非ヒト霊長類における性的二形性

性的二形性とは、同じ種の雄と雌の間に見られる形態学的、生理学的、行動学的差異のことである。ほとんどの霊長類は、体の大きさ、犬歯の大きさ、頭蓋顔面構造、骨格の大きさ、毛皮の色や模様、発声法など、異なる生物学的特徴に関して性的二形性を示す。 ^[1]しかし、このような性差は主に類人猿に限られており、ほとんどの条駁類霊長類（キツネザルやロリス）やメガネザルは単形性である。^[2]

性的二形性はさまざまな形で現れます。雄と雌の霊長類には、体の大きさや犬歯の大きさなど明らかな身体的差異があります。二形性は、骨盤の形や骨格の強靭さなど骨格の特徴にも見られます。^[3]霊長類の性選択には2つの交配システムがあります。

現生霊長類は、性的サイズ二形性（SSD）、つまり体の大きさの性的多様性に幅広いバリエーションを示す。^[4]テナガザルやキツネザル科（マダガスカルのキツネザルを含む）のようにオスとメスの体の大きさがほぼ同じ種から、チンパンジーやボノボのようにオスの体の大きさがメスより大きい種まで多岐にわたる。極端な例では、ゴリラ、オランウータン、マンドリル、マントヒヒ、テングザルなど、オスの体の大きさがメスのほぼ2倍になる種もある。^{[2] [5]} 霊長類に見られるサイズ二形のパターンは、配偶者獲得をめぐる同性間の競争の激しさ、つまり同性内競争に対応している可能性があり、^[6]異性の繁殖力選択によって相殺される。しかし、一部のカリトリク類およびストレプシリン類霊長類は、逆二形性、つまりメスがオスよりも大きいという現象を特徴とする。^[2]

犬の性的二形性は性的二形性の1つのタイプであり、ある種のオスの方がメスよりも大きい犬歯を持つ。霊長類では、オスとメスの犬歯の大きさは分類上のサブグループによって異なるが、犬の性的二形性は、半霊長類の狭鼻類で最も広く見られる。例えば、多くのヒヒやマカクでは、オスの犬歯の大きさはメスの犬歯の2倍以上である。稀ではあるが、一部の種ではメスの犬歯がオスより大きいことが知られており、例えば、トウブクマネズミキツネザル（Microcebus rufus）などである。現生の狭鼻類霊長類では、犬歯の大きさの性的二形性は比較的弱いか、全く見られない。例えば、南米のティティモンキー（Callicebus moloch）では、犬歯の大きさに性別による違いは見られない。^[7]

霊長類の歯列を構成するさまざまな種類の歯のうち、犬歯は歯の大きさのばらつきが最も大きく、一方切歯はばらつきが少なく、頬歯はばらつきが最も小さい。^[8]犬歯の二形性は、下顎犬歯よりも上顎犬歯で広く見られる。^[2]

類人猿における頭蓋顔面の性分化は広範囲に及び、主に個体発生の過程で起こることが知られている。^[9]ヒト科の研究によると、一般的に雄は、神経頭蓋容積よりも顔面容積の増加が大きく、大後頭孔がより斜めに向いており、項部の再配置がより顕著である傾向があることがわかっている。^[10]マカクザル、グエノン、オランウータン、ゴリラの成体雄の神経頭蓋の幅、長さ、高さは、成体雌の神経頭蓋の寸法よりも約9％大きいのに対し、クモザルやテナガザルでは、性差は一般的に平均して約4～5％である。^[11]オランウータンでは、眼窩、鼻の幅、顔の幅の点で、雄と雌は顔面の寸法と成長において類似点を共有している。しかし、顔の高さ（例えば、前面、上顎骨、鼻の高さ）には大きな違いがある傾向がある。^[9]

霊長類は骨格構造にも性的二形性を示す。一般的に、霊長類の骨格二形性は主に体重二形性の産物として知られている。そのため、オスは体重が大きいため、メスに比べて骨格が比例して大きい。^{[2] [12]}オスの骨格構造が大きく頑丈なのは、メスに比べて筋肉の瘢痕がより発達し、骨の隆起がより顕著なためでもある。例えば、オスのゴリラは大きな矢状隆起と項隆起を持ち、これらは大きな側頭筋と項筋に対応している。また、珍しい骨格二形性として、テナガザルやホエザルのオスに見られる大きくて中空の舌骨があり、これが声の共鳴に寄与している。^[2]

成体の霊長類では、いくつかの種で毛皮、あごひげ、冠毛、皮膚などの性差が見られます。^[2]いくつかの種（例えば、キツネザル、Pithecia pithecia、Alouatta caraya）は、毛皮の色や模様に大きな二形性を示します。例えば、マンドリル（Mandrillus sphinx）では、オスはメスに比べて顔、お尻、生殖器に赤と青の色合いが目立ちます。オスのマンドリルは、黄色いあごひげ、後頭部の冠毛、目立つ骨状の副鼻腔隆起も持っていますが、これらはすべてメスにはないか痕跡的です。^[5]研究によると、マンドリルのオスの色は、その種の社会的地位の象徴として機能しています。^[13]

霊長類の性的二形性には、一時的に現れるものがあることが知られている。リスザル（Saimiri sciureus）では、オスは繁殖期にのみ、特に上半身、腕、肩に体重の25％もの脂肪を蓄えることができる。「オスの肥満」として知られるこの季節的な現象は、オス同士の競争と、メスがより大きなオスを選ぶことに関係している。^{[14] [15]} オランウータンのオスは、他のグループメンバーに対して優位に立つと、体重が増え、頬のフランジが大きくなる傾向がある。^[14]

多くの成体霊長類では、性別による発声レパートリーの二形性が、鳴き声の生成（特定の音響特性を持つ鳴き声など）と使用（鳴き声の頻度や状況特異性など）の両方に現れることがある。^[16]旧世界ザルでは、性別に特有の鳴き声は一般的に見られ、オスは群れ間の距離をとるために大きな鳴き声を出し、メスは性行為のために交尾鳴きを発する。フォレストグエノンもまた、性別間で大きな発声の相違を示す傾向があり、ほとんどが性別に特有の鳴き声の種類である。^[17]アフリカグエノンの一種であるブラザザル（Cercopithecus neglectus）の研究では、成体メス（24 call.hr-1）の鳴き声率は、成体オス（2.5call.hr-1）の7倍以上であることが示されている。異なる鳴き声の種類の使用法も性別によって異なり、メスは主に接触（-食物）の鳴き声を発するのに対し、オスは威嚇の鳴き声を多数発する。このような発声法の違いは社会的役割と関連しており、メスはグループ内でより社会的役割を担い、オスは縄張り防衛の責任を負っている。^[16]

究極のメカニズムは、霊長類に見られる性的二形の進化の歴史と機能的意義を説明する。^[18]

同性内選択は、ダーウィンが定義した性選択を構成する2つの要素のうちの1つであり、配偶者を得るための性別内の競争を指します。 ^[2]このような競争が繁殖の成功を左右する種では、強さ/サイズや武器/犬歯の増強に対する選択圧が高まり、性的二形の進化をもたらします。^[2]同性内選択の最も一般的な例は、オス同士の競争であり、これは、種のオス同士がメスへの優先的なアクセスをめぐって戦ったり、お互いを脅かしたりするものです。^[2]

性内淘汰の代表的な例は、ヒヒに見ることができます。オスのヒヒはメスをめぐって激しく戦い、お互いを脅かし合うことが知られており、体と犬歯の大きさにおいて高い性的二形性を示し、どちらも戦闘に役立つと考えられています。^[2]このような相互作用の「勝者」は、望ましいメスと交尾して子孫を残し、その特徴を次の世代に伝えますが、失敗したオスは交尾から排除されます。^[2]その結果、戦闘に有利な特徴が時間の経過とともに集団内で選択されます。^[2]

同性間の選択は雌雄間の競争を通じても行われる。^[2]例えば、雌のホエザルは、連合内および連合間で頻繁に敵対的な遭遇を経験する。 ^[2]アカホエザルの雌雄間の競争に対する進化論的説明の1つとして、グループサイズの調整（他の雌を追い出すことによる）による子殺しへの対抗戦略としての役割が考えられる。 ^{[2] [19]}このような雌雄間の競争の例は、雌のより大きな体格や犬歯のサイズを選択する可能性があるだけでなく、雄雄間の競争の発生を制限することで雄のそれらの形質に対する圧力を軽減し（グループサイズの調整により、移住した雄による脅威/乗っ取りの可能性が軽減されるため）、全体として二形性を軽減する可能性がある。^[2]

性差選択は、多くの場合、メスの選択によって表されるが、より一般的には、オスによるメスへの性的強制を含む、一方の性別が異性の個体に対して持つ異なる好みを指す。性差選択によって生じる性的二形性は、メスが特定のオスの二次性徴を好むことによって生じることが最も多いが、交尾を望むメスを物理的に圧倒しようとするオスの選択圧の結果として生じることもある。 ^[2]配偶子の生成、妊娠、授乳、および乳児の育児は、メスにとって非常にエネルギーコストの高いプロセスであるため、これらのエネルギーと時間の制約により、メスは、可能であれば、生存と生殖成功の可能性が高く、より質の高い子孫につながる、より質の高い遺伝子を持つ配偶者を選択することになる。 ^[2]重要なのは、この場合、メスが「高品質」とみなすものは、オスに生存上の利点を与える必要はなく、メスが健康ではなくとも魅力の兆候として認識する必要があるということである。^[2]この一般的な例は、性差のある色彩である。^[2]

アカゲザルでは、赤い顔の色はメスにとって魅力的であり、高位のオスの生殖成功に影響を及ぼすほどである。^[20]性的に選択された形質とみなされるためには、その形質は遺伝性があり、生殖上の利点を与えるものでなければならない。^[20]この例では、顔の赤さは遺伝性であるが、オスの生殖成功率を高めるのは高位のオスだけであり、順位は顔の赤さによって決定されない（アカゲザルの優位性は競争に基づくものではなく、むしろ列に基づく）。^{[20] [21]}この形質は性間選択の結果であると考えられているが、このような例は性的二形性の特徴に対する進化論的説明を決定する複雑な性質を示している。

父親の混乱はメスの選択のもう一つの要素である。メスは新しく移住してきたオスとの交配を積極的に探すことで、父親がわからない子孫を産む。これはメスにとって有利である。なぜなら、子殺しのリスクなしに子孫を産むことができるからである。^[2]これらの「こっそりした交配」は、オスがメスと交配する機会を「勝ち取った」としても、その子の父親がオス同士の競争の結果によって必ずしも決まるわけではないことを意味しており、そのため、そのような競争に関連する生殖上の利益が制限され、性的に選択された二形性形質への圧力が弱まる。^[2]

単性猿類では、性内淘汰と性間淘汰が性的二形性をどの程度左右するかは、その種の社会組織と交配システムに依存する。系統発生研究により、単性猿類の一夫多妻制では二形性のレベルが高いことが明らかになっている。一夫多妻制のグループ、すなわち一雄多雌制では、雄が雌を独占できることを意味し、雄同士の競争が繁殖機会の確保に重要な役割を果たしていることを示唆しているため、これは予想されたことである。一夫一婦制の霊長類の場合のように、ある程度雌にアクセスできることが保証されていない場合、雄の生涯の生殖能力は、他の雄に勝ち、雌のグループを率いる能力に依存する。例外として、一夫多妻制の霊長類のうち、コロブス類はグループとして、理由は不明だが性的サイズの二形性のレベルが一貫して低い。^[22]一方、テナガザルは一夫一婦制の霊長類の一例であり、「一形性」と表現される。つまり、オスとメスは見た目が同じで、性的二形性がほとんどない。^[2]単形類における交配システムと二形性の相関関係は、この亜目の種における二形性の原動力は性的選択であることを示している可能性が高い。単形類で観察されるもう1つのより一般的な傾向は、体重二形性と全体的な体の大きさとの相関関係である。^[2]

交配システムと条鰭類の性的二形の強さの間に明確な関係がないことは謎のままであるが、生態学的制約から、スピードと敏捷性の選択、（キツネザルなどの）雌の社会的優位性の特異な例による二形性の減少まで、いくつかの説明がある。^[2]ある研究は、環境的制約がマダガスカルにおける単形性を推進する主な要因であるという議論に異議を唱えているが、この理論に代わる特定の要因を特定できていない。簡単に言えば、条鰭類が半条鰭類と同様のパターンに従わない理由についてはコンセンサスがない。^[4]

体重の二形性は、カリトリク科、ヒロバティ科、オナガザル科、マカク科など、いくつかの分類群内のすべての種で同様の大きさで観察されている。^[22]異なるグループ間での系統学的近縁性と性的二形性のこのような相関関係は、行動や生態学的条件の類似性を反映しており、独立した適応を反映しているわけではない。この考え方は「系統的ニッチ保守主義」と呼ばれている。^[22]

陸生霊長類は樹上性霊長類よりも二形性が大きい傾向がある。陸生霊長類のオスは捕食者に対してより脆弱である可能性が高いため、体重と犬歯が大きい方が有利であるという仮説がある。別の仮説では、樹上性霊長類は体が大きいと末端の枝を使って移動できなくなる可能性があるため、上半身のサイズに限界があると示唆している。^[2]しかし、一部のグエノン類（Cercopithecus）の中では、樹上性のブルーモンキー（C. mitis ）は、陸生のベルベットモンキー（C. aethiops）よりも性的二形性が大きいようだ。 ^[23]

霊長類におけるサイズの二形性の進化は、雌雄間のニッチ分岐に起因するという仮説が立てられている。 ^[2]雄と雌は生殖活動の違いにより生態学的生息地に対する好みが異なることが知られており、それが食生活の違いにつながり、二形の形態学的特徴につながる可能性がある。^[24]しかし、このニッチ分岐仮説は、説得力のあるデータが不足しているため、これまで強力に支持されたことはない。^[2]

• 人間の性差

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