上オリーブ核複合体

内側上オリーブ核は、音源の位置を示す左右の角度、つまり音の方位角を特定するのに役立つと考えられています。音の高さの手がかり（高度角）はオリーブ核複合体では処理されません。高さ方向の定位に寄与すると考えられている背側蝸牛核（DCN）の紡錘形細胞は、SOCを迂回して下丘に直接投射します。水平方向のデータのみが存在しますが、これは2つの異なる耳源から来ており、方位軸上の音の定位に役立ちます。^{[ 4 ]}上オリーブ核がこれを行う方法は、同じ刺激を記録する2つの耳信号間の時間差を測定することです。音は人間の頭を一周して片方の耳からもう片方の耳まで伝わるのに約600μsかかりますが、内側上オリーブ核はこれよりもはるかに小さい時間差を区別することができます。実際、人は10μsまでの両耳間差を検出できることが観察されています。^{[ 5 ]}中枢は音調的に組織化されているが、方位角受容野の投射は「おそらく複雑な非線形マップ」である。^{[ 6 ]}

内側上オリーブ核の投射は、同側の下丘中心核（CNIC）に密に終止する。これらの軸索の大部分は「丸い形」またはR型と考えられている。これらのR軸索は主にグルタミン酸作動性であり、丸いシナプス小胞を含み、非対称シナプス接合部を形成する。^{[ 2 ]}

• これは最大の核であり、ヒトでは約15,500個のニューロンが含まれている。^{[ 1 ]}
• 各MSOは、左右のAVCNから双方向の入力を受け取る。
• 出力は同側の外側毛帯を介して下丘に送られる。^{[ 7 ]}
• MSOは両耳刺激に対してより良く反応する。
• MSOの主な機能は、両耳間時間差（ITD）の手がかりを検出して両耳の側方定位を判断することである。
• 自閉症の脳ではMSOが著しく障害されている。^{[ 8 ]}

このオリーブは内側上オリーブと同様の機能を持つが、音源の位置特定には強度を利用する。^{[ 9 ]} LSOは同側の蝸牛神経核の球状有毛細胞から興奮性のグルタミン酸作動性入力を受け、台形体内側核（MNTB）から抑制性のグリシン作動性入力を受ける。MNTBは対側の蝸牛神経核の球状有毛細胞からの興奮性入力によって駆動される。したがって、LSOは同側の耳から興奮性入力を受け、対側の耳から抑制性入力を受ける。これがILD感受性の基礎である。両方の蝸牛神経核からの投射は主に高周波であり、これらの周波数はその後、LSOニューロンの大部分（ ネコでは2～3kHzで2/3以上）によって表現される。LSOは実際には動物の可聴範囲全体にわたって周波数を符号化する（「高」周波数だけではない）。追加の入力は、同側の蝸牛神経核からの抑制情報を提供する同側LNTB（グリシン作動性、下記参照）から得られます。^{[ 10 ]}もう1つの抑制入力は、同側のAVCN非球形細胞から得られます。これらの細胞は、球状、樹枝状、または多極性（星状）のいずれかです。これら2つの入力のいずれかが、一次興奮に隣接する応答マップに見られる同側抑制の基礎となり、ユニットの周波数チューニングを鋭敏化する可能性があります。^{[ 11 ] [ 12 ]}

LSOは両側から下丘中心核（ICC）に投射する。同側投射は主に抑制性（グリシン作動性）であり、対側投射は興奮性である。その他の投射先としては、外側毛帯背側核（DNLL）と腹側核（VNLL）がある。DNLLからのGABA作動性投射は聴覚脳幹におけるGABAの主要な供給源であり、両側からICCと対側のDNLLに投射する。これらの収束する興奮性および抑制性の接続は、LSOと比較してICCにおけるILD感受性のレベル依存性を低下させる働きをする可能性がある。

追加の投射は、蝸牛の内有毛細胞を支配する外側オリーブ蝸牛束（LOC）を形成する。これらの投射は長い時定数を持つと考えられており、音源定位を助けるために各耳で検出される音のレベルを正規化する働きをする。^{[ 13 ]} 種によってかなりの違いがある。LOC投射ニューロンは、げっ歯類ではLSO内に分布し、捕食動物（ネコなど）ではLSOを取り囲んでいる。

• 台形体にあるMNTBは、主にグリシンを神経伝達物質として利用する、丸い細胞体を持つニューロンから構成されている。
• 霊長類ではMNTBのサイズが縮小している。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}
• 各MNTBニューロンは、大きな「カリックス」型の終末部を受け取っており、ヘルドのカリックスは対側のAVCNにある球状の茂み状細胞から生じている。
• 2種類の応答タイプが確認されている。1つはAVCNの紡錘形細胞に似た「チョッパー型」、もう1つはAVCNの茂み状細胞に似た「プライマリー型」である。

• VNTBはMNTBの外側に位置し、MSOの腹側に位置する小さな核である。^{[ 20 ]}
• この核は、多様な細胞集団から構成され、多くの聴覚核に投射し、蝸牛外有毛細胞を支配する内側オリーブ蝸牛束（MOC）を形成します。^{[ 21 ]} これらの細胞は電気運動性線維を含み、蝸牛内で機械的増幅器/減衰器として機能します。
• 核は両側のICに投射し、両側に投射する細胞はない。^{[ 22 ]}
• VNTBは蝸牛神経核を両側から支配するが、主に反対側に支配する。^{[ 21 ] [ 23 ] [ 24 ]}

• LSOの腹側に位置する^{[ 20 ]}
• AVCNの球状有毛細胞は両側に側枝を投射し、球状有毛細胞は同側に側枝をLNTBニューロンに投射する。^{[ 25 ]}
• 細胞はグリシンに免疫反応性があり、^{[ 26 ]} LSOにトリチウム標識グリシンを注入すると逆行性に標識される^{[ 10 ]。}
• 核はICの両方に投射し、両側に投射する細胞は少数である^{[ 22 ]} 、同側のLSOにも投射する^{[ 10 ] 。}
• ネコとモルモットの両方において、大型多極細胞は蝸牛神経核に投射するが、下丘には投射しない。^{[ 22 ] [ 27 ]}
• 入力は多くの場合、Heldの末端バルブを介して行われ、非常に高速な信号伝達を実現します。

• MNTBの真背側に位置する^{[ 20 ]}
• ラットでは、SPON は均質な GABA 作動性核です。これらの音調的に組織化されたニューロンは、対側の腹側蝸牛核のタコ細胞と多極細胞からの興奮性入力、^{[ 28 ]}同側の MNTB からのグリシン作動性 (抑制性) 入力、未知の GABA 作動性 (抑制性) 入力を受け、同側の ICC に投射します。^{[ 29 ]} ほとんどのニューロンは刺激の終了時にのみ反応し、最大 200  Hz の AM 刺激に位相ロックすることができ、ICC の持続時間選択性の基礎を形成する可能性があります。^{[ 30 ]} 注目すべきことに、SPON ニューロンは IC からの下行性入力を受けず、多くのオリーブ周囲核のように蝸牛または蝸牛核に投射しません。^{[ 31 ]}
• 対照的に、モルモットとチンチラでは同側ICCへのグリシン作動性投射が観察されており、種に関連した神経伝達物質の違いを示唆している。^{[ 32 ]}
• モルモットでは、丸形から楕円形の多極性細胞が両方のICに投射し、多くの細胞が両側に投射する。蝸牛神経核に投射するより細長い細胞はICCには投射しない。細胞集団は2つあり、1つは同側に投射し、もう1つは両側に投射する。^{[ 22 ]}
• 情報の大部分は、これらの種では核のサイズが目立つため、げっ歯類のSPONから得られたものであり、ネコのDMPOに関する研究はごくわずかしか行われておらず^{[ 33 ]} 、そのいずれも大規模なものではなかった。

• LSOの背側内側に位置する^{[ 20 ]}
• EE（両耳で興奮する）ユニットとE0（反対側の耳のみで興奮する）ユニットの両方を含む。^{[ 34 ]}
• ニューロンは音調的に組織化されており、高周波である。
• DLPOとともに単一の核に属する可能性がある^{[ 35 ]}
• 核は両側のICに投射し、両側に投射する細胞はない。^{[ 22 ]}

• LSOの背側および外側に位置する^{[ 20 ]}
• EEユニット（両耳からの刺激で興奮する）とE0ユニット（反対側の耳からの刺激のみで興奮する）の両方が含まれています。
• ニューロンは音調的に組織化されており、低周波である。
• DPOとともに単一の核に属する可能性がある
• 核は両側のICに投射し、両側に投射する細胞は少ない。^{[ 22 ]}

• LSOの腹側丘の腹側に位置し、その内部にある^{[ 20 ]}
• EI（対側耳によって興奮し、同側耳によって抑制される）ユニットとE0（対側耳のみによって興奮する）ユニットの両方を含む。
• ニューロンは音調的に組織化されており、高周波である。
• LNTB、PPO、ALPOに細分化される^{[ 36 ]}

• 核は両側のICに投射し、両側に投射する細胞はない。^{[ 22 ]}
• ネコとモルモットの両方において、大型多極細胞は蝸牛神経核に投射するが、下丘には投射しない。^{[ 22 ] [ 27 ]}

• MSOとMNTBの間に位置する。^{[ 20 ]}
• 国際刑事裁判所（ICC）に二国間予測を送信する。^{[ 22 ]}
• 核は両側のICに投射し、両側に投射する細胞はない。^{[ 22 ]}

• MSOの吻側極とVNLLの間に位置する^{[ 20 ]}
• 時には台形体の腹側核（VNTB）とも呼ばれる^{[ 20 ]}

• MSOの尾側極と顔面神経核（7N）の間に位置する^{[ 20 ]}

• 核は両側のICに投射し、両側に投射する細胞はない。^{[ 22 ]}