的に発達し、二倍体の接合子が形成される。^[5] ヘテロタリック交配はD. discoideumで最もよく研究されており、ホモタリック交配はDictyostelium mucoroides （DM7株）で最もよく研究されている。ヘテロタリック性周期では、アメーバはcAMPと性フェロモンに反応して凝集し、反対の交配タイプの2つの細胞が融合し、次に引き寄せられたもう一方の細胞を消費し始める。消費される前に、獲物細胞の一部はグループ全体の周囲にセルロース壁を形成する。共食いが完了すると、巨大な二倍体細胞は丈夫な大嚢胞となり、最終的に組み換えと減数分裂を経て、^[6]何百もの組み換え体が孵化する。^[7]^[8]D. mucoroides（DM7）のホモタリック交配では、細胞はエチレンによって有性発達へと導かれます。^[5]科学者たちはまた、集団細胞移動が多細胞段階でcAMP振動がなくても起こり得ることを発見し、この興味深い現象を解釈するための新しいモデルが提案されています。^[9]

社会的特徴

ジョン・タイラー・ボナー教授（1920年 - 2019年）は生涯を粘菌の研究に費やし、1940年代にはそのライフサイクルを示す魅力的な映画を数多く制作した。主にD.discoideumを研究した。ビデオでは、分離した単細胞が細胞塊に再集結する様子が観察されている。このタイムラプス映画は観客を魅了し、実際、ボナー教授は講演の際に、この映画が「いつも注目を集める」と述べている。^[10]このビデオはYouTubeで視聴できる。^[11]

生物が集まると、その塊は遺伝的に異なる細胞から構成される。自然淘汰によって、生物の遺伝情報のどれが将来の世代に残るかが決定される。この対立は、キメラの胞子における遺伝的に異なる2つのクローンの不平等な表現、移動するキメラに見られる機能の低下、そして他の細胞に遺伝情報の出力を停止させる毒に似た分化誘導因子（DIF）システムによって証明される。 ^[12]

種

ディクチオステリウムの分類は複雑で、ライフサイクルの各段階における形態の違いや、類似したポリスフォンディリウム属との混同も生じている。以下に報告されている例をいくつか挙げる。^[13]

? Dictyostelium annularibasimum Li, Liu & Zhao 2016
? Dictyostelium arabicum 萩原 1991
? Dictyostelium barbarae Stephenson et al. 2019年
? Dictyostelium culliculosum Li & He 2008
?粘菌類キイロ粘菌 Vadell & Cavender 2007
? Dictyostelium germanicum Cavender et al. 1995年
? Dictyostelium globisporum Li & Liu 2011
? Dictyostelium insulinativitatis Stephenson et al. 2019年
?ディクトヨステリウム・イレギュラー リス・オリーブら。 1967年
?ディクチオステリウム・マグナム Hagiw. 1983
?ディクチオステリウム・ミクロソロカルプム Li & He 2010
?細胞性粘菌ロセウム・ ファン・ティーゲム 1880
? Dictyostelium vermiformum Vadell & Cavender 2007
Dictyostelium ammophilum Romeralo et al. 2010年元バルダウフ、シェイク、トゥーリン 2017年
Dictyostelium aureocephalum 萩原 1991
黄色ブドウ球菌オリーブ 1901
Dictyostelium austroandinum Vadell et al. 2011年
Dictyostelium barbibulus Perrigo & Romeralo 2013
ディクチオステリウム・ブレフェルディアナム Hagiw. 1984
ディクチオステリウムブレビカウレ オリーブ 1901
粘菌類キイロホタル 川辺 1982
Dictyostelium capitatum 萩原 1983
Dictyostelium Cordatum Vadell et al. 2011年
Dictyostelium citrinum Vadell et al. 1995年
Dictyostelium clavatum 萩原 1992
Dictyostelium crassicaule 萩原 1984
細胞性粘菌ディミグラフォルマ ムカベンダー 1970
ディクチオステリウム・ディスコイデウム ・ラパー 1935 ^[14]
キイロ粘菌 萩原 1971
Dictyostelium gargantuum Vadell et al. 2011年
ディクチオステリウム・ギガンテウム・ シン 1947
Dictyostelium implicatum 萩原 1984
ディクチオステリウム・インターミディ ウムカベンダー 1976
Dictyostelium leptosomopsis Vadell et al. 2011年
細胞性粘菌レプトソマム Cavender et al. 2002
Dictyostelium longosporum 萩原 1983
キイロ粘菌 萩原 1985
細胞性粘菌培地 萩原 1992
ディクチオステリウム・ムコロイデス ブレフェルト 1869
キイロ粘菌類 萩原 1996
Dictyostelium purpureum オリーブ 1901
Dictyostelium quercibrachium Cavender et al. 2002年
Dictyostelium robotum 萩原 1996
細胞性粘菌ロザリウム レイパー & キャベンダー 1968
Dictyostelium septentrionale キャベンダー 1978
Dictyostelium sphaerocephalum (Oudem. 1885) サッカルド、マーシャルおよびマーシャル 1885
Dictyostelium valdivianum Vadell et al. 2011年

参考文献

^ Landolt, C. (2006). 「洞窟の Dictyostelid 細胞性粘菌」(PDF) . Journal of Cave and Karst Studies . 68 (1): 22–26.
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[1] Landolt, C. (2006). 「洞窟の Dictyostelid 細胞性粘菌」(PDF) . Journal of Cave and Karst Studies . 68 (1): 22–26.

[2] Pears, Catherine J.; Gross, Julian D. (2021-03-01). 「微生物プロファイル： Dictyostelium discoideum：発達、走化性、生物医学研究のためのモデルシステム」.微生物学. 167 (3). doi : 10.1099/mic.0.001040 . ISSN 1350-0872. PMID 33646931. S2CID 232092012.

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[4] ケッシン、R (2001)。ISBN 0-521-58364-0。

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[6] マシーンズ MA、フランシス D (1974 年 9 月)。「細胞性粘菌ムコロデスの減数分裂」。自然。251 (5473): 321-4。Bibcode :1974Natur.251..321M。土井：10.1038/251321a0。PMID 4473717。

[7] 「Dictyostelium」. www.ruf.rice.edu .

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[9] 上田正博;安井正人;森本祐介 V.橋村秀典 (2019-01-24)。「多細胞段階でのcAMP振動を伴わない細胞性粘菌の集団細胞遊走」。コミュニケーション生物学。2 (1): 34.土井:10.1038/s42003-018-0273-6。PMC 6345914。PMID 30701199。

[10] 「The Embryo Project Encyclopedia」。2012年3月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年7月16日閲覧。

[11] Ghostarchive および Wayback Machine にアーカイブ:プリンストン大学 (2010 年 1 月 22 日)。「ジョン・ボナーの粘菌映画」 – YouTube 経由。

[12] Strassmann, Joan E.; Queller, David C. (2011 年 5 月). 「社会進化理論は社会性アメーバ Dictyostelium の発達に関する理解にどのように影響するか」. Development, Growth & Differentiation . 53 (4): 597–607. doi :10.1111/j.1440-169X.2011.01272.x. ISSN 1440-169X. PMID 21585362. S2CID 775816.

[13] シェイク、サネア;トゥーリン、マッツ。キャベンダー、ジェームスC;エスカランテ、リカルド。川上真一ラド、カルロス。ジョン・ランドルト。ナンジュンディア、ヴィディヤナンド。ケラー、デイビッド。ストラスマン、ジョアン。シュピーゲル、フレデリック W.スティーブンソン、スティーブ。バデル、エドゥアルドM;バルダウフ、サンドラ (2017-11-24)。「細胞性粘菌類の新しい分類」。原生生物。169 (1): 1-28。土井：10.1016/j.protis.2017.11.001。PMID 29367151。

[14] Raper, KB (1935). 「Dictyostelium discoideum、森林の葉の腐敗から発見された粘菌の新種」。農業研究ジャーナル。50 : 135–147。2017年12月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年12月8日閲覧。