マイクロサッケード

マイクロサッケードは、一種の注視眼球運動です。これらは、随意サッケードのミニチュア版に似た、小さく、ぴくぴくとした不随意眼球運動です。これらは通常、長時間（少なくとも数秒）の注視中に発生し、ヒトだけでなく、中心窩視覚を持つ動物（霊長類、ネコ、イヌなど）にも見られます。マイクロサッケードの振幅は2～120分角です。その存在に関する最初の経験的証拠は、チャールズ・ダーウィンの父であるロバート・ダーウィンによって提供されました。^{[ 1 ] [ 2 ]}

視覚におけるマイクロサッケードの役割は、いまだにほとんど解決されていない、非常に議論の多いトピックである。マイクロサッケードはドリフトによって生じる眼球位置のずれを修正すると提唱されているが、修正しないマイクロサッケードも発生する。マイクロサッケードは錯覚運動の知覚と直接相関していることを示唆する研究もある。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}マイクロサッケードは細かい空間の詳細の視覚を高めることができるが、^{[ 6 ] [ 7 ]}サッケード抑制と関連しているため、視覚を損なうこともある。^{[ 8 ]}マイクロサッケードは網膜像のフェードを防ぐためにも重要であると考えられている。 ^{[ 9 ]}

微小サッケードは、読書のような複雑な視覚処理と関連しています。人間の微小サッケードの特定のタイミングパターンは、読んでいる単語の構造に基づいて読書中に変化します。^{[ 10 ] [ 11 ]}

さまざまな研究室で行われた神経生理学の実験により、特に微小サッケードなどの注視眼球運動が、マカクザルの脳の視覚野のニューロンの活動を強く調節することが示されました。外側膝状体（LGN）と一次視覚野（V1）では、微小サッケードによって静止した刺激がニューロンの受容野に出入りし、それによって一時的な神経応答が生じます。^{[ 12 ] [ 13 ]}微小サッケードは、覚醒したサルの視覚野V1のニューロンの応答の変動性の大部分を説明できる可能性があります。

視覚神経科学と精神物理学の現在の研究では、マイクロサッケードが注視補正、記憶^{[ 14 ]} 、両眼注視差の制御^{[ 15 ]}、注意の切り替え^{[ 16 ]}とどのように関連しているかを調査しています。

マイクロサッケードは物体の知覚において重要な役割を果たします。研究者たちは、これらの動きがシーンの微細な詳細を捉える能力を向上させることを発見しました。マイクロサッケードはトロクスラーフェーディングから焦点を合わせるのに役立ちます。^{[ 17 ]}スイスの哲学者トロクスラーは、1804 年に、通常の視覚ではフェーディングする傾向のある固定像を持っていました。トロクスラー効果とは、視覚野に視線を固定することです。静止した視野が徐々にぼやけていきます。マイクロサッケードは画像のぼやけを防ぐため重要です。^{[ 18 ]}マイクロサッケードによって視覚系全体で刺激される脳活動は、固定中に視認性を維持するためにマイクロサッケードが不可欠であるため、視認性の神経コーディングを決定するのに役立ちます。マイクロサッケードによる網膜の変位によって引き起こされる視覚入力の変化に対する神経反応は、マイクロサッケードに対する視覚反応として知られています。

微小サッケードは、眼球運動制御を担う脳領域の神経活動によって生成される。上丘は微小サッケードの開始に重要な役割を果たしている。^{[ 19 ]}上丘内の神経回路は感覚入力と運動指令を統合し、その結果、微小サッケードの正確で協調的な動きが実現する。^{[ 20 ]}

このプロセスには、上丘の異なる層のニューロン間の興奮性および抑制性の相互作用が関与しています。前頭眼野や頭頂皮質などの皮質領域からの入力がこれらの相互作用を調節し、微小サッケードの頻度と方向に影響を与えます。^{[ 21 ]}霊長類の実験では、上丘の特定の領域を電気的に刺激すると微小サッケードのような動きを誘発できることが示されており、その発生における上丘の役割が強調されています。^{[ 22 ]}

上丘に加えて、基底核などの皮質下構造も微小眼球運動の開始または抑制を調節する可能性がある。基底核が注視および自発的な眼球運動パターンに及ぼす影響は、視覚注視中の注意の切り替えと安定化への寄与を示唆している。^{[ 23 ]}

• 視線固定（視覚）
• 眼振
• サッケード