目の動き

眼球運動には、自発的または不随意的な眼球運動が含まれます。眼球運動は、多くの生物（霊長類、げっ歯類、ハエ、鳥、魚、猫、カニ、タコなど）が興味のある視覚対象を注視、検査、追跡するために使用します。レム睡眠中には、特別なタイプの眼球運動である急速眼球運動が発生します。

目は人体の視覚器官であり、6 つの筋肉のシステムを使って動きます。網膜は光受容体を含む特殊な組織で、光を感知します。これらの特殊な細胞は光を電気化学信号に変換します。これらの信号は視神経線維に沿って脳に伝わり、視覚皮質で視覚として解釈されます。

霊長類やその他多くの脊椎動物は、興味のある物体を追跡するために、3種類の随意眼球運動、すなわち、平滑追跡、輻輳移動^[1]、およびサッカード^[2]を使用します。これらの種類の運動は、脳の前頭葉の小さな皮質領域によって開始されるようです。^{[3] [4]}これは、前頭葉を除去することによって裏付けられます。この場合、随意制御は消失しますが、反射（動く光に目を向ける反射など）はそのまま残ります。^[5]

6 つの外眼筋が眼球運動を補助します。これらの筋肉は眼窩(眼窩) の共通腱輪(ジン輪)から発生し、眼球に付着します。6 つの筋肉とは、外側直筋、内側直筋、下直筋、上直筋、下斜筋、上斜筋です。これらの筋肉は、収縮すると眼球を筋肉の方へ引っ張り、弛緩すると筋肉を離すことで眼球を動かします。たとえば、外直筋は眼球の外側にあります。これが収縮すると、眼球が動き、瞳孔が外側を向きます。内側直筋は眼球を内側に向け、下直筋は下向きと外側に、上直筋は上向きと外側に向けます。上斜筋と下斜筋は、眼球に対して斜めに付着します。^[6]上斜筋は眼球を下方内側に動かし、下斜筋は眼球を上方外側に動かします。

• 
  外直筋の眼球運動、上方視
• 
  内直筋の眼球運動、上方視
• 
  下直筋の眼球運動、上方視
• 
  上直筋の眼球運動、上方視野
• 
  上斜筋の眼球運動、上方視野
• 
  下斜筋の眼球運動、上方視
• 
  前方ビュー

眼球運動は、外直筋と内直筋、上直筋と下直筋、上斜筋と下斜筋という3対の拮抗する筋肉によって制御されます。これらの筋肉は、3 つの異なる軸に沿った眼球運動を担っています。水平方向 (鼻に向かう (内転) または鼻から離れる (外転))、垂直方向 (上昇または下降)、およびねじり方向 (眼球の上部を鼻に近づける (内転) または鼻から離れる (外転)) 運動です。水平方向の動きは、内側直筋と外直筋によって完全に制御されます。内側直筋は内転を、外直筋は外転を担います。垂直方向の動きには、上直筋と下直筋、および斜筋の協調動作が必要です。直筋群と斜筋群の相対的な寄与は、眼球の水平方向の位置によって異なります。主な位置 (目がまっすぐ前を向いている) では、これらの群の両方が垂直方向の動きに寄与します。眼球挙上は上直筋と下斜筋の作用により、眼球陥没は下直筋と上斜筋の作用によります。眼球が外転すると、直筋が主な垂直方向の運動筋になります。眼球挙上は上直筋の作用により、眼球陥没は下直筋の作用によります。眼球が内転すると、斜筋が主な垂直方向の運動筋になります。眼球挙上は下斜筋の作用により、眼球陥没は上斜筋の作用によります。斜筋は主にねじり運動も担います。^[要出典]

上斜筋は滑車神経によって支配され、外直筋は外転神経によって支配され、それ以外の筋肉は動眼神経によって支配される。^[7]

脳は、自発的および不随意的な眼球運動の両方を最終的に制御します。3 つの脳神経が脳から信号を伝え、外眼筋を制御します。これらは、筋肉の大部分を制御する動眼神経、上斜筋を制御する滑車神経、および外直筋を制御する外転神経です。

筋肉の動きに加えて、脳の多くの領域が不随意および随意の眼球運動に関与しています。これには、視覚の意識的な知覚を提供する領域や、追跡を容易にする領域が含まれます。

• 脳
  • 大脳皮質
    • 前頭葉–前頭眼野(FEF)、内側眼野(MEF)、補助眼野(SEF)、背内側前頭皮質 (DMFC)
    • 頭頂葉–外側頭頂間皮質(LIP)、中側頭葉(MT)、内側上側頭葉(MST)
    • 後頭葉
      • 視覚野
  • 小脳^[8]
• 中脳
  • 視蓋前領域– 視蓋前核
  • 上丘（SC）
  • 網様体の運動前核（PMN）
    • リMLF
  • III、IV脳神経核
• ポンス
  • 傍正中橋網様体(PMRF)
  • 舌下神経前置核
  • 前庭神経核
  • VI脳神経核
• 内側縦束

眼球運動は 2 つのシステムに分類できます。

• 片目または両目の障害。片目の場合は内転、両目が同じ方向に動く場合は外転、反対方向に動く場合は輻輳に分類される。 ^{[9] [10]}
• 視線を固定する動き、視線を安定させる動き、または視線を移動させる動き。視線を安定させる動きには、前庭眼反射や視運動反射、そしてサッカード運動や追跡運動などの視線移動メカニズムが含まれます。

輻輳運動または輻輳は、見ている物体の像が両方の網膜上の対応する点に落ちるように両目を動かす運動である。このタイプの運動は物体の奥行き知覚を助ける。^[11]

追跡運動または滑らかな追跡運動は、物体の動きを追跡しながら目が行う運動であり、その動く像が中心窩上に維持されるようにする。^[11]

目は完全に静止していることはありません。一点を見つめているときでも、頻繁に眼球運動をします。この運動の理由は、光受容体と神経節細胞に関係しています。一定の視覚刺激は光受容体または神経節細胞を無反応にする可能性がありますが、一方で、変化する刺激は反応しません。そのため、眼球運動は光受容体と神経節細胞に当たる刺激を絶えず変化させ、画像をより鮮明にします。^[11]

サッカードとは、視覚的な場面をスキャンする際に使われる目の素早い動きである。私たちの主観的な印象では、読書中に目が印刷されたページを滑らかに動くことはない。その代わりに、目はサッカードと呼ばれる短く素早い動きをする。^[12]各サッカードの間、目は可能な限り速く動き、その速度は固定点の間で意識的に制御することはできない。^[11]各動きは数分の弧に相当し、1秒間に約3〜4回の一定の間隔で行われる。サッカードの主な用途の1つは、高解像度の目の中心窩でより広い領域をスキャンすることである。 ^[13]南オーストラリア大学がシュトゥットガルト大学と共同で実施した研究では、目の動きと性格特性の関係が示され、人工知能がそれを予測できるようになった。^[14]

脳の視覚系は、画像が網膜上を毎秒数度以上滑っている場合、その情報を処理するには遅すぎます。^[15]そのため、動いているときにものを見るためには、脳が眼球を動かすことで頭の動きを補正する必要があります。 多くの脊椎動物の視覚系のもう 1 つの特殊化は、非常に視力の高い網膜の小さな領域の発達です。この領域は中心窩と呼ばれ、人間の視角の約 2 度をカバーします。 世界を明確に見るためには、脳は眼球を動かして、注目する対象の画像が中心窩に収まるようにする必要があります。 このように、眼球の動きは視覚認知にとって非常に重要であり、少しでも失敗すると深刻な視覚障害につながる可能性があります。 この事実を簡単に確認するには、次の実験を試してみてください。 手を鼻の約 1 フィート (30 cm) 前に上げます。 頭を動かさずに、手を左右に振ってください。最初はゆっくりと、そしてだんだん速く振ってください。最初は指がはっきり見えます。しかし、振動の周波数が約1 Hzを超えると、指はぼやけます。次に、手を動かさずに頭を振ってください (上下または左右に)。頭をどれだけ速く振っても、指のイメージは鮮明です。これは、脳が手の動きを追う、つまり追跡するよりも、頭の動きと反対に目を動かす方がはるかに優れていることを示しています。追跡システムが動く手に追いつけないと、イメージが網膜上でずれ、ぼやけた手が見えます。^[要出典]

脳は、両眼を正確に向けて、注視対象が2 つの網膜の対応する点に当たるようにし、複視の知覚を回避する必要があります。ほとんどの脊椎動物(人間、哺乳類、爬虫類、鳥類) では、さまざまな体の部位の動きは、関節の周りで作用する横紋筋によって制御されています。目の動きは、目が何かにしっかりと固定されているのではなく、 6 つの外眼筋によって眼窩内に保持されているという点で少し異なります。

• ヘリングの均等神経支配の法則
• シェリントンの相互神経支配の法則

読書中、目はテキストの行に沿って連続的に動きますが、短い急速な動き (サッカード) と短い停止 (注視) が混在します。注視 (サッカードがジャンプするポイント) とサッカードには、読者によって、また同じ人がテキストの 1 節を読んでいる場合でも、かなりのばらつきがあります。

楽譜を読む際の眼球運動は、音楽家の目が楽譜をスキャンすることです。これは通常、演奏中に楽譜を読んでいるときに起こりますが、音楽家は楽譜を研究するために静かにスキャンしたり、楽譜なしで記憶から演奏したりすることもあります。楽譜を読む際の眼球運動は、最初は言語を読む際の眼球運動に似ているように見えるかもしれません。なぜなら、どちらの活動でも、目は固定と衝動性運動でページ上を動き、コード化された意味を拾い上げて処理するからです。しかし、音楽は非言語的であり、コード化された指示の連続的な流れによって生成される出力には厳密で継続的な時間制約があります。^{[引用が必要]}

シーンを見る際の眼球運動とは、シーンに提示された情報の視覚処理を指します。この分野の研究の中心的な側面は、眼球運動を眼球の急速な動き（サッカード）と、一点への眼球の焦点（注視）に分けることです。シーンを見る際の眼球運動には、視聴者のタスクと知識（トップダウン要因）、および表示されている画像の特性（ボトムアップ要因）など、いくつかの要因が影響する可能性があります。通常、シーンが提示されると、視聴者は画像を見る初期の段階では、短い注視時間と長いサッカード振幅を示します。その後、シーンを見る処理の後半の段階では、より長い注視時間とより短いサッカードが続きます。^{[16]シーンを見る際の眼球運動の行動は、}認知発達のレベルによって異なることもわかっています。年齢が上がるにつれて、注視時間は短くなり、サッカード振幅は長くなると考えられています。^[17]

眼球運動がどこに固定されるかは、ボトムアップ要因とトップダウン要因の両方の影響を受ける。シーンを最初にちらっと見ただけでも、その後の眼球運動に影響を与える。^[18] ボトムアップ要因では、画像内の特徴の局所的なコントラストや顕著性^[19] 、例えば輝度の大きなコントラスト^[20]やエッジの密度が高いこと^[21]が、眼球運動の誘導に影響を与える可能性がある。しかし、シーンのトップダウン要因の方が、眼球運動のどこに大きな影響を与えるかは明らかである。より意味のある特徴を含む領域^[22]や、色が物体の識別を助ける領域は、眼球運動に影響を与える可能性がある。^[23]以前表示された画像に関連する画像も影響を与える可能性がある。^[24] 目の動きは、物体を見ると同時に言葉で伝えられた場合にも、その物体に誘導される可能性がある。^[25] 異文化間では、西洋人はシーン内の焦点となる物体に集中する傾向があるのに対し、東アジア人は文脈情報に注意を向ける傾向があることがわかっている。^[26]

平均的な注視時間は約 330 ミリ秒ですが、この近似値には大きなばらつきがあります。^[27]このばらつきは主に画像の特性と実行されているタスクによるもので、ボトムアップ処理とトップダウン処理の両方に影響します。注視中の画像のマスキング^[28]や輝度の低下などのその他の劣化(ボトムアップ処理に影響する要因) は、注視時間の長さを長くすることがわかっています。^[29]ただし、これらの要因で画像を強調すると、注視時間も長くなります。^[30] トップダウン処理に影響する要因 (ぼかしなど) は、注視時間を長くすることも短くすることもわかっています。^[31]

• 眼球運動障害のある患者は、複視、眼振、視力低下、または斜視による美容上の欠点を報告する場合があります。

• 神経支配
  • 核上性
  • 核
  • 神経
  • シナプス
• 筋肉の異常
  • 発育不全（例：肥大、萎縮/ジストロフィー）
  • 誤挿入
  • 矯正手術による瘢痕形成
  • 筋肉疾患（例：重症筋無力症）
• 軌道異常
  • 腫瘍（例：横紋筋肉腫）
  • 眼球の後ろの余分な脂肪（例：甲状腺疾患）
  • 骨折
  • 靭帯の検査（例：ブラウン症候群、上腱鞘症候群）

• 先天性第四神経麻痺
• デュアン症候群
• 核間性眼筋麻痺
• 眼振
• 眼筋麻痺
• オプソクローヌス
• 第六神経（外転神経）麻痺

眼球運動を説明するために、次の用語が使用されることがあります。

• 内旋回とは、眼球の上斜筋によって媒介される眼球の内側へのねじれ（回転）運動を指す用語です。上斜筋は、脳神経 IV（滑車神経）によって支配されています。内旋回は、患者が動眼神経麻痺を患っている場合の眼球の状態の一部を説明するために使用されることもあります。動眼神経（脳神経 III）は下斜筋（および他の 4 つの眼筋、上直筋、内直筋、下直筋、上眼瞼挙筋の横紋筋）を支配しており、この筋肉が機能しない場合（動眼神経麻痺の場合など）、眼球は内旋回、つまり内側にねじれ/回転します。
• 外旋回とは、眼球の下斜筋によって媒介される眼球の外向きのねじれ（回転）運動を指す用語である。下斜筋は、脳神経 III（動眼神経）によって支配されている。外旋回は、患者が脳神経 IV（滑車神経）麻痺を患っている場合の眼球の状態または状態を説明するためにも使用されることがある。滑車神経は上斜​​筋を支配しており、この筋肉が機能しなくなると（滑車麻痺の場合のように）、眼球は外旋回、すなわち外側にねじれたり回転したりする。この外旋回は、原田・伊藤手術を用いた手術によって矯正することができる。^[32]
• バージョンは、両眼が同期して対称的に同じ方向に動く眼球運動である。^[9]例としては、以下のものがある。

1. 右向き/右視線
2. 左眼屈曲位
3. Sursumversion / 仰角 / 上目遣い
4. うつ状態 / 憂鬱 / 下を向く
5. 右手挙上 / 視線を上と右に向ける
6. 右下垂 / 下と右を見つめる
7. 左上を向く
8. 左下を向く
9. 右旋回運動 – 眼球の上部が右に回転する
10. 左眼瞼回転角 - 眼球の上部が左に回転する

• Wehner R (2005). 「感覚生理学: 脳のない目」. Nature . 435 (7039): 157–159. Bibcode :2005Natur.435..157W. doi :10.1038/435157a. PMID  15889076. S2CID  4408533.

• eMedicine – 外眼筋、動作
• 眼球運動制御 - 眼振とめまい 耳鼻咽喉科 - クイーンズ大学キングストン校（カナダ）
• 眼の固定運動
• 眼球運動障害とその外科的矯正をシミュレートするソフトウェアシステム
• 特定の筋肉または神経の障害による眼球運動の変化を表示する眼球運動シミュレーター。