固定（視覚）

固定または視覚の固定とは、視線を1 か所に維持することです。動物は、目の構造に中心窩がある場合に視覚の固定を示すことができます。中心窩は通常、網膜の中心にあり、最も鮮明な視界が得られるポイントです。これまでに固定眼球運動が確認されている種には、ヒト、霊長類、ネコ、ウサギ、カメ、サンショウウオ、フクロウなどがあります。通常の眼球運動は、サッカードと視覚の固定を交互に繰り返しますが、注目すべき例外は、獲物を狩るために発達したと思われる別の神経基質によって制御されるスムーズ パーシュートです。「固定」という用語は、焦点の合った時間と空間のポイント、または固定する行為を指すために使用できます。固定行為における固定は、2 つのサッカード間のポイントであり、その間、目は比較的静止しており、事実上すべての視覚入力が発生します。網膜の震えがないと、網膜安定化と呼ばれる実験条件により、知覚は急速に消える傾向がある。 ^{[1] [2]} 視認性を維持するために、神経系は固定眼球運動と呼ばれる手順を実行し、一時的な刺激に反応する脳の初期視覚領域のニューロンを継続的に刺激する。固定眼球運動には、マイクロサッケード、眼球ドリフト、眼球微小振戦の 3 つのカテゴリがある。振幅が小さいと、カテゴリ間の境界、特にドリフトと振戦の境界は不明瞭になる。^{[3] [4]}

1738年、ジェームズ・ジュリンは、おそらく眼球の固定運動によって引き起こされた「眼球の震え」について初めて言及しました。^[4] ロバート・ダーウィンは、1786年に、色の残像の揺れはおそらく小さな眼球運動の結果であると指摘しました。固定眼球運動を記録するのに十分な解像度を持つ視線追跡は、1950年代に開発されました。網膜安定化、つまり網膜上に安定した画像を投影する機能は、網膜運動が視覚に必要であることを示しました。これも1950年代のことです。この分野は、2000年代に眼球固定運動の重要な神経学的特性が発見され、新しい研究の波が始まるまで静かでした。^{[5] [6]}

マイクロサッケードは「フリック」とも呼ばれ、サッカードの一種です。マイクロサッケードは、固定眼球運動の中で最も大きく、最も速い運動です。一般的なサッカードと同様に、マイクロサッケードは通常両眼運動であり、両眼で同等の振幅と方向を持つ共役運動です。ただし、マイクロサッケードの定義は研究ごとに異なり、共通の定義は確立されていません。^[7]

1960年代、科学者はマイクロサッケードとサッカードを区別するために、マイクロサッケードの最大振幅は12分角であるべきだと提唱した。[ ^8]しかし、その後の研究で、マイクロサッケードは確かにこの値を超える可能性があることが示された。^[9]新しい研究では、マイクロサッケードを分類するために最大2°の閾値を使用し、定義を1桁拡大した。サッカード振幅の分布は単峰性であり、マイクロサッケードとサッカードを区別するための経験的な閾値はない。Polettiらは、持続的な注視の振幅に基づいて閾値を使用することを提案し、30分角または0.5度のカットオフを示している。^[7]

マイクロサッケードとサッケードを区別するもう 1 つの方法は、マイクロサッケードが発生したときの被験者の意図によって区別することです。この定義によると、通常のサッケードは、自由観察や視覚探索などの非固定タスク中に、目の積極的かつ意図的な探索中に生成されます。マイクロサッケードは、「意図的な固定中に自発的に発生する不随意のサッケード」と定義されます。この定義の主観性は批判を招きました。^[10]

マイクロサッケードは直線的に動き、網膜像を数十から数百の光受容体の幅に運ぶ能力を持っています。網膜像をシフトさせるため、マイクロサッケードは順応を克服し^[8]、視覚ニューロンの静止刺激に対する神経反応を生成します^[11] 。これらの動きは、注視中に視認性を維持する機能を果たしている可能性があります^[8]。または、視野内の物体への注意のシフト に関連している可能性があります^[12]。または、記憶^[13]、両眼の注視の不一致を制限するのに役立つ可能性があります^[14]。または、これらの機能の組み合わせを果たしている可能性があります。

神経科学者の中には、マイクロサッケードは視覚、注意、認知の多くの特徴と強く関連しているため、神経疾患や眼科疾患において潜在的に重要であると考える者もいる。^[15]マイクロサッケードの目的を見つけることを目的とした研究は1990年代に始まった。^[15]非侵襲性の眼球運動記録装置の開発、サルの単一ニューロン活動の記録能力、動的行動の分析における計算処理能力の使用は、マイクロサッケード研究の進歩をもたらした。^{[11] [非一次資料が必要]}今日、マイクロサッケードの研究への関心が高まっている。マイクロサッケードの研究には、マイクロサッケードの知覚効果の調査、マイクロサッケードが誘発する神経反応の記録、眼球運動生成の背後にあるメカニズムの追跡などが含まれる。視覚研究の実験でよくあるように注視が明示的に強制されない場合、マイクロサッケードは視線を近くの興味のある場所に正確に切り替えることが示されている。^[16]この行動は、中心窩内の不均一な視覚を補うものである。^[17]

いくつかの研究では、 ADHDの診断方法としてマイクロサッケードを使用することを示唆しています。^{[18] [19]} ADHDと診断されたが薬物治療を受けていない成人は、まばたきが多く、マイクロサッケードが多くなる傾向があります。^{[19] [20]マイクロサッケードは、}進行性核上性麻痺、アルツハイマー病、自閉症スペクトラム障害、急性低酸素症、およびその他の疾患の診断手段としても研究されています。^[20]

眼球ドリフトは、物体を見つめているときに目がより滑らかでゆっくりとした動きをすることを特徴とする固定眼球運動である。眼球ドリフトの正確な動きは、しばしばブラウン運動と比較される。ブラウン運動とは、流体を構成する原子や分子との衝突の結果として流体中に浮遊する粒子のランダムな動きである。また、この動きはランダムウォークとも比較され、ランダムでしばしば不規則な方向転換を特徴とする。^[21]眼球ドリフトは、サッケード間注視中に絶え間なく発生する。眼球ドリフトの周波数は通常、眼球微小振戦の周波数よりも低い（0～40 Hz対40～100 Hz）が、眼球ドリフトと眼球微小振戦を区別することは困難である。実際、微小振戦はドリフト運動の根底にあるブラウン運動エンジンを反映している可能性がある。^[22]サッケード間眼球運動の解明は技術的に困難である。^[6]

眼球ドリフトの動きは、空間と時間の処理と符号化に関連しています。^[23]また、静止している物体の微細な視覚的詳細を取得し、これらの詳細をさらに処理することにも関連しています。^{[24] [25]} 最近の研究では、眼球ドリフトは、網膜への入力信号を再フォーマットし、広い空間周波数範囲にわたって非ゼロの時間周波数で空間パワーを均等化（白色化）することが示されています。^[26]

眼球運動の不安定性によって引き起こされる眼球ドリフトの 1 つのタイプが最初に発見されました。^[要出典]しかし、最近の研究結果では、眼球ドリフトが発生する理由については実際にはいくつかの仮説があることが示唆されています。第一に、眼球ドリフトは、神経または筋肉のノイズによって引き起こされる制御不能なランダムな動きによって引き起こされる可能性があります。^[27]第二に、眼球ドリフトは、制御された運動変数、つまり欠陥のある運動負のフィードバックループに対抗するために発生する可能性があります。^[要出典]日常生活や実験室での眼球運動記録でよくあるように、頭部が固定されていない場合、眼球ドリフトは頭部の自然な固定不安定性を補います。^{[21]眼球ドリフトは}、トゥレット症候群^[28]や自閉症スペクトラム障害^[29]などのいくつかの神経学的状態^[20]によって変化します。

眼球微動（OMT）は、40～100 Hzの範囲の周波数で起こる小さく素早い同期した眼球振動であるが、健康な人の平均では通常約90 Hzで起こる。^{[要出典]眼球微動は、わずか数}秒角という高周波と極小振幅を特徴とする。眼球微動の機能は議論の余地があり、完全には分かっていないが、高空間周波数の処理に役割を果たしているようで、これにより微細な詳細を知覚できる。^{[26] [30] [31]}研究によると、眼球微動は個人の意識レベルを判定するツールとして有望であるほか、^[32]パーキンソン病^[33]や多発性硬化症などの変性疾患の進行を判定するツールとしても有望であることが分かっている。^[34]

眼球微小振戦はもともと運動単位の自発的な発火に起因すると考えられていましたが、現在では脳幹網様体の眼球運動核に起源があると考えられています。^{[35]この新しい知見により、眼球振戦を}中枢神経系のその領域の神経活動の指標として使用できる可能性が開かれました。さらに研究を行う必要がありますが、最近の研究では、脳幹の活動低下がOMTの頻度低下と相関していることが強く示唆されています。^[36]

これらの微小な現象を観察するための記録方法がいくつか開発されているが、最も成功しているのは圧電ひずみゲージ法である。これは、眼球運動を眼球に接触させて圧電ひずみゲージに導くラテックスプローブに変換するものである。この方法は研究の場で使用されているが、この技術のより実用的な改良版は、麻酔深度のモニタリングのために臨床の場での使用に向けて開発されている。^[37]これらの方法が利用可能であるにもかかわらず、振戦は他の固定眼球運動よりも測定が困難なままであり、その結果、振戦運動の医学的応用に関する研究はほとんど行われていない。^{[20]しかし、一部の研究では、振戦運動が}パーキンソン病^[33]や多発性硬化症^[34]などの変性疾患の進行を評価するのに有用である可能性があることが指摘されている。

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