ヘモプロテウス

ヘモプロテウス
H. シルニ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	アピコンプレックス
クラス：	トリカブト類
注文：	クロマトリダ
家族：	ヘモプロテイダ科
属:	ヘモプロテウス ・クルーゼ、1890年
種
テキストを参照

ヘモプロテウス属は、鳥類、爬虫類、両生類に寄生する胞子虫類の属である。その名はギリシャ語のhaima (血) と、さまざまな姿に変身する力を持つ海神Proteusに由来する。ヘモプロテウスという名前は、1890 年にヴァルター クルーゼがハトColumba liviaの血液中にいるH. columbaeを記載した際に初めて使用された。これは、この属の最初の記載でもあった。現在、他の 2 つの属、 HalteridiumとSimondiaは、ヘモプロテウスの同義語であると考えられている。

原生動物は赤血球に感染する細胞内寄生虫です。蚊、ヌカカ ( Culicoides )、シラミバエ ( Hippoboscidae )、アブ (アブ科)などの吸血昆虫によって伝染します。この属による感染は、寄生虫がPlasmodium属と類似していることから、偽マラリアと呼ばれることもあります。

この属には少なくとも 173種、5変種、1亜種が存在します。これらのうち 140 種以上が鳥類、16 種が爬虫類、3 種が両生類に含まれ、14目50科の鳥類が含まれます。これらには、狩猟鳥類 (キジ目)、水鳥 (カモ目)、猛禽類 (タカ目、タカ目、フクロウ目)、ハト類 (ハト目)、止まり木に止まる鳥または鳴禽類 (スズメ目) が含まれます。

最も古い化石は、ミャンマーで発見された琥珀の中に閉じ込められた1億年前のメスのユスリカの腹腔内から発見されたヘモプロテウスに似た生物（パレオヘモプロテウス・バーマシス）の化石である。^[1]

この属の最初の記載は1890年のクルーゼによるもので、彼はハトColumba liviaの血液中に H. columbae が存在することを記述した。マッカラムは1897年に、これらの寄生虫における有性生殖では鞭毛剥離のプロセスが一部であることを示し、おそらく同じプロセスがPlasmodiumでも起こっていると考えた。爬虫類におけるヘモプロテイド寄生虫の最初の記録は1901年のシモンドによるもので、彼はこれをH. metchnikoviと命名した。サージェント兄弟は1906年に、外部寄生性のハエPseudolynchia canariensisがH. columbaeの媒介生物であることを示した。アラガオは1908年に、感染したPseudolynchiaに咬まれて感染したヒナバトの肺の内皮細胞中にH. columbaeの分裂生殖段階があることを実証した。寄生虫は吸血中に吐き戻されて感染すると一般に信じられていたが、アディが寄生虫が蚊のマラリア原虫と似た方法で唾液腺で増殖することを証明した。

ハルテリウム属は、フランスの寄生虫学者アルフォンス・ラベが、赤血球内に配偶子母細胞を持ち、色素顆粒を持ち、完全に形成されるとホルターネックの形になる種を観察したために創設されました。この属はすぐにヘモプロテウス属に編入されました。

ヘモシスチジウム属は、1904年にカステラーニとウィリーによってスリランカのヘミダクティルス属に属するヤモリのヘモプロテイドに名前を付けるために作られました。この属の2番目の種は、オーストラリアのカメであるチェロディナ・ロンギコリス（Chelodina longicollis）の血液中に色素性生殖母細胞を発見したジョンストンとクレランドによって1909年に記述されました。これらの種は、1926年にウェンヨンによって ヘモプロテウスに移されました。

この属は1966年にガーナ​​ムによって復活し、彼はカメ類のヘモプロテイドに新しい属名「シモンディア」をつけた。彼はウェンヨン、ヒューイット、デジュスティの意見に従い、これらすべての寄生虫はシモンディア・メチニコビという1つの種に属すると提唱した。彼はトカゲ類のヘモプロテイドにヘモシスチジウムという名前を残した。

1957 年に Fallis と Wood がカナダのオンタリオ州でCulicoides downesi Wirth と HubertからH. nettionis を特定し、異なる属の媒介動物が特定されました。

1971年にレヴァインとキャンベルは、シモンディアとヘモシスチジウムのすべての種をヘモプロテウスに移し、この意見はその後の著者らにも踏襲された。

ヘモシスチジウム属は、 1996年にテルフォードがパキスタンのヤモリに生息する原生動物の新種3種を記載したことで再び復活した。^[2]

この属は、他の多くの原生動物と同様に、追加のDNA配列が利用可能になれば、さらに改変される可能性があります。たとえば、近年、世界中の鳥類におけるヘモプロテウスのDNA配列が多数特定されており、これまで知られていなかったさまざまな地域におけるこの寄生虫の多様性に関する新たな知識につながっています。^[3]

鳥類宿主に感染する種は、1965 年に Bennett らによって提案された分類法によって、Haemoproteus と Parahaemoproteus の 2 つの亜属に分類されています。これらは次のように区別できます。

ヘモプロテウス: 媒介生物はカバエ科のハエ ( Hippoboscidae ) である。20℃以下では鞭毛は剥がれない。成熟したオーシストの直径は20マイクロメートルを超える。スポロゾイト10マイクロメートル未満である。スポロゾイトの一方の端はもう一方の端よりも尖っている。大部分はハト目の寄生虫であるがチドリ目、ペリカン目、ササ目でも報告されている。

パラヘモプロテウス:ハト目以外の鳥類に寄生する。媒介生物はヌカカ科のユスリカである。20 °C (68 °F) 以下で鞭毛が剥がれる。成熟したオーシストの直径は 20 マイクロメートル未満。スポロゾイトの平均長さは 10 マイクロメートルを超える。スポロゾイトの両端は等しく尖っている。

ヘモプロテウス属はこれまでハト類とそ​​の関連種に限定されていると考えられていたが、この属の種はグンカンドリ類からも分離されている。^[4]

感染段階は、媒介昆虫の唾液腺に存在するスポロゾイトである。媒介昆虫が新たな宿主に噛みつくと、スポロゾイトは血流に入り、肺、肝臓、脾臓などの様々な組織内の血管の内皮細胞を侵襲する。内皮細胞内で、スポロゾイトは無性生殖してシゾントになる。これは次に、多数のメロゾイトを生成し、メロゾイトは赤血球に侵入して雌性配偶子母細胞（大配偶子母細胞）または雄性配偶子母細胞（小配偶子母細胞）に成熟する。配偶子母細胞はその後、別の吸血昆虫に摂取され、昆虫の中腸で有性生殖してオーシストを生成する。オーシストが破裂して多数のスポロゾイトが放出され、唾液腺に侵入し、昆虫が次に吸血したときに別の宿主への感染の中心となる。

血液中には配偶子母細胞のみが存在する。無性生殖は体の臓器、特に肝臓で起こる。生物は細胞質の大部分を占め、淡いマゼンタ色の細かい顆粒状のピンク色の核が中央に位置する。

この属の分類は、認識されている種の間に明確な形態的差異がほとんどないため困難です。その多くは「1 種 1 宿主」仮説に基づいて説明されましたが、これは現在では誤解を招く可能性があると考えられています。種の説明に最も一般的に使用される形態的特徴には、色素顆粒の数、宿主核の包囲度、寄生虫のサイズ、宿主核の変位度、および宿主細胞の拡大度などがあります。DNA 研究は、この領域を明らかにするのに役立つはずですが、現在までほとんど行われていません。

配偶子母細胞には 5 つの基本的な形態があります。

• 不完全な縁を持つ薄い配偶子母細胞 ( H. balearicae、H. pelouri )
• ハルテリアル配偶子母細胞 ( H. maccullumi )
• 太いソーセージ状の配偶子母細胞が宿主細胞の大部分を占め、宿主の核を横方向に押しのける ( H. halyconis、H. plataleae )
• 宿主の核を取り囲み、宿主細胞を満たす配偶子母細胞 ( H. telfordi )
• 通常は無核細胞に存在し、宿主細胞とほぼ同じ長さの直線状の配偶子母細胞（H. enucleator）

• 配偶子母細胞は赤血球内にのみ存在する
• 配偶子母細胞は、宿主核の変位がほとんどなく、「ホルター型」の外観をしている。
• シゾントは末梢血塗抹標本では確認されない
• 赤血球内には複数の色素顆粒（ヘモゾイン）が存在する

顔料顆粒は屈折性があり、色は黄色から茶色です。

ほとんどのHaemoproteus属の感染症は、無症状の感染症を引き起こすようです。

死後所見には、脾臓、肝臓、腎臓の肥大が含まれます。これらの臓器は、ヘモゾイン沈着によりチョコレート色に見えることがあります。細胞診では、シゾントを含んだ内皮細胞が明らかになることがあります。ヘモプロテウス属のいくつかの種は、骨格筋内に、サルコシスティス属の感染症で見られるものと似た大きな嚢胞状の体を形成します。

H.columbaeに感染したハトは砂嚢が肥大し、貧血が記録されている。^[5]

コリンウズラ ( Colinus virginianus ) の群れはH. lophortyxに感染することがあります。感染した鳥は動きたがらなくなり、外見が乱れ、衰弱し、死亡することがあります。その他の所見には寄生虫血症や貧血があります。大きなメガロシゾントが骨格筋、特に大腿部と背部の筋肉に存在することがあります。発生している群れの平均累積死亡率は 20% を超えることがあります。

七面鳥にH. meleagridisを実験的に感染させたところ、足を引きずる、下痢、うつ状態、衰弱、食欲不振、そして時には貧血が起こりました。

H. nettionisに感染したムスコビーアヒルは、足を引きずり、呼吸困難を起こし、突然死しました。

他の鳥類では、貧血や食欲不振が時折報告されている。重要なことは、ヘモプロテウスの新しい記録が絶えず発見されており、宿主の状態への影響について引き続き監視する必要があることである。^[6]

H. columbae はカワラバト ( Columba livia ) に感染し、カバエ科のハエ ( Pseudolynchia canariensis )によって媒介される。 ^[7]媒介動物の雌雄が寄生虫を媒介する。Ps. canariensisが属するカバエ上科の種は卵を産まない。その代わりに、幼虫は子宮内で孵化し、「乳腺」によって体内で栄養を与えられ、蛹になるまでに3つの形態学的段階を経る。寄生虫に感染したメスのハエの生存率は著しく低下する。対照的に、オスのハエの生存率には影響が見られない。さらに、感染するとメスは産む子孫の数が減るが、子孫の質には影響がないと思われる。

• H. anthi — キセキレイ ( Motacilla flava )
• H. antigonis — フロリダカナダヅル ( Grus canadensis pratensis )
• H. balearicae — クロカンヅル ( Balearica pavonina gibbericeps、B. p. pavonina )、フロリダカナダヅル ( Grus canadensis pratensis )
• H. bambusicolae — タケヤマウズラ ( Bambusicola thoracica sonarivox )
• H. beckeri — 灰色のネコドリ ( Dumetella carolinensis )
• H. (Parahaemoproteus) belopolskyi — ブラックキャップ ( Sylvia atricapilla )
• H. bennetti — オオイエローネープ ( Picus flavinucha )
• H. borgesi — アカゲラ ( Picoides borealis )
• H. brachiatus — セイカーハヤブサ ( Falco cherrug )
• H. bucerotis — アカハシサイチョウ ( Tockus erythrorhynchus )
• H. (Parahaemoproteus) カナカイテス— ライチョウ
• H. (Parahaemoproteus) catharti — ヒメコンドル ( Cathartes aura )
• H. (Parahaemoproteus) courtneyi — バナナクイット ( Coereba flaveola )、ミヤマヒメドリ ( Zonotrichia leucophrys )
• H. (Haemoproteus) columbae — カラスバト ( Columba janthina )、ハト ( Columba livia )、コバト ( Columbina talpacoti、Scardafella squammata、Zenaida auriculata )、ガビチョウ ( Stigmatopelia senegalensis )、ハジロコバト ( Z. asiatica asiatica )、ナゲキバト ( Z. macroura )
• H. (Parahaemoproteus) concavocentralis — シメ ( Coccothraustes coccothraustes )
• H. cornuata — 銅細工師のゴシキドリ ( Megalaima haemacephala )
• H. crumenium — ウッドコウノトリ ( Mycteria americana )
• H. (Parahaemoproteus) cyanomitrae — オリーブタイヨウチョウ ( Nectarinia olivacea、Cyanomitra olivacea ) ^[8]
• H. (Parahaemoproteus) danilewskyi — アオカケス ( Cyanocitta cristata )
• H. (Parahaemoproteus) desseri — 花頭インコ ( Psittacula roseata )
• H. dicruri — フォークテールオウゴンゴ ( Dicrurus adsimilis )、クレステッドロンゴ ( D. forficatus )
• H. elani — クーパーホーク ( Accipiter cooperii )、シャープシンニングホーク ( A. striatus )
• H. enucleator — カワセミ ( Ispidina picta )
• H. (Parahaemoproteus) fringillae — アカフサキンチョウ ( Aimophila carpalis )、メキシコキンチョウ ( Carpodacus mexicanus )、シメ ( Coccothraustes coccothraustes )、コマドリ ( Copsychus saularis )、イヌビワ ( Junco hyemalis )、アメリカジョウビタキ ( Setophaga ruticilla )
• H. forresteri — アカアシシギ ( Atelornis crossleyi )
• H. gabaldoni — バリケン ( Cairina moschata )
• H. (Parahaemoproteus) garnhami — スズメ
• H. goodmani — ピッタのようなグランドローラー ( Atelornis pittoides )
• H. greineri — モリガモ ( Aix sponsa )、マガモ ( Mergus merganser )、ポチャード ( Aythya ferina ) ^[9]
• H. handai — キバタン ( Cacatua sulphurea )、キバタン ( Psittacula cyanocephala )、キバタン ( Psittacula krameri manillensis )
• H. himalayanus — アカハラシビア ( Heterophasia capistrata )
• H. (Parahaemoproteus) homobelopolskyi — アカガシラマリンベ ( Malimbus rubricollis )、クロガシラハタオリドリ ( Ploceus melanocephalus )、アカハシバミツユビシギ ( Quelea quelea )
• H. (Parahaemoproteus) homopalloris - ムシクイ ( Phylloscopus sibilatrix )
• H. (Parahaemoproteus) homovelans — サシバ ( Picus canus )
• H. (Parahaemoproteus) hudaidensis — ブルーチェックハチクイ ( Merops superciliosus persicus Pallas)
• H. ilanpapernai — マダラモリフクロウ ( Strix seloputo )、ブラウンホークフクロウ ( Ninox scutulata ) ^[10]
• H. iwa — オオグンカンドリ ( Fregata minor )、マグニフィセンス ( F. magnificens )
• H. janovyi — ハゲワシ ( Gyps africanus )、クロハゲワシ ( Necrosyrtes monachus )、ハゲワシ ( Trigonoceps occipitalis )、ミミヒダハゲワシ ( Torgos tracheliotus )
• H. (Haemoproteus) jenniae — アゲハチョウ ( Creagrus furcatus )
• H. khani — クレステッドロンゴ ( Dicrurus forficatus )
• H. (Parahaemoproteus) lanii — セアカモズ ( Lanius collurio )、モズ ( L. senator )
• H. lari — カスピカモメ ( Larus cachinnans )
• H. (Parahaemoproteus) lophortyx — カリフォルニアウズラ ( Callipepla californica )、ウロコウズラ ( Callipepla squamata )、コリンウズラ ( Colinus virginianus )
• H. maccallumi — 嘆きの鳩 ( Zenaida Macura )
• H. macrovacuolatus — ハシブトガモ ( Dendrocygna autumnalis )
• H. madagascariensis — 鉤嘴バンガ ( Vanga curvirostris )
• H.majolis — スウェインソンツグミ ( Catarus ustulatus )、アオガラ ( Cyanistes caeruleus )、クビビタキ ( Ficedula albicollis )、オオヒタキ ( F. Hypoleuca )
• H. mansoni — アオライチョウ ( Dendragapus obscurus )、ライチョウ ( Lagopus lagopus )
• H. meleagridis — シチメンチョウ ( Meleagris gallopavo )
• H. (Parahaemoproteus) micronuclearis — アカガシラヒワ ( Malimbus rubricollis )、クロガシラヒワ ( Ploceus melanocephalus )、アカハシヒワ ( Quelea quelea )
• H. (Haemoproteus) multipigmentatus — ガラパゴスバト ( Zenaida galapagoensis )
• H. motacillae — キセキレイ ( Motacilla flava )
• H. (Haemoproteus) multivolutinus — タンバリンバト ( Turtur timpanistria )
• H. (Parahaemoproteus) nettionis — アメリカオシ ( Aix sponsa )、コガモ ( Anas discors )、北京ダック ( Anas platyrhynchos )、コガモ ( Aythya affinis )、ホシハジロ ( Aythya ferina )、^{[9]ワシミミズク (} Aythya collaris )、マスコビーアヒル ( Cairina moschata )、ナキハクチョウ ( Cygnus buccinator )
• H. nisi — クーパーホーク ( Accipiter cooperii )、シャープシンニングホーク ( A. striatus )
• H. (Parahaemoproteus) nucleofascialis — アカガシラヒワ ( Malimbus rubricollis )、クロガシラヒワ ( Ploceus melanocephalus )、アカハシヒワ ( Quelea quelea )
• H. noctuae — シロフクロウ ( Nyctea scandiaca )、アカフクロウ ( Strix occidentalis )
• H. orioli — コウライウグイス ( Oriolus oriolus )
• H. oryzivorae — カササギコマドリ ( Copsychus saularis )、インドシルバービル ( Lonchura malabarica )、トリコロールアカフサゴシキドリ ( L. malacca roboniger )、鱗片胸のフサフサフサゴシネズミ ( L. punctulata )、バヤウィーバー ( Ploceus philippinus )、ジャングルバブラー ( Turdoides striata ) )
• H. palumbus — ハト ( Columba palumbus palumbus )
• H. pallidus — マダラヒタキ ( Ficedula hypoleuca ) ^{[11] : 527}キビタキ ( F. albicollis ) ^{[11] : 527}
• H. pallidulus — ブラックキャップ（Sylvia atricapilla）^[12]
• H. parabelopolskyi — シロクロヒゲウソ ( Sylvia atricapilla )
• H. (Haemoproteus) paramultipigmentatus — ソコロヒメバト ( Columbina passerina socorroensis )
• H. passeris — イスラエルイエスズメ ( Passerdomesticus biblicus )
• H. pastris — シロインドハッカ ( Sturnus contra )、ハイイロインドハッカ ( S. malabaricus )
• H. pastoris — オオムクドリ ( Lamprotornis chalybaeus )、シロハラハッカ ( Sturnus contra )
• H. payevskyi — オオヨシキリ ( Acrocephalus arundinaceus )、コヨシキリ ( A. palustris )
• H. (Haemoproteus) ピレシ— ハト ( Columba livia )
• H. plataleae — 光沢のあるトキ ( Plegadis falcinellus )
• H. pratosi — アハンタ フランコリン ( Francolinus ahantensis )
• H. pratasi — カブトホロホロチョウ ( Numida meleagris )
• H. prognei — パープルマーチン ( Progne subis )
• H. psittaci — ヨウム ( Psittacus erithacus )
• H. raymundi — イースタンオリーブサンバード ( Nectarinia olivacea )
• H. (Haemoproteus) sacharovi — ハジロコバト ( Zenaida asiatica asiatica )、ナゲキバト ( Z. macroura )
• H.sangunis — 赤ヒゲヒヨドリ ( Pycnonotus jocosus emeria )
• H. (Parahaemoproteus) sanîosdiasï — ニワトリ ( Gallus gallus )
• H. silvaï — ホロホロ鳥 ( Numida meleagris mitrata )
• H. sylvae — オオヨシキリ ( Acrocepalus arundinaceus )
• H. syrnii — モリフクロウ ( Strix aluco )、アカアシフクロウ ( S. occidentalis )、ヨーロッパコノハズク ( Otus scops ) ^[13]
• H. telfordi — マククイーンノガン ( Chlamydotis macqueenii )、アカフサノガン ( Eupodotis ruficrista )、オオノガン ( Otis tarda )
• H. tenderoi — マククイーンノガン ( Chlamydotis macqueenii )、アカフサノガン ( Eupodotis ruficrista )、オオノガン ( Otis tarda )
• H. tinnunculi — アメリカチョウゲンボウ ( Falco sparverius )、 Chimango caracara ( Milvago chimango )
• H. (Haemoproteus) turtur — キジバト ( Streptopelia turtur )
• H. (Parahaemoproteus)vacuolatus — キバタヒバリ ( Andropadus latirostris )
• H. (Parahaemoproteus) valkiūnasi — オオグンカンドリ ( Fregata minor )、コグンカンドリ ( F. ariel )、アセンショングンカンドリ ( F. aquila ) ^[14]
• H. vangii — ホオジロ vanga ( Vanga curvirostris )
• H. (Parahaemoproteus) velans — アカハラキツツキ ( Melanerpes carolinus )、アカゲラ ( Picoides borealis )
• H. zosteropsis — メジロ ( Zosterops palpebrosa palpebrosa )

• H. anatolicum — リクガメ ( Testudo graeca )
• H. バリ— エジプトコブラ (ナジャ ハジェ ハジェ)
• H. chelodina — ノコギリガメ ( Elseya latisternum )
• H. edomensis — トカゲ ( Agama stellio )
• H. geochelonis — カメ ( Geochelone denticulata )
• H. kopki — 斑点のあるインドヤモリ ( Hemidactylus brookei )、巨大なカエル目ヤモリ ( Teratoscincus scincus )
• H. mackerrasi — ビノエトゲオヤモリ ( Heteronotia binoei )
• H. mesnili — 吐き出すコブラ ( Naja nigricollis nigricolli )
• H. metchnikovi — カメ ( Chrysemys picta )、キバガメ ( Tramchemys scripta )
• H. oedurae — オーストラリア産キタビロードヤモリ ( Oedura Castelnaui )
• H. peltocephali — カワガメ ( Peltocephalus dumerilianus )
• H. phyllodactyli — ヤモリ科 ( Ptyodactylus elisa )
• H. ptyodactyli — クレイマーズイエローファンフィンガートカゲ ( Ptyodactylus hasselquistii )
• H. tarentolae — ツノヤモリ ( Tarentola mauritanica )
• H. trionyxi —ガンジススッポン ( Trionyx gangeticus )

• H. ovalis — コオロギガエル ( Rana limnocharis )

• 九官鳥 ( Acridotheres tristis )
• ヨシキリ ( Acrocephalus dumetorum )
• ヨシキリ ( Acrocephalus schoenobaenus )
• ヨシキリ ( Acrocephalus scirpaceus )
• ヨシキリ ( Acrocephalus stentoreus )
• クロノドサンバード ( Aethopyga saturata )
• スペインアカアシヤマウズラ ( Alectoris rufa )
• オオワシ ( Aquila heliaca )
• カンバスバック ( Aythya valisineria )
• シロオウム ( Cacatua alba ) ^[15]
• キバタン ( Cacatua galerita ) ^[15]
• ギニアバト ( Columba guinea )
• シロハラシャマ ( Copsychus malabaricus )
• ミドリカケス ( Cyanocorax yncas glaucescens )
• ヨーロッパハチクイ ( Merops apiaster )
• コブハクチョウ ( Cygnus olor )
• マグニフィカス・マグニフィカス ( Diphyllodes magnificus hunsteini )
• レッドムニア (エストリルダ・アマンダバ)
• チョウゲンボウ ( Falco naumanni )
• チョウゲンボウ ( Falco tinnunculus )
• スウェインソンフランコリン ( Francolinus swainsonii )
• オオグンカンドリ ( Fregata magnificens )
• ズアオアトリ ( Fringilla coelebs )
• 九官鳥 ( Gracula religiosa intermedia )
• オナガモズ ( Lanius schach )
• 極楽鳥 ( Lophorina superba )
• エジプト凧 ( Milvus migrans aegypticus )
• ギアナンアカショウビン枢機卿 ( Paroaria gularis gularis )
• コフラミンゴ ( Phoeniconaias minor )
• ニューホランドミツスイ ( Phylidonyris novaehollandiae )
• 縞模様の織り手 ( Ploceus manyar )
• スリナム クレステッド オロペンドラ ( Psarocolius decumanus decumanus )
• モンテスマ・オロペンドラス ( Psarocolius montezuma )
• ギアナン ターコイズ タナガー ( Tangara mexicana mexicana )
• アオエリタナゴ ( Tangara cyanicollis caeruleocephala )
• トキ ( Threskiornis aethiopicus )
• シロエリハズメ ( Zonotrichia leucophrys oriantha )

• H. balmorali —ヌカカ
• H. ベロポルスキー— Culicoides impunctatus
• H. columbae — Ornithomyia avicularia、Pseudolynchia canariensis
• H. danilewskyi — Culicoides arboricola、Culicoides edeni、Culicoides knowltoni
• H. dolniki — Culicoides impunctatus
• H. fringillae — Culicoides impunctatus
• H. lanii — Culicoides impunctatus
• H. lophortyx — Culicoides bottimeri、Lynchia hirsuta、Stilbometopa impressa
• H. metchinikovi —クリソプス カリダス
• H. nettionis —キュウリ科
• H. サチャロヴィ—ペセウドリンキア マウラ
• H. syrnii — Ornithomyia avicularia
• H. tartakovskyi —ヌカカ
• H. turtur — Pseudolynchia canariensis

「1 つの宿主に対して 1 つの種」という概念は、もともとこの属の分類学で使用されていました。寄生虫は少なくとも中程度の宿主特異性があるように思われるからです。この規則が間違っていることが判明した後、鳥類寄生虫の種は単一の鳥類科に限定されていると示唆されました。上記の宿主記録の調査から、これは当てはまらないことは明らかです。

感染が判明している鳥類の種は以下の通りです。

タカ目

タカ科

• クーパータカ ( Accipiter cooperii )
• オオタカ ( Accipiter striatus )
• カタシロワシ ( Aquila heliaca )
• ハゲワシ ( Gyps africanus )
• トビ ( Milvus migrans )
• ハゲワシ ( Necrosyrtes monachus )
• ハゲワシ ( Trigonoceps occipitalis )
• ミミヒダハゲワシ ( Torgos tracheliotos )

2024年の研究では、タカ科の鳥類に生息するヘモプロテウス属の種が、これらの鳥類にのみ見られる独自の系統群を形成し、別の亜属、さらには属に分類される可能性があることが判明した。^[16]

ニチニチソウ科

• ヒメコンドル ( Cathartes aura )

カモ目

カモ科

• アメリカオシ（Aix sponsa）
• アオガモ ( Anas discors )
• マガモ ( Anas platyrhynchos )
• コガネムシ ( Aythya affinis )
• ワシミミズク ( Aythya collaris )
• カンバスバック ( Aythya valisineria )
• バリケン ( Cairina moschata )
• トランペッター白鳥 ( Cygnus buccinator )
• コブハクチョウ ( Cygnus olor )
• クロハラホシガモ ( Dendrocygna autumnalis )
• コモンマーガンサー ( Mergus merganser )

チドリ目

ラルダ科

• アゲハチョウ ( Creagrus furcatus )
• カスピ海カモメ ( Larus cachinnans )

コウノトリ目

コウノトリ科

• アメリカトキコウ ( Mycteria americana )

ハト目

ハト科

• コバト ( Columba guinea )
• カラスバト ( Columba janthina )
• カワラバト ( Columba livia )
• カラスバト ( Columba palumbus )
• ソコロハト ( Columbina passerina socorroensis )
• アカバト ( Columbina talpacoti )
• タンバリン鳩 ( Turtur timpanistria )
• ウロコハト ( Scardafella squammata )
• ヨーロッパキジバト ( Streptopelia turtur )
• ガビチョウ ( Stigmatopelia senegalensis )
• ハジロコバト ( Zenaida asiatica )
• ミミバト ( Zenaida auriculata )
• ガラパゴス鳩 ( Zenaida galapagoensis )
• ナゲキバト ( Zenaida macroura )

サンゴ目

アルセディニ科

• アフリカピグミーカワセミ ( Ispidina picta )

ブラキプテラ科

• アカハラヒメウ ( Atelornis crossleyi )
• ピッタのようなグランドローラー ( Atelornis pittoides )

イワシ科

• アカハシサイチョウ ( Tockus erythrorhynchus )

メロピダエ科

• ブルーチェックハチクイ ( Merops superciliosus )

タカ目

タカ科

• セイカーハヤブサ ( Falco cherrug )
• チョウゲンボウ ( Falco naumanni )
• アメリカチョウゲンボウ ( Falco sparverius )
• チョウゲンボウ ( Falco tinnunculus )
• チマンゴ カラカラ (ミルバゴ チマンゴ)

キジ目

ヌミ科

• ホロホロ鳥 ( Numida meleagris )

オドントフォリ科

• カリフォルニアウズラ ( Callipepla californica )
• 鱗ウズラ ( Callipepla squamata )
• コリンウズラ ( Colinus virginianus )

キジ科

• アカアシヤマウズラ ( Alectoris rufa )
• チョウチョウウオ ( Bambusicola thoracicus )
• アハンタ フランコリン ( Francolinus ahantensis )
• スウェインソンフランコリン ( Francolinus swainsonii )
• 鶏（Gallus gallus）
• ライチョウ ( Lagopus lagopus )
• 野生の七面鳥 ( Meleagris gallopavo )

テトラオニダエ科

• ライチョウ ( Dendragapus obscurus)

ツル目

ツル科

• クロカンムリヅル ( Balearica pavonina )
• カナダヅル ( Grus canadensis )

オチダエ科

• マククイーンノガン ( Chlamydotis macqueenii )
• アカノガン ( Eupodotis ruficrista )
• ノガン ( Otis tarda )

スズメ目

アクロセファリダ科

• オオヨシキリ ( Acrocephalus arundinaceus )
• ヨシキリ ( Acrocephalus dumetorum )
• ウグイス ( Acrocephalus palustris )
• ヨシキリ ( Acrocephalus schoenobaenus )
• ヨシキリ ( Acrocephalus scirpaceus )
• ヨシキリ ( Acrocephalus stentoreus )

カラス科

• アオカケス ( Cyanocitta cristata )
• ミドリカケス ( Cyanocorax yncas )

ディクルリダ科

• オウチュウ ( Dicrurus adsimilis )
• オウチュウ ( Dicrurus forficatus )

エボシガエル科

• クロジュウカラ ( Junco hyemalis )
• アカハラスズメ ( Peucaea carpalis )
• シロエリハゼ ( Zonotrichia leucophrys )

エストリルダ科

• レッドムニア (アマンダバ アマンダバ)
• インドハシバミ ( Euodice malabarica )
• トリコロールのアカフクロネズミ ( Lonchura malacca )
• ウロコムニア ( Lonchura punctulata )

フリンギリ科

• メキシコフィンチ ( Carpodacus mexicanus )
• シメ ( Coccothraustes coccothraustes )
• ズアオアトリ ( Fringilla coelebs )

ツバメ科

• パープルマーティン（プログネ・スビス）

イクテリダ科

• クレステッドオロペンドラ ( Psarocolius decumanus )
• モンテスマ・オロペンドラ ( Psarocolius montezuma )

ミズオカメ科

• アカモズ ( Lanius collurio )
• オナガモズ ( Lanius schach )
• モズ ( Lanius senator )

メリファギダ科

• ニューホランドミツスイ ( Phylidonyris novaehollandiae )

ミミ科

• ネコマムシ ( Dumetella carolinensis )

モタキリ科

• キセキレイ ( Motacilla flava )

イエバエ科

• シロエリハゲワシ ( Copsychus malabaricus )
• カササギコマドリ ( Copsychus saularis )

ネクタリン科

• クロノドサンバード ( Aethopyga saturata )
• オリーブタイヨウチョウ ( Cyanomitra olivacea )

オリオール科

• コウライウグイス ( Oriolus oriolus )

オオバコ科

• 青シジュウカラ ( Cyanistes caeruleus )

パラダイス科

• 壮大な極楽鳥 ( Cicinnurus magnificus )
• 極楽鳥 ( Lophorina superba )

オオウズラ科

• アメリカジョウビタキ ( Setophaga ruticilla )

スズメ科

• スズメ ( Passer domesticus )

ハタハタ科

• アカガシラマリンベ ( Malimbus rubricollis )
• 縞模様の織り手 ( Ploceus manyar )
• クロガシラハタオリドリ ( Ploceus melanocephalus )
• バヤウィーバー ( Ploceus philippinus )
• アカハシケレア ( Quelea quelea )

ウミヒダ科

• キバシヒヨドリ ( Andropadus latirostris )
• アカヒヨドリ ( Pycnonotus jocosus )

ツチグリ科

• 九官鳥 ( Acridotheres tristis )
• 九官鳥 ( Gracula religiosa )
• ムクドリ ( Sturnia malabarica )
• ムクドリ ( Sturnus contra )
• オオアオムクドリ ( Lamprotornis chalybaeus )

シルヴィア科

• シロクロウタドリ ( Sylvia atricapilla )

トラウピダエ科

• バナナキット (コエレバ フラベオラ)
• アカハラカーディナル ( Paroaria gularis )
• アオネックタナゴ ( Tangara cyanicollis )
• ターコイズタナゴ ( Tangara mexicana )

シマリス科

• シビアアカオビタイランチョウ ( Heterophasia capistrata )
• ジャングルバブラー ( Turdoides striata )

ツメウナギ科

• ツグミ ( Catharus ustulatus )

バンギダ科

• ホオジロバンガ ( Vanga curvirostris )

ゾステロピダ科

• メジロ（Zosterops palpebrosus）

ペリカン目

キバナフサ科

• アメリカグンカンドリ ( Fregata magnificens )
• オオグンカンドリ ( Fregata minor )

スレスキオルニス科

• アフリカクロトキ ( Threskiornis aethiopicus )
• ツヤトキ ( Plegadis falcinellus )

キク目

オオカミ科

• コッパースミスゴシキドリ ( Megalaima haemacephala )

キバナヒョウ科

• アカハラキツツキ ( Melanerpes carolinus )
• アカゲラ ( Picoides borealis )
• サシバキツツキ ( Picus canus )
• オオキナグサ ( Picus flavinucha )

フェニコプテリフォルメ目

フェニコプテルス科

• コフラミンゴ ( Phoenicopterus minor )

オウム目

オカメインコ科

• 白いオウム ( Cacatua alba )
• キバタン ( Cacatua galerita )
• キバタン ( Cacatua sulphurea )

オウム科

• プラムヘッドインコ ( Psittacula cyanocephala )
• バラ環インコ ( Psittacula krameri )
• キバタンインコ ( Psittacula roseata )
• ヨウム ( Psittacus erithacus )

フクロウ目

ストリギダ科

• シロフクロウ ( Bubo scandiacus )
• ブラウン・ホーク・オウル ( Ninox scutulata )
• ヨーロッパコノハズク ( Otus scops )
• ブラウンフクロウ ( Strix aluco )
• アカアシフクロウ ( Strix occidentalis )
• アカフクロウ ( Strix seloputo )

Haemoproteus balazuci Dias 1953はH. testudinalisのジュニアシノニムである。

Haemoproteus Gymnorhidis de Mello 1936、Haemoproteus granulosum Rey Vila 1945、Haemoproteus danilewskyi var. Urbanensis Sachs 1953 およびHaemoproteus zasukhini Burtikashvili 1973 は、 H. passeris Kruse 1890の同義語とみなされます。

Haemoproteus rouxi Novy and MacNeal 1904 はnudum という命名です。