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補助眼野（SEF ）は霊長類の大脳皮質の背内側前頭葉の解剖学的領域の名称であり、衝動性眼球運動の制御に間接的に関与している。補助眼野の証拠は、SchlagとSchlag-Reyによって初めて示された。[1]現在の研究では、視覚探索に対するSEFの寄与と視覚的顕著性におけるその役割を探ろうとしている。[2] [3] SEFは、前頭眼野（FEF）、頭頂間溝（IPS）、 上丘（SC）とともに、特にそれらの位置と反対側の方向への眼球運動の生成と制御に関与する最も重要な脳領域の1つを構成している。[2] [4]その正確な機能はまだ完全にはわかっていない。[2] SEFの神経記録は、前頭眼野や上丘に似た視覚とサッカードに関連する信号を示していますが、現在、ほとんどの研究者は、SEFが複雑な空間変換、 [5]学習された変換、[6]実行認知機能など、サッカード制御の高レベルの側面で特別な役割を果たしていると考えています。[7] [8]
歴史（研究）
1874年、スコットランドの神経学者デイヴィッド・フェリエが初めて前頭眼野（FEF）について記述した。フェリエは、マカクザルの前頭葉に片側電気刺激を与えると「目と頭が反対側に向く」ことを指摘した（図2）。[9]フェリエのオリジナルの地図でFEFに割り当てられた脳領域は実際にはかなり広く、現在SEFと呼ばれる領域も含んでいた。フェリエの研究に続く1世紀にわたる実験的発見により、FEFのサイズは縮小した。[10]
1950 年代には、てんかん患者の外科的治療が行われていました。脳神経外科医は、患者の発作の原因と考えられる病変や脳の他の部分を切除していました。これらのてんかん患者の治療は、脳の一部を除去することによる術後の影響を懸念する観察力のある脳神経外科医による多くの新しい脳領域の発見につながりました。電気刺激研究を通じて、補足運動野 (SMA)と呼ばれる領域が、 1950 年に脳神経外科医ワイルダーペンフィールドによって観察され、記録されました。 [11] [12]ペンフィールドは、SMA の前部を刺激すると視線の移動が誘発されることに気付いていたため、別の眼球領域の存在が想定されました。
1987年、シュラーグとシュラーグ・レイは、SEFがFEFと同様に低強度電気刺激でサッカード運動を誘発できる領域であると最終的に特徴付けました。SMAの名前を補完するためにそのように命名されました。[1]
特徴
位置
フェリエの前頭皮質地図によって定義された眼野は、もともと脳の背側表面まで内側に広がっていた（図2）。[9]しかし、FEF自体はその後、弓状溝の前側後部に縮小した（図1）。[10]実験者らはその後、脳血流と硬膜下電極アレイの研究を通じて、FEFとSEFがサッカードの開始を担う2つの別個の脳領域であることを確認した。[11] [13] [14] [15]
ヒトでは、SEFは前頭補足運動野（SMA）に位置している。[16]これはブロードマン野6（BA6）に位置し、運動前野のF7領域に対応している。 [17]単一ユニット記録と微小刺激に基づいて、SEFは口腔顔面および前肢の運動を表すSMAの部分と尾側に隣接していることが確立されている。[1] [18]
FEFは、運動前野（BA6）のすぐ前方にあるブロードマン領域8に位置しています（図3）。[19]
役割
FEFとは対照的に、SEFはサッカードの開始において間接的ではあるが実行的な役割を果たしている。例えば、ストップシグナルのゴー/ノーゴー課題を行っているマカクザルでは、SEFニューロンの活動だけではサッカードの開始を制御するのに十分ではない。[3]この種の課題では、訓練されたサルは、点滅するドットなどのスクリーン上の刺激に対して特定の反応（この場合は目を動かす、またはサッカードを生成する）をすることになっている。ゴー課題では、サルはドットを見る。しかしノーゴー課題では、ゴー信号が現れ、その後にノーゴー信号が現れ、サッカードの開始を抑制できるかどうかがテストされる。[20]
言い換えれば、SEF はサッカードの開始に直接的または直接的に寄与するわけではない。しかし、SEF は、予測されるタスク要件に関する事前の知識を使用してサッカード眼球運動に影響を与えることで、サッカードの生成を改善すると考えられている。これは、視線の保持と視線の移動動作のバランスをとることによって行われ、必要に応じてサッカードの開始を遅らせることで、一時停止信号タスクのパフォーマンスがわずかに向上します。[ 2] [3] FEF がサッカードの開始の駆動部分を実行し、SEF は後部座席の乗客として機能し、過去の洞察に基づいてドライバーに何をすべきかをアドバイスすると考えられます。最近、SEF は報酬予測エラーをエンコードすることがわかり、SEF が他の脳領域とは独立して、眼球運動ベースの価値体系に基づいて決定を積極的に評価する可能性があることを示唆しています。[21]
意義
視覚系は突然の変化に敏感です。[22]人が作業を行っているとき、例えば新聞を読んでいるときに何か気が散ることが起こると、それはすぐに人の注意を引きます。[23] [24] [25]この突然の変化は気が散る原因になりますが、環境の変化を素早く特定して反応することが（必要なときに）生き残るために不可欠となるため、非常に重要な反射であると考えられてきました。[24] [26] [27] [28] [29]ターゲットの出現からサッカードの開始までの時間遅延であるサッカード潜時は、脳のどの眼球運動ニューロンと構造がサッカードの開始にどのような特定の役割を果たすかを知るための重要なパラメータです。[30] [31]サッカード潜時を関心のあるパラメータとして使用し、視覚的に顕著な物体や出来事を決定する際のSEFの役割について多くの研究が行われています。[2] [26] [32] [33] [34]
SEFの活動は、円滑な追求における決定を左右するが、決定そのものを左右するわけではないことが判明している。[35]
感覚プロセス
SEFは視覚刺激だけでなく聴覚刺激にも反応します。[20] SEFからの視覚反応はFEFで観察されるものより遅く、はるかに弱いものです。SEFニューロンは、期待や報酬予測などの非網膜変調も示します。[3] [36]
研究の方法
SEFを見つける
SEFは、低電流（<50μA）がサッカードを引き起こす領域としてシュラーグによって定義されました。この特徴付けと既知の近隣解剖学を用いて、現在でもSEFが発見されています（図1）。[1] [10]
サルモデル
SEF 研究は主にサルのモデルで行われています。通常、訓練されたアカゲザルが使用され、外科的に記録チャンバーが埋め込まれます。この方法では、記録チャンバー内の微小電極を使用して、SEF ニューロンからスパイクと局所場電位 (LFP)データを取得できます。眼球運動は、視線追跡カメラ装置を使用して監視することもできます。[2]
実験は当然多様ですが、一例を挙げると、サルをコンピューターの画面の前に座らせ、色による視覚探索タスクに参加させるとします。サルは画面上の点を見ます。その点が塗りつぶされた状態から白く変化し、同時に「反対」色の点が画面上に現れます。サルは 2000 ミリ秒以内に新しい点を見る (「1 回のサッカード運動」) と報酬が与えられ、その後 500 ミリ秒間その点を見つめます。このようなさまざまなタスクが使用され、データが分析されてサッカードの開始、視覚的顕著性などにおける SEF の役割が判定されます。[2] [3]
参照
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