前庭眼反射

前庭眼反射（VOR）は、頭部の動きの際に視線を安定させる反射であり、前庭系の活性化による眼球運動を伴うため、頸眼反射としても知られています。この反射は、頭部の動きの際に眼の網膜上の画像を安定させる働きをします。頭部の動きと反対の方向に眼球運動をさせることで、視線をある場所にしっかりと固定します。たとえば、頭部が右に動くと、眼球は左に動きます。つまり、頭部を回転させても人が見る画像は同じままです。わずかな頭部の動きは常に存在するため、VORは視覚を安定させるために必要です。反射障害のある人は、小さな頭部の震えの間に眼球が安定しないため、また反射障害が眼振を引き起こす可能性があるため、印刷物を読むのが困難です。^[1]

VORは、見たものに依存しません。また、前庭系がある内耳の熱または冷刺激によっても活性化され、真っ暗闇でも目を閉じていても機能します。ただし、光がある場合は、動きに固視反射も加わります。 ^[2] VORのほとんどの特徴は、真っ暗闇で育った子猫に見られます。^[3]

下等動物では、バランスと運動を調整する器官は眼球運動から独立していない。例えば、魚は尾が動くと反射的に眼球を動かす。人間には三半規管、首筋の「伸張」受容器、そして卵形嚢（重力器官）がある。三半規管は加速に反応する反射のほとんどを引き起こすが、バランスの維持は首筋の伸張と内耳の卵形嚢（耳石器官）にかかる重力の引力によって媒介される。^[2]

VORには回転と並進の両方の側面があります。頭が任意の軸（水平、垂直、ねじれ）を中心に回転すると、遠くの視覚画像は、同じ軸を中心に反対方向に目を回転させることによって安定します。 ^[4]歩行中など頭が並進すると、視線方向を反対方向に回転させることによって視覚固定点が維持されます。^[5]その回転量は距離によって異なります。^[6]

前庭眼反射は、内耳の前庭系から生じる信号によって駆動されます。三半規管は頭部の回転を感知して回転成分を提供し、耳石は頭部の並進を感知して並進成分を駆動します。水平回転成分の信号は前庭神経を経由して前庭神経節を通り、脳幹の前庭核で終わります。これらの核から、繊維は脳の反対側にある外転神経核に渡ります。ここで、繊維は 2 つの追加経路とシナプスを形成します。1 つの経路は外転神経を経由して眼の外直筋に直接投射します。別の神経経路は、外転神経核から内側縦束を経て反対側の動眼神経核に伸びており、この神経核には眼筋の活動を促す運動ニューロンが含まれており、具体的には動眼神経を介して眼の内直筋を活性化します。

もう一つの経路（写真には写っていない）は、前庭神経核からデイタース上行路を通って同側の内直筋 運動ニューロンに直接投射する。さらに、同側外転神経核への抑制性前庭経路もある。しかし、前庭ニューロンから内直筋運動ニューロンへの直接経路は存在しない。^[7]

VOR の垂直成分とねじれ成分にも同様の経路が存在します。

眼球回転速度を駆動するこれらの直接経路に加えて、頭部の動きが止まったときに眼球が中心に戻るのを防ぐために必要な位置信号を生成する間接経路がある。この経路は、位置信号が速度信号よりも優先されるため、頭部の動きが遅い場合に特に重要である。デイビッド A. ロビンソンは、眼筋がこの速度と位置の二重の駆動を必要とすることを発見し、また、速度信号を数学的に積分し、その結果得られた位置信号を運動ニューロンに送ることによって、脳内でこの駆動が生じるはずだと提唱した。ロビンソンは正しかった。水平方向の眼球位置の「神経積分器」は延髄の舌下神経前置核^[8]にあり、垂直方向とねじれ方向の眼球位置の神経積分器は中脳のカハール間質核^{[9]にあった。同じ神経積分器が、}サッカードや滑動追跡などの他の共役眼球運動の眼球位置も生成する。

インテグレータは漏れやすいもので、漏れ時間は20秒です。例えば、被験者がじっと座って物体に焦点を合わせているときに突然照明が消えると、被験者が焦点を合わせ続けようとしている間も、目は約40秒でニュートラル位置に戻ります。^{[10] [11]}

例えば、頭を上から見て時計回りに回すと、興奮性インパルスが右側の三半規管から前庭神経を経由してスカルパ神経節を通り、脳幹の右前庭核に送られます。この核から興奮性線維が左外転神経核に渡ります。そこで興奮性線維は外転神経を介して左目の外直筋に投射され、刺激します。さらに、内側縦束と動眼神経核によって、右目の内直筋が活性化されます。その結果、両目が反時計回りに回転します。

さらに、右前庭核のいくつかのニューロンは右内直筋運動ニューロンを直接刺激し、右外転筋核を抑制します。

VORは神経積分器によって制御される。各水平半規管のニューロンは の速度で発火する。ここで は半規管の感知された水平角速度である。水平眼筋を制御する運動ニューロンはの速度で発火する。ここでは水平回転角度、 は水平角速度である。この2つの項は眼組織の弾性と粘性を考慮している。^[12]${\displaystyle (90+0.4{\dot {H}})\;\mathrm {Hz} }$${\displaystyle {\dot {H}}}$${\displaystyle (4\;\mathrm {Hz/度} )\theta +(1.0\;\mathrm {Hz/(度/秒)} ){\dot {\theta }}}$${\displaystyle \theta}$${\displaystyle {\dot {\theta}}}$

眼の回転慣性モーメントは無視できるほど小さく、回転慣性モーメントがほぼ100倍に増加する重み付きコンタクトレンズを装着している人でも、VORは同じである（p. 94 ^[13]）。

前庭眼反射は素早く行う必要があります。鮮明な視界を得るためには、頭の動きをほぼ即座に補正する必要があります。さもないと、視覚は震える手で撮った写真と同じになります。信号は、3ニューロンアークと呼ばれる3つのニューロンのみを使用して三半規管から送信されます。これにより、眼球運動は頭の動きより10ミリ秒未満遅れます。^[14]前庭眼反射は、人体で最も速い反射の1つです。

人が目と頭の両方を使って何かの動きを追うとき、視線と頭の角度を揃えるという目標に対して、VOR は逆効果になります。研究によると、脳には、動いている物体を見ることによって得られる能動的な視覚（網膜）フィードバックを使用して VOR を抑制するメカニズムが存在することが示されています。^[15]物体が不透明な障壁の後ろを通過するときなど、視覚フィードバックがない場合、人間は脳内の予測（網膜外）システムを使用して物体の見かけの位置を視覚的に追跡し続けることができ、この活動中は VOR も抑制されます。視覚フィードバックの場合ほど劇的ではありませんが、目と頭の両方を使って想像上のターゲットを追うときなど、VOR は認知的に抑制されることもあります。^[16]

VOR の「ゲイン」は、頭の回転中に眼の角度の変化を頭の角度の変化で割った値として定義されます。理想的には、回転 VOR のゲインは 1.0 です。水平および垂直 VOR のゲインは通常 1.0 に近くなりますが、ねじれ VOR (視線の周りの回転) のゲインは一般的に低くなります。^[4]運動視差の幾何学的性質のため、並進 VOR のゲインは距離に合わせて調整する必要があります。頭が並進すると、近くのターゲットの角度方向は遠くのターゲットの角度方向よりも速く変化します。^[6]

VOR のゲインが間違っている（1 と異なる）場合、たとえば、目の筋肉が弱い場合や、新しい眼鏡をかけた場合など、頭の動きによって網膜上の画像が動き、視界がぼやけます。このような状況では、運動学習によってVOR のゲインが調整され、より正確な目の動きが生成されます。これが VOR 適応と呼ばれるものです。

近視の人がいつもマイナス眼鏡をかけていると、VORゲインが低くなります。遠視の人や無水晶体眼の人がいつもプラス眼鏡をかけていると、VORゲインが高くなります。コンタクトレンズをいつもかけている人は、VORゲインに変化はありません。外眼筋 麻痺の後などでは、VORの単眼非共同順応が起こり得ます。(p. 27 ^[17] )

VORの位相も適応できる。^[18]

眼球運動積分器は漏れのある積分器であり、特徴的な漏れ時間はおよそ 20 秒です。漏れ時間が短すぎると、漏れ時間を長くするために「漏れを補う」何らかの適応が起こります。漏れのある積分器は、ゲインが 1 よりわずかに低いフィードバック回路で構成されており、フィードバック回路のゲインを調整することで適応が起こるという仮説があります。この仮説は、非常に漏れのある眼球運動積分器を持つ視覚効果をシミュレートする、特別にパターン化されたオプトキネティック ドラムを使用してテストされます。1 時間視聴すると、積分器は「反漏れ」になり、入力がない場合でも値が指数関数的に増加します。眼球運動は正のフィードバックになり、つまり、固定ターゲットのわずかに左にある場合はさらに左にドリフトし、右の場合も同様になります。また、吐き気も伴います。^[19] (p. 84 ^[13] )

エタノールの摂取はVORを乱し、動体視力を低下させる可能性がある。^[20]通常の状態では、クプラと内リンパの密度は等しい（両方とも ）。エタノールを摂取すると、エタノールは内リンパよりもクプラに拡散する。これは、クプラの方が毛細血管に近いためである。これにより、クプラが一時的に軽くなる。この状態で、右頬を地面につけて横になると、左耳のクプラが左に浮き、頭がゆっくりと左から右に回転しているような錯覚が生じる。これを補うために、VORは限界に達するまで目をゆっくりと左に動かし、目は急速に右に引っ張られる（眼振）。これが位置性アルコール眼振、第I相（PAN I）である。異常な前庭刺激は、乗り物酔いの症状、すなわち体の回転の錯覚、めまい、吐き気も引き起こした。これらの症状は、直立姿勢をとると数秒で治まります。^[21]

しばらくすると、クプラと内リンパの密度が均等になり、眼振の影響はなくなります。エタノールが完全に代謝されると、まずクプラが通常の密度に戻り、二日酔い中に反対方向の眼振（PAN II）を引き起こします。 [ ^21]

予想通り、重水（水の密度1.1）の摂取は、エタノールの摂取と比較して、正反対の眼振効果があります。重水（）とエタノール（）の混合物を摂取すると、その効果はほぼ打ち消されます。^[21]マクログロブリン血症、またはグリセロール（水の密度1.26）の摂取は、重水と同様の効果があります。^{[22] [23] [24]}${\displaystyle 4\;\mathrm {ml/kg} }$${\displaystyle 2\;\mathrm {ml/kg} }$

この反射は、急速頭部インパルステストまたはハルマジ・クルトワテストで検査できます。このテストでは、頭部を力を入れて急速に横に動かし、両目が同じ方向を見続けることができれば制御されます。病気や事故により右平衡器の機能が低下すると、右への急速な頭部の動きが適切に感知できなくなります。その結果、代償的な眼球運動は生成されず、患者はこの急速な頭部の動きの間、空間内の一点を固定できなくなります。

頭部インパルステストはベッドサイドで行うことができ、人の前庭系の問題をスクリーニングするツールとして使用できます。^[25]また、ビデオ頭部インパルステスト（VHIT）を行うことで診断的にテストすることもできます。この診断テストでは、患者は眼球運動の急激な変化を検出する高感度ゴーグルを着用します。このテストは、前庭系とその機能に関する部位固有の情報を提供します。^[26]

VOR反応を検査する別の方法は、耳の中に冷水または温水を注ぐことで眼振（頭の動きがない場合の代償的な眼球運動）を誘発する熱反射検査である。また、温風と冷風を耳の中に注入するバイサーマル空気熱灌流法も利用可能である。^[27]

前庭眼反射は前述の温度反射検査で検査することができ、脳幹死の診断を確定する上で重要な役割を果たします。このプロセスでは、英国王立医学アカデミーの規範に従わなければなりません。^[28]

概要: 頸動眼反射は頭文字CORとしても知られ、首や頭の動きや回転によって影響を受ける視線を調整することで、視覚ターゲット^{[29]と網膜上の像を安定化させる。このプロセスは前庭動眼反射（VOR）と連動して機能する。 [30]}フクロウなど、目をあまり動かすことができない特定の動物では顕著である。^[31]

• （動画）頭部衝撃試験サイト（vHIT）vHITに関する詳細な情報を掲載したサイト
• edboyden.org のマウスの VOR における運動学習
• eMedicineのent/482 – 「前庭眼反射検査」
• 眼球頭反射と温度反射の描写
• VORを示す動物のビデオ