感情の側方化

感情の側方化とは、脳における感情の制御と処理の非対称的な表現です。他の脳機能の側方化についても証拠があります。

感情は複雑で、さまざまな身体的および認知的反応を伴いますが、その多くは十分に理解されていません。感情の一般的な目的は、刺激に対して特定の反応を生み出すことです。感情は感情の意識的な知覚であり、感情が頻繁にまたは継続的に発生する場合、これは気分と呼ばれます。^{[n 1]}

さまざまな科学的研究により、感情の側方化が明らかになっています。fMRIと損傷研究では、感情について考えているとき、極度の感情刺激に反応しているとき、感情的な状況を見ているときに、脳の領域が非対称に活性化することが示されています。顔の表情の処理と生成も、本質的に非対称であるように見えます。側方化の理論は数多く提案されており、感情に特有のものもあります。この記事の情報のほとんどは理論的なものであり、科学者は感情と感情の側方化をまだ理解しようとしている段階であることに留意してください。また、いくつかの証拠は矛盾しています。多くの脳領域が相互接続されており、特定の領域の入力と出力は、さまざまな領域から発信され、さまざまな領域に送信されます。

右半球優位性のバリエーションには次のようなものがあります...
a) 右半球は左半球よりも感情をよりよく制御します。^{[n 2]}
b) 言語において左半球が優位であるのと同様に、右半球は感情表現において優位です。
c) 右半球は、顔の表情、体の姿勢、韻律の知覚において優位です。 d) 右半球は恐怖などの主要な感情の処理に重要であり、左半球は社会的感情
の前処理に重要です。^{[n 3]}

右半球の一般的な病変は、感情的に意味のある刺激に対する皮膚電気反応（皮膚伝導反応（SCR））を減少または消失させますが、左半球の病変ではSCR反応に変化は見られません。^{[n 4]}

被験者 SB-2046 は、癌のため右前頭葉の一部を切除されました。彼の IQ と他の正常機能の大部分は無傷でしたが、特に即時の報酬と罰と将来の報酬と罰を考慮しなければならない場合の意思決定能力が著しく低下していました。 ^{[n 2]}彼の決定はほとんどの場合、即時の報酬または罰によって導かれ、長期的な結果は考慮されませんでした。研究者は、患者 SB-2046 を感情的意味 (報酬または罰) を含む非言語的刺激に条件付けすることはできませんでしたが、感情的意味を含む言語的刺激に患者を条件付けすることはできました。

言語の生成と処理のほとんどは左半球で行われますが、感情の処理と発話における感情の生成の大部分は右半球で行われます。統合失調症の患者は通常、韻律の処理に困難を抱えています。これらの患者はまた、感情的および非感情的な韻律が豊富な発話の両方において、右半球への側方化の顕著な増加を示します。^[2]また、右利きの減少は右半球の側方化の増加をもたらしました。この右半球の側方化は、韻律を超えて、統合失調症患者の言語および発話処理の多くの側面にまで及んでいます。

2 つの脳半球は、感情のさまざまな側面を制御するために補完的に特化しています。^{[n 2]}
a) 左脳半球は主に「肯定的な」感情を処理し、右脳半球は主に「否定的な」感情を処理します。主に右脳半球の領域の大部分は、嫌悪的古典的条件付け中に活性化されます。^{[n 5]}

この理論はいくつかの感情には当てはまるようですが、一般的には時代遅れの理論だと考えられています。しかし、いくつかの例は存在します。例えば、ある研究では、被験者が子音を聞く前にポジティブな刺激を与えられた場合、左半球が右半球よりも活発であることが分かりました。^[3]対照的に、被験者がネガティブな刺激を与えられた場合、右半球が左半球よりも活発でした。

b) その他の専門分野

扁桃体は感情（気持ち）の意識的な認識に役割を果たし、その結果として感情が知覚されますが、実験では、左扁桃体と右扁桃体は感情の意識的および無意識的な処理において異なる役割を果たしていることが示唆されています。右扁桃体は感情の無意識的な処理に役割を果たし、左扁桃体は意識的な感情の処理に関与していました。^{[n 6]これらの結果は、条件付け刺激を}マスクした研究から得られました。刺激は非常に短い時間で提示されたため、被験者は刺激を意識的に認識していませんでしたが、それでも生理学的変化を示すことができました。

患者の左半球が損傷すると、うつ病が著しく増加します。^{[n 7]} 価非対称性は、左半球ではコリン作動性およびドーパミン作動性が高く、右半球ではノルアドレナリン作動性が高いためと考えられます。右半球が損傷した患者は、痛み刺激に対する覚醒反応が低下していました。

このモデルは、感情の制御と処理の神経解剖学的基礎を提供します。末梢自律神経系は対称ではありません。自律神経系の副交感神経と交感神経の求心性神経は、心臓や顔面など、恒常性を維持するさまざまな臓器を異なる方法で神経支配します。 ^[4]自律末梢神経系の非対称な表現は、脳の非対称な表現につながります。^[5]左半球は主に副交感神経機能に関連する恒常性求心性神経によって活性化され、右半球は主に交感神経機能に関連する恒常性求心性神経によって活性化されます。側方化は、恒常性機能と相関する恋愛や動機などの高次の感情に関連する前帯状皮質(ACC) と前島皮質(AI) で非常に顕著です。左側の AI と ACC は、恋愛や母性愛着の感情時により活発になります。愛する人が痛みを負うのを見ている間、AI と ACC は右側と左側の両方で活性化されましたが、主観的な痛みの感情の際には右側の AI と ACC のみが活性化されました。これは、覚醒した (「交感神経」) 感情における右側の AI と親和的な (「副交感神経」) 感情における左側の AI の関連性を裏付けています。

特に、心血管機能は側方化しており、感情的ストレスと関連しているようです。ストレスを引き起こす強い感情刺激は、心血管機能の変化につながる可能性があります。^[6]右島皮質は、おそらくこれらの現象で最も重要な役割を果たしています。同様の側方化は、頭部外傷、脳卒中、多発性硬化症、脳腫瘍、髄膜炎および脳炎、片頭痛、群発性頭痛、および脳神経外科手術を受けた患者の心血管機能不全にも関与している可能性があります。

「脳が感情行動の非対称制御を進化させた可能性は低い。むしろ、感情の神経制御にいくらかの非対称性があるかもしれないが、観察された非対称性は、主に運動、言語、または複雑な感覚情報の処理の制御など、他の機能の非対称制御の産物である可能性が高いようだ」^{[n 2]}側方化は進化的に適応したものかもしれない。^[7]側方化により、より多様な感情が可能になる可能性がある。左側頭皮質は言語処理に関与し、右側頭皮質は顔の処理に関与している。この側方化は、感情を処理するときにも明らかである。

男性と女性では皮質の活性化に違いがあるかもしれない。不快な画像を見せられたとき、右半球の活動は男性よりも女性の方が大きかったが、男性は楽しい画像を見ているときに両半球の活性化がより大きかった。^{[n 8]}別の研究では、女性は男性ではなく、女性は不快な顔を見ているときに右半球の活性化がより大きく、楽しい顔を見ているときに左半球の活性化がより大きかったことがわかった。^{[8]しかし、別の研究では、}頭頂葉と前頭葉の脳波を記録した際に対照的な性差が見られた。不快な画像を見せられたとき、ネガティブな画像は女性では男性よりも左半球を活性化し、男性では女性よりも右半球を活性化した。^[9]

データの大部分は、機能的画像、皮膚伝導反応(SCR)、認知 (IQ テストなど) から感情的知能に至るまでの標準化されたテスト、および恐怖や幸福の表情を評価する主観的なアンケートから得られます。すべてのテストには長所と短所があります (以下の「研究の限界」を参照)。このセクションでは、より主観的な観察に関する結果と、神経基盤または領域が不明な結果に主に焦点を当てます。

右利きの患者の70％は、右と右、または左と左を鏡に映した顔を使って作られたキメラ顔を使った研究によると、顔の右側（左視野）に表れた感情を見ることを好む傾向がある。^[10]顔の左側は感情表現がより流暢であるように思われ、これは右皮質半球が感情表現により流暢であることを意味する。^{[n 9]}利き手は、顔の表情を見ることに関連する処理には影響しないようである。^[8]

道徳的教えに反する状況は、一般的に否定的な感情を生み出します。道徳規範を破って悪い行動をとる人々を観察すると、右海馬傍回、右内側前頭回、左扁桃体が最も顕著に活性化します。^[11]感情的に否定的な状況を観察すると、右扁桃体が最も顕著に活性化します。この研究は、感情の側方処理が基本的な感情を超えて、より高次の認知反応にまで及ぶことを示しています。

うつ病または過去にうつ病を患ったことは、脳の構造が変化したか、または脳の構造を変化させたためと考えられます。うつ病を患ったことがある、または現在うつ病である患者は、感情における否定的な刺激に対してより活発に活動します。^[12]否定的な刺激が患者の右半球に提示されたとき、患者は刺激に対して著しく正確かつ迅速に反応しました。この研究のデータは、心理的障害が側方化の増加と相関していることを示しています。

左扁桃体に損傷のある患者は、正常な被験者よりも恐怖の顔をそれほど恐ろしくないと評価しました。^{[n 10]}同様の調査結果から、左扁桃体では恐怖の顔に対する局所血流が増加し、陶酔の顔に対する局所血流が減少することが示されました。

チンパンジーや他の霊長類、そして人間は、顔の左側（脳の右半球）でより大きな表情を見せる非対称の表情を作り出します。^[13]研究者らはまた、左右のキメラ顔の画像を使用して、顔の左側がより多くの感情を表現していると主観的に報告しました。

感情は脳のさまざまな領域で処理され、特定の感情は複数の領域で処理されることがあります。感情の側方化に関与する領域は、特定の脳領域の役割/機能を説明する一般的な慣例に従っているようです。以下は、機能的側方化を示す感情処理に関与するいくつかの領域と構造です。

研究者らはPETスキャンを用いて、左内側前頭前皮質と左外側前頭前皮質の活動が扁桃体の活動低下と相互に関連していることを発見した。これらの発見は、前頭前皮質が扁桃体の活動を調整することを示唆している。左前頭前皮質は接近行動（肯定的な感情）に役割を果たし、扁桃体は撤退行動（否定的な感情）に役割を果たす。^{[n 11]}

悲しみを処理する際に最も顕著に活性化される領域は上前頭回である。 ^[14]

下前頭葉損傷患者は、感情刺激を受けたときに表情が弱くなり、他人の恐怖や嫌悪感を読み取ることも困難になります。左下前頭葉損傷患者は表情が少なく、右前頭葉損傷患者ほどは感情的な状況を分析できず、特に恐怖や嫌悪感を分析できませんでした。^{[n 9]}左下前頭回（IFG）は怒りに重要な役割を果たしますが、右下前頭回は嫌悪に大きな役割を果たします。^[14]

背外側前頭皮質に病変がある患者は命題的態度の識別が困難である。左側に病変がある患者では障害がさらに進行する。^{[n 9]}

前部（上縁回）および後部（角回）領域を含む下頭頂領域の損傷は、 SCRの低下を招いた。これらの領域の右半球の損傷はSCRの有意な（p < 0.001）低下をもたらしたが、これらの領域の左半球の損傷では低下は見られなかった（p > 0.05）。^{[n 12]}

幸福感を処理する際に最も顕著に活性化した領域は右上側頭回であった。 ^[14]右上側頭回は幸福感が高まる刺激に対してより強く反応し、一方左視床下部は恐怖感が高まる刺激に対してより強く反応する。^{[n 10]}右視床下部は嫌悪刺激処理中に活性化する。^{[n 5]}

扁桃体は、特に恐怖などの感情処理において重要な役割を果たしており、扁桃体の機能は感情的に側方化しているようです。人々が恐怖の表情を見せられると、左側の扁桃体と左側の扁桃体周囲皮質の活性化が増加します。また、左側の扁桃体では、恐怖の刺激が増すのに応じて神経活動がより増加するようです。^{[n 10] [14]}サルの単一ユニット電極からの記録では、左側の扁桃体で同様の活性化が見られました。^{[n 13]}右側の扁桃体に限局した損傷を持つ男性は、驚愕反応を起こすことができませんでした。^{[n 13]}右側の扁桃体の 活動（PETスキャンで測定）は、患者が思い出すことができる感情を喚起する映画クリップの数と相関していました。^{[n 13]}

恐怖刺激による扁桃体の片側活性化は、他の領域の片側活性化も引き起こす可能性があります。^{[n 10]}恐怖刺激時には、右中側頭回、右脳幹、左海馬、右小脳、右紡錘状回、左舌回も活性化しました。複数の脳領域の活性化は、感情が脳の多くの部分で処理されていることと、感情が複雑であることを示しています。

扁桃体は感情の意識的な処理に役割を果たしていると考えられます。左扁桃体は意識的な刺激の処理中に活性化され、右扁桃体は非意識的な刺激の処理中に活性化されました。^{[n 14]}

前帯状皮質（ACC）は、感情機能を含むさまざまな機能に関与しています。ACCは感情の意識的な認識に重要な役割を果たす可能性があります。^{[n 14]} ACCの損傷は、物理的および心理的刺激に対するSCRの低下と関連しています。両側および片側の損傷の両方でSCRの低下がみられることは、右ACCと左ACCが感情反応の特定の側面に特化している可能性があることを示唆しています。^{[n 12]}

左前島皮質（AI）は、恐怖の刺激に対してますます反応するようになります。^{[n 10]} AIは感情の意識的な経験にも関与している可能性があります。^{[n 14]}

感情の側方化などの現象は、感情がどのように発生し、持続し、行動を変えるかを説明するのに役立つ可能性があります。感情の側方化を理解することは、科学者が感情全般を理解するのに役立ちます。感情の側方化は、うつ病や統合失調症などの精神疾患にも関与している可能性があります。将来、精神疾患の治療には、薬物を摂取するのではなく、より的を絞った神経学的治療が行われる可能性があります。

限定された損傷領域から生じる症状には、通常、典型的な感情および行動の変化が伴います。感情を処理する損傷領域の位置の診断は、側方化された感情制御システムの 1 つに分類される顕著な感情変化によって支援される場合があります。感情状態から生じる心血管不整の診断と治療は、心理的影響の物理的基礎を理解することによって支援される場合があります。心理的問題に対する心血管不整を治療する代わりに、治療は側方化された脳領域をターゲットにすることができます。

人間をベースとしたすべての科学的実験と同様に、研究者ができることに限界があります。感情は複雑で主観的な反応につながる可能性があるため、感情を研究することは特に困難です。感情の側方化に関する実験の大部分は恐怖に関するものであったため、他の感情も側方化されるかどうかという疑問が残ります。以下は、感情を研究する多くの実験に関連する、さらに説明が必要な 2 つの大きな問題です。

人間研究の大部分は、事故、腫瘍、または損傷による病気（発作など）の治療の試みによる異常に関するものです。そのようなケースはほとんど存在しないため、感情の側方化に関する人間研究のサンプルサイズは一般に非常に限られており、1人程度にまで小さくなる場合があります。これらの研究は、特定の脳領域とその機能に関する優れた洞察を提供する可能性がありますが、結論は明確ではありません。動物研究はこの問題の理解に役立つ可能性がありますが、人間の感情は一般にほとんどの動物よりも複雑であると考えられています。

fMRIまたはPET を使用して感情反応を研究する場合、いくつかの制限があります。fMRI はBOLD効果を使用して血液の酸素化の変化を測定するため、その時間分解能は血行動態反応によって数秒に制限されます。PET にも同様の制限があり、時間分解能はわずかに優れていますが、空間分解能はわずかに劣ります。

病変が局所化することはめったになく、脳の広い範囲に影響を及ぼすことがあります。脳内の処理は一般に局所化されておらず、脳の多くの領域で処理する必要があります。さらに、病変により、病変部位にまたがる経路が妨害される可能性があります。したがって、病変は必ずしも特定の脳領域が何をしているかを判断するのに適した方法ではありません。したがって、病変研究からの側方化データを見るときは、ある程度の懐疑心を念頭に置く必要があります。