脳機能の左右差

言語機能は、右利きの人の 96%、左利きの人の 60% で左半球に偏在している。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}ドーパミンの放出は、言語運動皮質の活動を調節し、左半球の優位性を促進するようである。^{[ 10 ]}

語彙と呼ばれる単語の意味は、単語優位性効果によって検証されているように、両側で処理されます。この発見は、語彙項目に必要な分散型記憶および知識システムと一致していますが、各半球の語彙は、異なる方法で組織化されアクセスされる可能性があるため、独自のものと考えられています。^{[ 8 ]}例えば、右半球は文字認識が欠けており、上位語や反意語などの語彙的関係を判断することができません。^{[ 8 ]}

文法と呼ばれる単語の許容される配列は、通常は左半球のみに偏在しています。これらの機能には、「動詞、複数形、所有格、能動態と受動態の違いの理解」や、語順による意味の変化の理解が含まれます。^{[ 8 ]}しかし、右半球は文が文法的に正しいかどうかを判断することができ、これは話し方のパターンが規則の理解を通して適用されるのではなく、丸暗記によって学習されることを示している可能性があります。^{[ 8 ]}

発話と言語理解はそれぞれブローカ野とウェルニッケ野に特化しており、右利きの人の 96% と左利きの人の 70% では左半球に位置している。^{[ 8 ] [ 11 ]}しかし、分離脳患者では両半球で発話が行われる場合もあり、時間の経過に伴う可塑性によって側性化が変化することもある。^{[ 8 ]}感情的プロソディと呼ばれる言語の感情的内容は右半球に偏っている。^{[ 8 ]}

書字においては、脳の側性化の観点から書字言語の言語的要素を分離しようとする研究は、左利きと右利きの成人の脳半球の相対的な活性化の違いを示す十分な証拠を提供できなかった。^{[ 12 ]}

体の左右の感覚処理は、神経線維の交差により、しばしば反対側の半球に偏在する。^{[ 13 ]}

体の左右の機能的分化により、感覚皮質における情報処理は基本的に同一である。つまり、視覚刺激と聴覚刺激の処理、空間操作、顔認識、芸術的能力は両側で表現される。^{[ 9 ]}数値推定、比較、オンライン計算は両側の頭頂領域に依存するが^{[ 14 ] [ 15 ]}、正確な計算と事実検索は左頭頂領域と関連しており、おそらく言語処理との関連によるものと考えられる。^{[ 14 ] [ 15 ]}

ビジョン

視覚では、網膜神経節細胞は視交叉で部分的な交差を起こし、鼻側の網膜からの軸索は反対側の半球に交差する一方、側頭側の網膜からの軸索は同側に残る。^{[ 16 ] [ 17 ]}その結果、左視野からの視覚入力は右半球の視覚皮質で処理され、右視野からの視覚入力は左半球の視覚皮質で処理される。^{[ 17 ]}

随意運動は対側の運動皮質に偏在しており、右半球は体の左側を制御し、左半球は体の右側を制御します。^{[ 19 ]}

2 つの外側経路のうち、皮質脊髄路は遠位筋の制御を担い、対側の運動皮質または対側の体性感覚野から始まり、延髄と脊髄の間で交差する。^{[ 17 ]}遠位筋と姿勢を担う赤核脊髄路は対側の赤核から始まり、橋で急速に交差する。^{[ 17 ]}

腹内側の 4 つの経路のうち、頭部のバランスを司る前庭脊髄路は延髄の同側の前庭核から始まり、両側経路と同側経路に分岐する。両側経路は頭部のバランスを保つために首と背中の筋肉を制御し、同側経路は脚の直立姿勢を維持する。^{[ 17 ]}感覚刺激の方向へ頭部を向ける役割を担う視蓋脊髄路は、対側の上丘から始まり、赤核で急速に交差する。^{[ 17 ]}重力に逆らって筋肉を制御する役割を担う網様体脊髄路は、同側の網様体から始まり、交差しない。

単に異なる脳モジュールが発生する一連の場所というだけでなく、それぞれの側で見られる機能の種類には類似点があり、たとえば、右半球の描画能力の障害によって患者が対象物の各部分を全く一貫性のない関係で描くようになったり、言語障害に見られるような左半球の損傷が患者の話し言葉のイントネーションの重要性を捉える能力を損なわなかったりする。^{[ 20 ]}このため、英国の精神科医イアン・マクギルクリストは、2つの半球が異なる価値体系を持っていると見ており、左半球は倫理などの複雑な問題を規則や尺度に還元する傾向があり、右半球は全体論的で比喩的なものを好む傾向があるとしている。^{[ 21 ]}

右半球または左半球の損傷とその結果生じる機能障害は、損傷した領域の機能についての洞察を与えてくれます。脳の機能の一部が脳の片側に多く存在するという考えには真実があります。脳卒中が脳の特定の部分に影響を与えたときに何が失われるかから、私たちはこのことを部分的に知っています。左半球の損傷は、言語の生成と知覚に多くの影響を及ぼします。右半球の損傷または病変は、話すときの感情的なプロソディ^{[ 25 ]}またはイントネーションの欠如につながる可能性があります。^{[ 26 ]}左半球は詳細指向の知覚の処理に関与することが多く、右半球は主に全体性または物事の全体的な概念を処理します。^{[ 26 ]}

右半球の損傷は、談話の理解にも深刻な影響を及ぼします。右半球に損傷を受けた人は、推論の生成、主要概念の理解と生成、および代替意味の管理能力が低下します。さらに、右半球に損傷を受けた人は、しばしば唐突で形式的、または冗長で過剰な談話を示します。また、ターンテーキング、話題の維持、および知識の共有の状況で、実用的欠陥を示すこともあります。^{[ 26 ]}半球の両側には異なる責任とタスクがありますが、両方とも互いに補完し合い、より大きな全体像を作り出します。^{[ 26 ]} 側脳損傷は、視覚的知覚空間解像度にも影響を与える可能性があります。左半球に損傷を受けた人は、高解像度、つまり画像の詳細な側面の知覚が損なわれる可能性があります。右半球に損傷を受けた人は、低解像度、つまり画像の全体像の側面の知覚が損なわれる可能性があります。

脳の特定の領域、あるいは半球全体が損傷または破壊された場合、損傷した領域と患者の年齢に応じて、同じ半球の隣接する領域または反対側の半球の対応する領域がその機能を代行することがあります。^{[ 27 ]}損傷によってある領域から別の領域への経路が妨げられると、非効率性にもかかわらず、離れた領域と情報を伝達するための代替（間接的）接続が発達することがあります。

ブローカ失語症は表現性失語症の一種で、脳のブローカ野の損傷や病変によって引き起こされる失語症であることからその名が付けられました。ブローカ野は、最も一般的には左下前頭半球に存在します。したがって、ブローカ野の機能不全によって生じる失語症は、表現性失語症であり、非流暢性失語症です。ブローカ野は言語の発音と産出に不可欠であるため、問題が生じることから「非流暢性」と呼ばれます。この領域は、発話の運動面や思考を言葉に表現する側面の一部を制御しており、そのため、この領域の病変は特定の非流暢性失語症を引き起こします。^{[ 28 ]}

ウェルニッケ失語症は、シルヴィウス溝より上の左半球にある脳領域の損傷によって引き起こされます。この領域の損傷は、主に言語理解の障害を引き起こします。^{[ 29 ]}通常のメロディーイントネーションで流暢に話す能力は保たれますが、ウェルニッケ失語症の人が発する言語は意味の誤りに満ちており、聞き手には意味不明に聞こえることがあります。^{[ 30 ]}ウェルニッケ失語症は、音韻錯語、新語、または専門用語を特徴とします。^{[ 31 ]}ウェルニッケ失語症の人のもう1つの特徴は、自分が犯している間違いを気にしないことです。^{[ 32 ]}

一般的な説明では、半球間の機能的な違いが実際よりも絶対的なものであるかのように提示することで、側性化に関する科学を過度に単純化している。^{[ 41 ]： 107 [ 42 ]}興味深いことに、研究では脳の側性化の機能が全く逆であることが示されており、つまり右半球は概念間の創造的かつ混沌としたつながりを形成し、左半球は特定の日付と時間に固執する傾向があるが、一般的には左脳が言語的解釈、右脳が時空間的というパターンに従っている。^{[ 43 ]}

19世紀、そして程度は低いものの20世紀には、脳の左右それぞれが特定の性別と結びついていると考えられていた。左半球は男性らしさ、右半球は女性らしさに対応し、左右それぞれが独立して機能できると考えられていた。^{[ 44 ]}右半球は劣っているとみなされ、女性、野蛮人、子供、犯罪者、精神異常者に顕著に見られると考えられていた。フィクション文学におけるこの典型的な例は、ロバート・ルイス・スティーブンソンの『ジキル博士とハイド氏の奇妙な事件』に見られる。^{[ 45 ]}

脳機能の側性化の最初の兆候の 1 つは、1861 年にフランスの医師ピエール・ポール・ブローカが行った研究から得られたものです。彼の研究は、「タン」というニックネームの男性患者を対象としており、この患者は言語障害 (失語症) を抱えていました。「タン」は彼が発音できた数少ない単語の 1 つであったため、彼のニックネームとなりました。タンの剖検で、ブローカは彼の左大脳半球に梅毒性病変があることを突き止めました。この左前頭葉の脳領域 (ブローカ野) は、重要な言語生成領域です。ブローカ野の損傷によって引き起こされる言語生成障害の運動面は、表現性失語症として知られています。このタイプの失語症の臨床評価では、患者は発話に困難を抱えています。^{[ 46 ]}

ドイツの医師カール・ヴェルニッケは、ブローカの研究の流れを受け継ぎ、表現性失語症とは異なる言語障害の研究を続けた。ヴェルニッケは、すべての障害が発話能力の障害ではなく、言語的な障害もあることに気づいた。彼は、左後部上側頭回（ヴェルニッケ野 ）の損傷が、発話能力の障害ではなく、言語理解能力の障害、すなわち受容性失語症と呼ばれる症候群を引き起こすことを発見した。

半球分化に関するこれらの先駆的な研究は、患者または死後脳を対象に行われたため、病理が研究結果に及ぼす潜在的な影響について疑問が呈されてきた。新しい手法により、健常者の生体内で両半球を比較することが可能になった。特に、磁気共鳴画像法（MRI）と陽電子放出断層撮影法（PET）は、高い空間分解能と皮質下脳構造の画像化能力を持つため重要である。

1940年代、脳神経外科医のワイルダー・ペンフィールドと神経科医の同僚ハーバート・ジャスパーは、てんかん治療手術による副作用を軽減するために、脳マッピングの手法を開発した。彼らは、微弱な電流を用いて脳の運動皮質と体性感覚皮質を刺激し、特定の脳領域を活性化させた。その結果、片側の運動皮質を刺激すると、反対側の筋肉が収縮することを発見した。さらに、運動皮質と体性感覚皮質の機能マップは、個人差がほとんどないことも明らかになった。ペンフィールドとジャスパーが作成した有名な運動ホムンクルスと体性感覚ホムンクルスの図は、この研究成果である。

1960年代にマイケル・ガザニガとロジャー・ウォルコット・スペリーが行った分離脳患者に関する研究は、機能的左右差の理解をさらに深めることにつながりました。分離脳患者とは、脳梁切断術（通常は重度のてんかんの治療として行われる）を受けた患者のことです。脳梁は脳の左右の半球をつなぎ、情報伝達を可能にしています。この接続が切断されると、脳の左右の半球間の情報伝達能力が低下します。これにより、ガザニガとスペリーは、さまざまな認知および知覚プロセスにおける各半球の貢献を研究できるような、多くの興味深い行動現象が観察されました。彼らの主な発見の1つは、右半球は基本的な言語処理能力は持っているものの、語彙力や文法能力はしばしば欠如しているということでした。^{[ 47 ]}エラン・ザイデルもそのような患者を研究し、右半球が少なくともある程度の統語能力を持っているという証拠を発見した。^{[ 48 ]}

言語は主に左半球に局在しています。左半球は言語に最適化されていることが証明されていますが、右半球には、話すときに文の韻律を表現できる皮肉などの感情を処理する能力があります。SheppardとHillisによると、「右半球は皮肉の知覚（Davis et al., 2016）、比喩、推論、ユーモアの理解に必要な文脈の統合、感情を伝えるピッチ、リズム、速度、音量の変化である情動的または感情的な韻律の認識と表現に不可欠です」。^{[ 49 ]} Gazzanigaが行った実験の1つでは、分離脳の男性患者がコンピュータ画面の前に座り、画面の両側に単語と画像が表示され、視覚刺激が右または左の視野、つまり左または右の脳にそれぞれ送られました。患者の左視野（右脳）に画像を見せると、何も見えないと報告することが観察された。しかし、特定の物体を触って探すことができれば、見たものを言葉で表現する能力がなくても、正しい物体を正確に特定することができた。