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| 灰色のネズミキツネザル | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ストレプシリニ |
| 家族： | チャイロガレイ科 |
| 属: | ミクロセブス |
| 種： | M. ミュリヌス
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| 二名法名 | |
| ミクロセブス・ムリヌス （ミラー、1777）[3]
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| ミクロセバス・ムリヌスの分布[1] | |
| 同義語[3] [4] | |
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ハイイロネズミキツネザル( Microcebus murinus ) は、マダガスカル島にのみ生息する小型のキツネザルで、条ネズミ目霊長類の一種です。体重は58～67グラム (2.0～2.4オンス) で、世界最小の霊長類を含むグループであるネズミキツネザル( Microcebus属)の中では最大です。この種はネズミのような大きさと色彩から名付けられ、地元 (マダガスカル語)ではtsidy、koitsiky、titilivah、pondiky、vakiandryと呼ばれています。ハイイロネズミキツネザルと他のすべてのネズミキツネザルは、外見ではほとんど区別がつかないため、隠蔽種と見なされています。このため、最近の研究で種が区別されるようになるまで、何十年もの間、灰色ネズミキツネザルが唯一のネズミキツネザル種であると考えられていました。
すべてのネズミキツネザルと同様、この種は夜行性で樹上性である。非常に活動的で、単独で餌を探し回るが、日中はオスとメスのグループで睡眠グループを作り、木の穴を共有する。涼しく乾燥した冬の間は、冬眠と呼ばれる一種の休眠状態を示し、場合によっては季節的な冬眠（または冬眠）をとるが、これは霊長類としては珍しい。ハイイロネズミキツネザルは、マダガスカル西部と南部のさまざまなタイプの森林に生息している。主に果物、昆虫、花、花の蜜を食べる。野生では、フクロウ、ヘビ、固有の哺乳類の捕食者が天敵である。この種に対する捕食圧は他のどの霊長類よりも高く、毎年4匹に1匹が捕食者に捕らえられている。これは、高い繁殖率によって相殺されている。繁殖には季節があり、生息域が重複する種との 交雑を防ぐために独特の発声が用いられる。妊娠期間は約 60 日間で、通常は 2 匹の子が生まれます。子は通常 2 か月で独立し、1 年後には繁殖できるようになります。ハイイロネズミキツネザルの繁殖寿命は 5 年ですが、飼育下では 15 年まで生きる個体もいると報告されています。
森林伐採、生息地の劣化、ペット取引のための生きたまま捕獲によって脅かされているものの、マダガスカルで最も豊富な在来小型哺乳類の 1 つと考えられています。エネルギーを節約するために毎日冬眠状態になるため、中程度の食糧不足には耐えることができますが、気候変動による長期の食糧不足は、この種にとって重大なリスクとなる可能性があります。
語源
灰色ネズミキツネザルは、茶色がかった灰色の毛皮とネズミのような大きさと外見から名付けられました。属名のMicrocebus は、ギリシャ語のmikros (小さい) とkebos (猿)に由来しています。 kebosのラテン語版cebusは、灰色ネズミキツネザルが猿ではなくキツネザルであるにもかかわらず、霊長類の名前によく使われる接尾辞です。種小名のmurinus は「ネズミのような」を意味し、ラテン語のmus (ネズミ) とラテン語の接尾辞-inus (「のような」) に由来しています。[5]
マダガスカルでは、地域によってキツネザルはいくつかの名前で知られています。トランナロ（フォート・ドーフィン）周辺では、pondiky [punˈdikʲ]と呼ばれています。生息域の北端では、tsidy [ˈtʃidʲ]として知られています。モロンダバ周辺では、 koitsiky [kuiˈtʃikʲ]、titilivah [ti̥tiliˈva]、vakiandry [vakiˈaɳɖʐʲ]と呼ばれています。[6] [7] 多くの場合、これらのマダガスカルの名前は、その生息域に生息する、見た目では区別がつかない他のネズミキツネザル種にも使用されています。[8]
分類
その名前が示すように、ハイイロネズミキツネザルは霊長類の一種で、キツネザル亜目、キツネザル下目に属します。 [ 3 ]キツネザル目の中では、ネズミキツネザル、コビトキツネザル、オオネズミキツネザル、フォークマークキツネザル、毛耳コビトキツネザルを含むCheirogaleidae 科に属します。ネズミキツネザル属Microcebusには、世界最小の霊長類が含まれます。[3] [6] [9] [10]さまざまなキツネザル種のDループDNA配列の系統発生解析により、ハイイロネズミキツネザルは赤灰色ネズミキツネザル（M. griseorufus ）に最も近縁である可能性が示唆されています。[11]
1777年、イギリスのイラストレーター、ジョン・フレデリック・ミラーは、自著『動物と植物の図鑑』にハイイロネズミキツネザルの手彩色図版を掲載し、学名 Lemur murinusを作った。[12]この種は、1834年にフランスの博物学者エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールによってMicrocebus属に移された。[13] 1931年の最初の大規模な分類改訂から1972年に実施された大規模な現地調査までの間、 M. murinus はその属の唯一の種であり、マダガスカル島のすべてのネズミキツネザルに使用された名前であった。現地調査により、当時は亜種と考えられていた茶ネズミキツネザルM. rufus が、島の南東部に生息する独自の同所性種として区別された。 [14] この改訂により、灰色ネズミキツネザルは北部、西部、南部の乾燥した地域に生息するネズミキツネザルすべてを表すと考えられ、一方、茶色ネズミキツネザルは東部熱帯雨林のネズミキツネザルを表すことになりました。最近では、ネズミキツネザルの分布と多様性に関する科学的理解ははるかに複雑になっています。[9] 1990年代から2000年代にかけて行われた 追加のフィールド研究、遺伝子検査、およびその結果としての分類の改訂により、多数の新しいネズミキツネザルの種が特定され、この属には少なくとも17の隠蔽種が含まれていることが実証されました。[15] [16] [17] [18]
解剖学と生理学
ハイイロネズミキツネザルは、柔らかい毛皮、長い尾、長い後肢、背中の背側の縞模様（必ずしも明瞭ではない）、短い鼻先、丸い頭蓋骨、突き出た目、[10]大きくて膜状の突き出た耳など、他のネズミキツネザルと多くの特徴を共有している。 [6] [7] [9]大きな目と、夜間の視力を高めるためのタペタム（輝板）を持っている。 [9]背側の毛は様々な赤みがかった色調の茶色がかった灰色で、脇腹は明るい灰色からベージュ色、腹側の毛は腹部に沿ってくすんだベージュ色または白っぽいベージュ色の斑点が散在している。丸い顔には、鼻の上と目の間に淡い白色の斑点があり、一部の個体は暗い眼窩模様がある。手足の毛の部分はオフホワイトである。[6]
ハイイロネズミキツネザルは世界最小の霊長類の一つであるが、同時に最大のネズミキツネザルでもある。[9] 全長は25～28cm（9.8～11.0インチ）、頭胴長は12～14cm（4.7～5.5インチ）、尾の長さは13～14.5cm（5.1～5.7インチ）である。[6] この種の平均体重は60g（2.1オンス）[9]で、58～67g（2.0～2.4オンス）[6]、40～70g（1.4～2.5オンス）[9]の範囲があると報告されている。これは世界最小のサルであるピグミーマーモセットの85～140g（3.0～4.9オンス）よりも小さい。[10] 体重は季節によって異なり、乾季や休眠期の前には雌雄ともに尾と後ろ足に体重の最大35%の脂肪を蓄える。[9]灰色ネズミキツネザルの尾は、脂肪を蓄える雨季には4倍の体積になることがある。飼育下でも環境の制約が問題にならない場合、ネズミキツネザルは季節的な食嗜好を示し、活動期にはタンパク質の摂取量が増える。[19]
研究者らは、灰色ネズミキツネザルと赤灰色ネズミキツネザルの第1大臼歯と第2大臼歯の歯の形態に違いがあることを特定した。赤灰色ネズミキツネザルでは、第1下大臼歯（m1）は四角く、第1上大臼歯と第2上大臼歯（M1とM2）はどちらも後縁の中央付近にわずかなへこみがある。灰色ネズミキツネザルのm1はより長く、M1とM2には前述のへこみがない。[20]一般的な歯列 に関しては、灰色ネズミキツネザルは、その科であるチャイロガレイダエ科の他のすべての種と同じ歯式を共有している。2.1.3.32.1.3.3 × 2 = 36 [21]
この種は66本の染色体を持ち、[22]コビトキツネザル（Cheirogaleus属）の核型に酷似している。X染色体を除くすべての染色体はアクロセントリック型（短腕が欠損しているか、実質的に欠損している）である。[23]ゲノムサイズ は3.12ピコグラム（pg）である。[22]
エコロジー
灰色ネズミキツネザルは、他のCheirogaleidae科の動物と同様に、夜行性で 樹上性である。低地熱帯乾燥林、亜乾燥の有刺低木林、ギャラリーフォレスト、有刺林、東部沿岸林、乾燥落葉樹林、半湿潤落葉樹林、湿潤低地林、遷移林、二次林または劣化林（植林地を含む）に生息し、いずれも海抜 800 メートル（2,600 フィート）までの森林に生息する。[6] [7] [9] この種は、原生林よりも二次林、特に灌木林や低木林に多く見られ、そこでは「細枝」のニッチを占め、垂直方向の生息範囲を細枝、細い先端支柱、つる植物、密集した葉に限定している。[7] [9] [24]これらのキツネザルは、通常、直径 5 センチメートル（2.0 インチ）未満の枝で見られる。[24]灰色ネズミキツネザルは、枝や植物が密集した森林の下層や下層林を好む傾向がある。[9]
二次林では、通常、地表から10メートル（33フィート）の高さまでで観察されますが、原生林では15〜30メートル（50〜100フィート）の高さで観察されます。[7] [24]研究によると、この種は最大40％の時間を3メートル（10フィート）以下で過ごし、植物性食品が限られ、昆虫が食事の大部分を占める乾季の終わりには、70％の時間をこの高さで過ごすことがわかりました。[24]この種は、ギャラリーフォレストよりも、アンドハヘラ特別保護区などのとげのある森林に多く生息し、乾燥した沿岸林を好みますが、ドブネズミキツネザルは内陸の熱帯雨林を好みます。[7]
分布域の限界はよくわかっていない。南はオニラヒ川またはチマナンペツォツァ湖から北はアンカラファンツィカ国立公園までの範囲に分布していると考えられている。 [6] [9]また、島の南東部、トゥラナロとアンドハヘラ国立公園の近くからマンデナ保護区まで、孤立したばらばらの個体群が存在する。[6] [9]個体は1～2ヘクタール（2.5～4.9エーカー）の小さな行動圏を占める傾向がある。 [9] また、灰色ネズミキツネザルは、赤灰色ネズミキツネザル、ゴールデンブラウンネズミキツネザル、マダムベルテネズミキツネザル、その他数種のチャイロガレイドキツネザルと同所的に生息している。 [6]アンカラファンツィカ国立公園 では、キバハリネズミキツネザルと共存しており、灰色ネズミキツネザルの相対的な個体群密度は標高が高く乾燥した生息地で最も高かったのに対し、キバハリネズミキツネザルはその逆を好んだ。[25]別の研究では、灰色ネズミキツネザルとマダム・ベルテネズミキツネザルの共存を調査し、それぞれの種が小規模で排他的な集団を形成しており、餌のニッチ の重複度が高いことを発見した。[26]
ハイイロネズミキツネザルは、1平方キロメートルあたり数百匹という高い個体密度に達することがある[7] [9]（アンカラファンツィカ国立公園では167匹/平方キロメートル、キリンディミテア国立公園では712匹/平方キロメートル）。[1]この個体数は均一ではなく、「個体群核」に集中する傾向があるため、[9]小さな地域（さまざまな研究による）から大きな地域に外挿する場合、個体密度を正確に推定することは困難です。特に乾期など、1年のうちの特定の時期に個体を見つけるのが難しいため、個体密度の推定の問題がさらに複雑になる可能性があります。[7]
ネズミキツネザルは雑食性で、果物や昆虫を主食としています。灰色ネズミキツネザルは昆虫を捕獲するために地面に降りてくることもありますが[7]、すぐに下層林の保護カバーに戻って捕獲物を食べます。[24] また、灰色ネズミキツネザルは花の蜜も食べるので、地元の植物種の潜在的な花粉媒介者となっています。 [9]オスが成体のメスを共食いした例が1件知られています。[27]
捕食
ハイイロネズミキツネザルの最も重要な捕食者はマダガスカルフクロウとメンフクロウです。[6] [24]ベザ・マハファリ保護区とキリンディ・ミテア国立公園 で行われた調査では、捕食率が約25%（捕食者が捕食する年間の個体数の割合）であることが示されており、これは霊長類種の中では最も高い数値です。しかし、この種の高い繁殖能力を考えると、捕食が個体数に劇的な影響を与えることはないようです。[24]ヘンストオオタカや他のフクロウなどの 他の猛禽類もこの種を捕食します。イシキフス・ミニアトゥス（在来のコルブリッドヘビ）やマダガスカルキノボアなどのヘビ類や、ワオマングース、ナローストライプマングース、フォッサ、飼い犬などの哺乳類の捕食動物も、ハイイロネズミキツネザルを捕食することが知られている。[9] [24]哺乳類の捕食動物は、巣として使われている木の穴を発見し、その穴を広げて中の動物を捕まえて食べることが多い。これにより、巣穴の開口部の直径と深さの選択に 強い選択圧がかかる。 [24]
灰色ネズミキツネザルは群れを作らないため、他の夜行性のキツネザルと同様、主に回避戦略を用いて捕食者から身を守りますが、[24]警戒音や捕食者の群れによる集団防衛も観察されています。[28] 捕食者と非捕食者の糞の臭いを飼育下の個体群に付着させた研究では、肉の消化による代謝産物の検出を通じて捕食者を認識する遺伝的素因があることが実証されています。ネズミキツネザルは、捕食者の糞の臭いが近くにあれば、通常報酬を得られる場所を避け、活動性を高めて捕食者に対する抵抗行動をとることが示されましたが、マダガスカルの非捕食者の糞の臭いがある場合はそうではありませんでした。[29]
最も無防備な日中、個体は木の洞に避難し、時には巣を作る。行動圏内で3～9個の異なる木の洞を使用することもあるが、個体によっては1つの穴を最長5日間連続して使用することもある。[6] [9]ネズミキツネザルは木の洞を好む傾向があるが、葉で球状の構造物を作ることもよくある。巣は通常、直径が最小5cm（2.0インチ）、中央値が13cm（5.1インチ）の木の洞で発見され、この範囲の木の洞の直径が健全な生息地の維持に重要である可能性を示唆している。[7]また、灰色ネズミキツネザルはほとんどの時間を密集した植生の中で過ごすため、捕食者からの視認性と接近性が制限される。さらに、捕食による損失に対抗するために繁殖率が高い。[24]
行動
灰色ネズミキツネザルは夜行性で、日中は木の穴に落ち葉を敷き詰めたり、枯れ葉や苔、小枝で作った球形の巣で眠る。[9] 夜間は単独で餌を探すことが多いが、日中は群れで眠ることもあり、その構成は性別や季節によって異なる。[7] 木の穴は最大15匹の個体と共有できるが、[9]オスは単独で眠る傾向があり、メスは巣を共有する傾向がある。[6]
ネズミキツネザルはいずれも夜間に活発に活動し、[10]ネズミのように走り回ったり、3メートル（9.8フィート）以上跳躍したりします。[24]尻尾をバランスを取る器官として使います。[10]茂みや木の先端の枝の間を移動するときは、4本足でつかみ、4本足で移動します。[10] [24] 地上にいるときは、昆虫を捕まえたり、短い開けた場所を横切ったりするため、ネズミキツネザルはカエルのように跳ねます。 [ 10]狩りをするとき、灰色ネズミキツネザルは無脊椎動物や小型脊椎動物を素早く手でつかんで捕まえることが知られています。[19]
乾季には、灰色ネズミキツネザルはまばらに分布する餌資源を効率的に利用するという課題に直面します。これに関する最近の研究結果によると、灰色ネズミキツネザルはランダムに動き回っているのではなく、感覚的な手がかりがない場合でも空間的な手がかりを使って餌資源を見つけており、移動距離に関して共通の非常に効率的な経路を再利用しているようです。経路ベースのネットワークを使用するのではなく、灰色ネズミキツネザルは空間環境の精神的な表現感覚を持っており、それを使って餌資源を見つけて利用していると考えられています。[30]
採餌行動はゆっくりとしたものが多く、高度や方向が絶えず変化します。昆虫の捕食は主に地上で行われます。[7]降りる前に、耳介が交互に動き、獲物の正確な位置を特定するのに役立ちます。昆虫は落ち葉の上を素早く駆け抜ける間に捕らえられ、比較的安全な枝の上まで口で運ばれます。[24] 飼育下のハイイロネズミキツネザルの研究では、他の感覚も採餌に確かに役割を果たしていますが、視覚は主に獲物の検出に使用されていることが示されています。[31]
ハイイロネズミキツネザルは雑食性で、[9]主に果実と無脊椎動物を食べます。[7] [24] 地元の個体群は地元で入手できる果実に特化しているようです。マロサラザとマンデナの両方で、甲虫が主な昆虫の獲物ですが、蛾、カマキリ、カメムシ、コオロギ、ゴキブリ、クモも食べられます。食事の半分以下が昆虫で、果実がやや多くを占めています。[24]このキツネザルは、ユーフォルビアやターミナリアの花、樹脂、花蜜、葉 (ウアパカ属)、滲出液(同翅目の幼虫の分泌物)、アオガエル、ヤモリ、カメレオンなどの小型脊椎動物も食べます。[6] [7] [9]その食性は季節によって変化し、内容も多様であるため、マダム・ベルテのネズミキツネザルなどの他の種と比較して非常に広い摂食ニッチを持っています。そのため、共存が起こるニッチ分割よりも、食物の入手可能性によって影響を受けます。[32]
休眠状態
ネズミキツネザル属の他の種と同様に、ハイイロネズミキツネザルは、特に南半球の涼しく乾燥した冬の間、毎日短時間の冬眠状態に入ることが知られています。[8] [14] [33] この霊長類では珍しい特徴[34]と、その広い地理的分布内での種の観察のしやすさ[6]および飼育下での良好な代表性[35]により、モデル生物としての研究対象として人気があります。
ハイイロネズミキツネザルは、これまで研究されたネズミキツネザルの中では唯一長期の冬眠を示す種であるという点で独特であるが、この行動は1つの地域でしか観察されていない。[33] 活動パターンは、性別や個体群間で顕著に異なる場合がある。アンカラファンツィカ国立公園のアンピジョロア林業ステーションでは、オスとメスは季節的な冬眠ではなく、日常的な冬眠を示す。[6] [14] キリンディ森林では、両方の性別が同じ日常的な冬眠を示すが、乾季（4月/5月から9月/10月）の間、メスは数週間から最大5か月間完全に活動を停止し、エネルギーを節約して捕食を減らす。しかし、オスが数日以上活動を停止することはめったになく、メスが冬眠から復活する前に非常に活発になり、繁殖期に向けて階層と縄張りを確立することができる。[6] [9] [14] 同じ環境条件下で代替の省エネ戦略が使用されていることが2008年に直接観察され、フィールドからの最初の生理学的確認が行われました。[34] この季節的な休眠と日常的な休眠のパターンは、この地域の季節性と関係している可能性があります。[24]キリンディは、東部の山岳熱帯雨林の西側で冬季に夜間の気温が非常に低くなる唯一の場所です。 冬眠と呼ばれることもある長期の休眠状態に入ることで、メスの体温調節ストレスが軽減されますが、[33]オスは来たる交尾期に備えてより活発に活動します。[6] 冬眠中のメスと活動的なオスの間で死亡率に違いは見られませんでした。[36]
冬眠中、ハイイロネズミキツネザルの代謝率は低下し、体温は周囲温度、最低 7 °C (45 °F) まで下がります。5 月から 8 月の涼しい時期には、この種は周囲の温度がより安定している地面に近い木の穴を選択します。これにより、より長く冬眠状態を維持し、代謝資源を節約できます。[9]ある研究では、繁殖期にオスとメスの両方がペアで巣を作るとエネルギー消費が 20% 削減され、3 匹のネズミキツネザルが一緒に巣を作ると最大 40% のエネルギー利益が得られました。非繁殖期でも、安静時の代謝率がすでに低下していたため、2 匹以上の動物が一緒に巣を作ると最大のエネルギー利益が得られました。[37]
灰色ネズミキツネザルは原生林と二次林の両方に生息しているが、二次林では個体密度が低い。これは、灰色ネズミキツネザルの個体数の変動が、乾季に冬眠状態に入る能力と関係しているためである。特にメスはオスよりも冬眠期間が長い傾向がある。原生林では、体温が 28 °C (82 °F) 未満であれば、毎日冬眠状態を維持できるが、大木が少ない二次林では気温が高く、灰色ネズミキツネザルが長期間冬眠状態を維持する能力が阻害される。さらに、二次林の灰色ネズミキツネザルは、原生林の個体よりも体重が軽く、生存率も低い傾向がある。これは、体重が軽い個体は冬眠状態に入る可能性が低く、冬眠状態を維持する個体よりも約 40% 多くのエネルギーを消費するためであると考えられる。[38]
霊長類が休眠状態を示すというこの珍しい能力は、その小ささに加えて、祖先のキツネザル、そしておそらく祖先の霊長類がネズミキツネザルといくつかの特徴を共有していたのではないかと研究者らは推測するに至った。その結果、ハイイロネズミキツネザルは再びキツネザルと霊長類の進化を研究するためのモデル生物として使用されるようになった。[33] 例えば、分子系統学的研究によると、キツネザルは約6000万年前にマダガスカル島にいかだで渡って定着したと考えられている。[39] [40] 海流が現在とは逆で、そのような出来事に有利であることが発見される前は、[41]休眠状態に入ることができない動物がその旅を生き延びるには時間がかかりすぎると考えられていた。そのため、灰色ネズミキツネザルなどのネズミキツネザルは、この原始形質（祖先形質）を祖先キツネザルと共有していたと考えられています。[33]
社会システム
ハイイロネズミキツネザルは孤独だが社会性があり、[24]夜は単独で餌を探し回り、日中は群れで眠ることが多いとされている。[7] [9] この社会性パターンは性別、季節、場所によって異なる。メスは他のメスやその子孫と巣を共有する傾向があるのに対し、オスは繁殖期以外は単独かペアで眠る傾向がある。[6] [7] [9] 巣を共有するメスの群れは2～9匹で構成され、比較的安定しているが、繁殖期以外にはオスがメスの群れと一緒にいるのが見られることがある。[10] 繁殖期（9月から10月）には、オスとメスが同じ木の穴で眠ることがある。[9] [10] この時期は男女混合の群れが一般的で、単独のオスが3～7匹のメスと巣を共有するか、単独のメスが1～3匹のオスと巣を共有する。[7]
研究によると、ハイイロネズミキツネザルの行動圏は通常狭く、おそらく50メートル（160フィート）未満である。 [7]オスは夜間に移動することが多く、行動圏はメスの2倍の大きさで、 [6] [7]行動圏は互いに重なり合うことが多く、常に少なくとも1匹のメスの行動圏と重なっている。[9] [10] オスの行動圏は繁殖期には3倍に広がる。[6] [9]
メスの行動圏はオスの行動圏よりも重なり合うことが少ないが、一部の地域では、核心部で性比がメス対オスの3対1または4対1になるような局所的な集中、つまり「集団核」が形成される傾向がある。[7] 遺伝学的研究によると、メスは近縁個体の集団（「集団核」）に空間的に配置され、オスは生まれた集団から移住する傾向がある。[6] 研究では、この種のメスは、より日和見的な摂食ニッチと、キリンディの個体群の場合は長期にわたる季節的な冬眠の使用により、他のネズミキツネザル種よりも狭い範囲を維持し、他のメスとより密接に関係している可能性があることが示されている。[42]
コミュニケーション
この種のコミュニケーションの主な手段は 発声と匂いである。行動範囲は尿と糞便で匂いを付ける。[10] 発声は複雑で非常に高音（10～36kHz）で 、人間の可聴範囲（0.02～20kHz）を超えることもある。[10] [43] これらには、接触を求める声、交尾の呼びかけ、遠距離コミュニケーション、警戒、苦痛の呼びかけなどが含まれる。[10]
他のネズミキツネザル類と同様に、ハイイロネズミキツネザルは、近縁種であるアメリカネズミキツネザルよりも周波数が低く、持続時間が短い、いわゆるハーモニックホイッスルコールを使用します。さらに、ハイイロネズミキツネザルが発する発声の種類は環境に依存することがわかっています。ハイイロネズミキツネザルが好む、より開けた乾燥した森林の生息地では、トリルコールがより一般的で効果的です。これは、トリルコールの方が伝わりやすく、風に遮られる可能性が低いためです。一方、閉じた熱帯雨林の生息地を好むアメリカネズミキツネザルでは、チャープコールがより一般的です。[44]
他の社会性哺乳類と同様に、鳴き声から個体の性別や身元がわかる。群れの間でも方言があることがわかっている。雄の求愛行動の一部である雄のトリル音は、広帯域周波数変調音節の規則正しいシーケンスという点で鳥のさえずりによく似ており、ピッチは 13 ～ 35 kHz で、持続時間は 0.3 ～ 0.9 秒、1 分間に最大 1.5 回繰り返される。地域ごとに、近隣の群れとは異なる独自のトリル音のテーマがあり、定住している雄はそのテーマ内で個々に異なるトリル音を発する。これらの鳴き声は遺伝的にプログラムされているわけではない。遊んでいるとき、若い雄は早い段階でトリル音を発しようとし、その変動性は大きい。研究によると、ネズミキツネザルの雄は、巣から新しい地域に移されたときに、意識的に方言を操作して近隣の方言に似せることがわかっている。これにより、成熟して生まれた群れから移ってきた雄の攻撃性が軽減され、社会的受容が促進される可能性がある。[43]
ネズミキツネザルは隠蔽種であり、視覚的に区別がつかないため、その社会的鳴き声は個体が同種の配偶者を選択するのに役立ちます。この差別化されたシグナル伝達と認識システムは、交尾前の隔離を通じて種の結束を促進し、研究者が種を区別して特定するのに役立っています。[45]
繁殖と生殖
交配システムは、多雄多雌型と説明される。雄は交配期前に優位性の階層を確立するが、野生でのいくつかの研究では、雄の攻撃性や受容的な雌に対する目に見える競争は示されていない。飼育下の雄は非常に攻撃的になり、厳格な優位性の階層を形成する。これらの飼育下の雄は、哺乳類で最も高い血漿 テストステロン値を示す可能性があり、優位な雄の匂いでさえテストステロン値を下げ、従属的な雄の性欲を抑制する可能性がある。[24] 繁殖期には、雄の精巣は著しく大きくなり、[6]雌の乱交による精子の競争が促進される。灰色のネズミキツネザルの研究では、雄が子孫を生む可能性が最も高い最適な受精期間は、雌の受容期の早い時期に起こることが示された。[46] 交配期にのみ、雄の死亡率が雌の死亡率を上回る。[36]
灰色ネズミキツネザルは複数の雄と複数の雌による交配パターンを示すが、研究では雌が間接的な配偶者選択（選択的一夫多妻制の一種）を示すことが示されている。研究中、雌は受容期の1晩の間に1～7匹の雄と最大11回交尾したが、交尾を独占しようとする雄を避けたり、対抗したりした。独占しようとする優位な雄は、より大きく重い個体になる傾向がある。しかし、雌の選択は子孫の遺伝的多様性を高めるのに役立つことがわかっている。[47]
灰色ネズミキツネザルは全体的に性的単形性であると考えられているが、体重に関しては季節によって変動する性的二形性が記録されている。両性の体重は食料の入手可能性に応じて年間を通じて変動し、雨期に最も高くなるが、両性の異なる行動レパートリーがこの変動における性別特有のパターンにつながる。例えば、雄の体重は交尾期前に増加するが、これは精巣容積が大幅に増加し、精子競争における雄の成功率を高めるためと考えられる。[48] [49]
メスは9月から10月にかけて45日から55日間交尾可能で、発情期は1日から5日間続く。[6] [9] [10] メスは特徴的な高周波の鳴き声と匂いマーキングで発情を知らせる。[9] 妊娠期間は54日から68日で[10] 、平均60日で、通常は体重5g（0.18オンス）の仔が2匹か3匹生まれる。[6] [7] [9] [10] 幼獣は雨季が始まる前の11月に葉の巣か木の穴で生まれる。[9] 乳離れは25日後に起こり、[10]幼獣は巣に残されるか、母親が餌を探している間に口に含んで枝に置かれる。[9] [24] 幼獣は母親の毛皮にしがみつかない。独立には2ヶ月かかるが[7] [9]、性成熟にはメスで10～29ヶ月、オスで7～19ヶ月かかる。[7] [10] 近縁のメスは成熟後も緩やかな関係を維持する（メスの親近性）一方、オスは出生地から分散する。野生では、ハイイロネズミキツネザルの生殖寿命は5年以下であるが[9] 、飼育下では15年5ヶ月、[10]あるいは18.2年まで生きた個体もいると報告されている。[50]
灰色ネズミキツネザルは、家族の保険として協力的な繁殖を行っている。メスは定期的に自分の子供を他のメスの巣に移し、同様に自分以外の子供の毛づくろいや世話をする。これは、すでに多くのエネルギーを消費している授乳中のメスにとっては大きな生理的負担となる可能性があるが、死亡リスクの高い近縁集団の生存を確保するには全体として有益である。3回の繁殖期にわたって行われた研究では、近縁のメスが繁殖集団を形成するのは、主に適切なねぐらが不足している場合、共同の巣が防御に有利な場合、または体温調節上の利点がある場合であることが示された。親が死亡し、近縁のメスが世話を引き継ぐ場合、子供の養子縁組の際には、死亡リスクの高い集団にとって有益であると考えられている。[51]
保全状況
灰色ネズミキツネザルは1975年に絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書1に掲載され、 [52]絶滅の危機に瀕していると宣言され、科学的研究などの非商業的使用を除いて標本の国際取引が禁止されました。[2] 2008年の国際自然保護連合（IUCN）レッドリスト評価では、個体数が減少傾向にある最も懸念される種（LC）としてリストされています。[1]
最大の脅威は、焼畑農業と牛の放牧による生息地の喪失、および生息域の北部と南部における地元のペット取引のための生きたまま捕獲である。この種は二次林に生息するが、生息地の質の低下が個体群に悪影響を及ぼすことが研究で示されている。樹上の巣が減るとエネルギーを節約する機会が減り、ストレスと死亡率が増加するためである。[1] [6] ある研究では、劣化と断片化を被った森林に生息するハイイロネズミキツネザルの糞便中に9種の寄生虫が見つかった。良質の森林の小さな断片や高度に劣化した森林では、より大きく良質の森林の断片よりもハイイロネズミキツネザルの寄生線虫と原生動物の蔓延率が高くなった。[53] 1960年代後半から1970年代にかけての研究では、1968年から1970年にかけての大規模な伐採により、体重が減少し、営巣場所としてより小さな木が使用され、メスの営巣グループの最大サイズが小さくなった（15から7に減少）ことが示されています。[7]また、毎日の休眠は、中程度の食糧不足の際にはエネルギーと資源を節約するのに役立ちますが、気候変動 によってもたらされる長期の食糧不足は、過度のストレスを引き起こし、種の生存に深刻な影響を与える可能性があるという懸念もあります。[54] [55]
灰色ネズミキツネザルはマダガスカルで最も豊富な小型在来哺乳類の一つと考えられており、7つの国立公園、5つの特別保護区、ベレンティ私有保護区、およびマンデナ保護区内のその他の私有保護林で見られます。[6]
この種のネズミキツネザルは飼育下で繁殖力が非常に強いが、大型の昼行性のキツネザルのように動物園で展示されることは少ない。1989年には、米国とヨーロッパの14の国際種情報システム（ISIS）および非ISIS機関で370匹以上が飼育され、そのうち97％が飼育下で生まれた。 [7] 2009年3月には、デューク大学キツネザルセンター を含む29のISIS機関で167匹が登録された。[1] [35]
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外部リンク
Wikispeciesには、灰色ネズミキツネザルに関する情報があります。
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- UCSCゲノムブラウザでmicMur2ゲノムアセンブリを表示