昆虫の羽

昆虫の羽は、昆虫が飛ぶことを可能にする昆虫の 外骨格の成虫への成長である。羽は胸部の第 2節と第 3 節 (中胸部と後胸部)にあり、2 対はそれぞれ前羽と後羽と呼ばれることが多いが、後羽がなく、原基さえない昆虫もいる。羽は多数の縦脈によって強化されており、これらの縦脈はしばしば交差結合して膜内に閉じた「細胞」を形成する (極端な例としてはトンボやクサカゲロウがある)。羽脈の融合と交差結合から生じるパターンは、異なる進化系統を特徴付けることが多く、多くの昆虫目において科レベルまたは属レベルまで同定するために使用できる。

物理的に、昆虫の中には飛翔筋を直接動かすものもあれば、間接的に動かすものもあります。直接飛翔する昆虫では、翼の筋肉が翼の基部に直接付着しているため、翼の基部を少し下方に動かすと、翼自体が上方に持ち上がります。間接飛翔する昆虫では、胸部に付着して変形させる筋肉があり、これによって翼も動きます。

羽は、ビロードアントやストレプシプテラなどの一部のグループでは、一方の性別（多くの場合、オス）にのみ存在するか、アリやシロアリなどの社会性昆虫の「働きアリ」では選択的に失われています。まれに、イチジクバチのように、メスには羽がありオスにはない場合があります。場合によっては、アブラムシの分散期など、ライフサイクルの特定の時期にのみ羽が生成されます。羽の構造と色は、アブラムシ、イナゴの渡り期、多形性の蝶など、形態によって異なることがよくあります。静止時には、羽は平らに保たれるか、特定のパターンに沿って数回折りたたまれます。最も一般的には、後羽が折りたたまれますが、スズメバチなどのいくつかのグループでは前羽が折りたたまれます。

昆虫の羽の進化的起源については議論が続いている。19 世紀、昆虫の羽の進化に関する疑問は、当初 2 つの主要な立場に分かれていた。1 つは、昆虫の羽は既存の構造から進化したとする説で、もう 1 つは昆虫の羽はまったく新しい構造であるとする説だった。^{[1] [2]}この「新しい」仮説は、昆虫の羽は既存の祖先の付属器から形成されたのではなく、昆虫の体壁から生じたものであると示唆した。^[3]

昆虫の羽の起源に関する研究は、19世紀に最初に提唱された「既存の構造」の立場に基づいて長い間行われてきました。^[2]最近の文献では、昆虫の羽の起源に重要な祖先構造がいくつか指摘されています。その中には、鰓、脚の呼吸器官、胸部の外側（傍胸部）および後外側の突起などがあります。^[4]

最近の文献によると、可能性のある候補としては、鰓のような構造、傍胸葉、甲殻類の背板などが​​ある。後者は、昆虫が甲殻類の直接の祖先を持ち、四肢の発達の遺伝的メカニズムを共有する汎甲殻類節足動物であることを示す最近の昆虫遺伝子研究に基づいている。 ^{[3] [5] [6] [7] [8]}

昆虫の羽の起源に関する他の理論としては、傍胸背板説、鰓説、昆虫の羽の進化に関する二重説などがある。これらの理論では、羽は傍胸背板、すなわち胸 背板の延長から発達した、^[5]カゲロウの水生幼虫に見られる可動式腹部 鰓の変形である、^[5]あるいは昆虫の羽は、それぞれ既存の関節と気管を持つ既存の内外膜構造の融合から生じた、^{[9] [10]}

それぞれの羽は、静脈系に支えられた薄い膜でできている。膜は2層の外皮が密着して形成され、静脈は2層が離れた場所に形成される。下側のクチクラは、静脈の下でより厚く、より強く硬化していることもある。主要な静脈のそれぞれには神経と気管があり、静脈の空洞は血体腔とつながっているため、血リンパが羽に流れ込むことができる。^[11]

羽が発達するにつれ、背側と腹側の外皮層は、そのほとんどの領域で密着して羽膜を形成する。残りの領域は、神経や気管が発生する可能性のある将来の静脈となるチャネルを形成する。静脈を囲むクチクラは厚くなり、より強く硬化し、羽に強度と剛性を与える。羽には2種類の毛が発生する可能性がある。小さく不規則に散在するミクロトリキアと、より大きくソケット状で、静脈に限定されるマクロトリキアである。チョウ目とトビケラ目の鱗は、高度に変化したマクロトリキアである。^[12]

非常に小さな昆虫の中には、葉脈が大幅に減少しているものもある。例えば、ハチ目バチでは、肋下葉と橈骨の一部しか存在しない。逆に、既存の葉脈が分岐して副葉脈を形成したり、バッタやコオロギなどの直翅目昆虫の羽のように、元々の葉脈の間に介在する葉脈が発達したりすることで、葉脈が増加することもある。昆虫の中には多数の交差葉脈が存在するものもあり、トンボやイトトンボなどのトンボ類の羽や、キリギリスやバッタなどのキリギリス類の前翅の基部のように、交差葉脈が網状組織を形成することもある。^[11]

アーケディクティオンは、最初の有翼昆虫の翼脈の仮説的な体系に付けられた名前です。これは推測と化石データの組み合わせに基づいています。すべての有翼昆虫は共通の祖先から進化したと考えられているため、アーケディクティオンは、2億年にわたる自然淘汰によって修正（および合理化）された「テンプレート」を表しています。現在の定説によると、アーケディクティオンには6〜8本の縦脈が含まれていました。これらの脈（およびその枝）は、ジョン・コムストックとジョージ・ニーダムによって考案されたシステム、つまりコムストック・ニーダムシステムに従って命名されています。^[13]

コスタ（C） – 翼の前縁

肋下脈（Sc） - 肋骨の後ろにある2番目の縦脈で、通常は分岐しない。

橈骨（R） - 3番目の縦脈、1〜5本の枝が翼縁に達する

中脈（M） - 第4縦脈、1～4本の枝が翼縁に達する

肘脈（Cu） - 第5縦脈、1～3本の枝が翼縁に達する

肛門静脈（A1、A2、A3） – 肘の後ろにある分岐のない静脈

肋骨 (C) は、ほとんどの昆虫の主要な縁静脈である。肋骨の上に前肋骨と呼ばれる小さな静脈があることもあるが、現存するほぼすべての昆虫では、^{[14] : 41–42}前肋骨は肋骨と癒合している。肋骨は前縁にあり、その基部は上腕骨板とつながっているため、分岐することはめったにない。肋静脈の気管は、おそらく肋下気管の枝である。肋骨の後には 3 番目の静脈である肋下静脈があり、前静脈と後静脈の 2 つの別々の静脈に分岐している。肋下静脈の基部は、第 1 腋窩の頸部の遠位端とつながっている (以下のセクションを参照)。4 番目の静脈は橈骨 (R) で、5 つの別々の静脈に分岐している。橈骨静脈は一般に、翅で最も強い静脈である。翼の中央に向かって、それは最初の未分岐枝（R1）と放射状セクター（Ra）と呼ばれる2番目の枝に分岐し、放射状セクターは4つの遠位枝（R2、R3、R4、R5）に二分されます。基本的に、橈骨は第2腋窩（2Ax）の前端と柔軟に結合されています。^[15]

翼の 5 番目の脈は中膜です。原型パターン (A) では、中膜は 2 つの主な枝に分岐します。1 つは前中膜 (MA) で、これは 2 つの遠位枝 (MA1、MA2) に分かれ、もう 1 つは中膜セクター、または後中膜 (MP) で、4 つの末端枝 (M1、M2、M3、M4) があります。現代の昆虫のほとんどでは前中膜は失われており、通常の「中膜」は共通の基底茎を持つ 4 枝の後の中膜です。カゲロウ目では、現在の翼脈の解釈によれば、中膜の両方の枝が保持されていますが、トンボ目では、残っている中膜は原始的な前枝です。中膜の茎は橈骨と結合していることが多いですが、独立した脈として発生する場合、その基部は遠位の正中板 (m') と関連しているか、後者と連続的に硬化しています。翼の 6 番目の脈である肘は、主に 2 枝に分かれています。翼の主枝分かれは翼の基部付近で起こり、2つの主枝（Cu1、Cu2）を形成する。前枝はいくつかの二次枝に分かれることもあるが、通常は2つの遠位枝に分かれる。膜翅目、トビ翅目、鱗翅目の肘枝の2番目の枝（Cu2）は、コムストックとニーダムによって第一肛門枝と間違えられた。肘枝の主茎の近位部は、翼基部の遠位正中板（m'）と関連している。^[15]

後肘 (Pcu) は、コムストック・ニーダム体系の最初の肛門である。しかし、後肘は独立した翅脈の地位を持ち、そのように認識されるべきである。^[要出典]幼虫の翅では、その気管は肘気管と前翅気管群の間から生じる。より一般的な昆虫の成熟した翅では、後肘は常に肘の近位に関連し、翅基部の屈筋小板 (3Ax) と密接に接続されることはない。アオムシ目、メコプテ目、トビケラ目では、後肘は前翅脈とより密接に関連している可能性があるが、その基部は常に前翅脈から自由である。後肘は通常は分岐せず、原始的に 2 分岐している。羽静脈 (IV から NV) は、肛門静脈で、第 3 腋窩静脈に直接関連し、翼の屈曲を引き起こすこの小板の動きによって直接影響を受けます。羽静脈の数は、翼の羽側の領域の拡張に応じて 1 から 12 まで変化します。羽側の気管は通常、幼虫の昆虫の共通の気管茎から発生し、静脈は単一の肛門静脈の枝とみなされます。遠位では、羽静脈は単純または分岐しています。翼の頬葉の​​頬静脈 (J) は、不規則な静脈のネットワークで占められていることが多く、完全に膜状の場合もありますが、第 1 頬静脈または弓状静脈、第 2 頬静脈または心静脈 (2J) の 1 つまたは 2 つの明確な小さな静脈が含まれる場合もあります。^[15]

C-Sc交差静脈– 肋骨と肋骨下の間を走る

R交差静脈– 橈骨の隣接する枝の間を走る

RM横静脈– 橈骨と中膜の間を走る

M-Cu横脈– 中膜と肘部の間を走る

翅の静脈はすべて、二次分岐し、交差静脈によって合流する。昆虫のいくつかの目では、交差静脈の数が非常に多いため、静脈パターン全体が分岐静脈と交差静脈の密接なネットワークになる。しかし、通常は、特定の位置にある交差静脈が一定数ある。より一定した交差静脈は、肋骨と肋下骨の間の上腕横静脈 (h)、R と Rs の最初の分岐の間の放射横静脈 (r)、R8 の 2 つの分岐の間の扇形横静脈 (s)、M2 と M3 の間の中央横静脈 (m–m)、および中位と肘の間の中肘横静脈 (m-cu) である。^[15]

昆虫の羽の静脈は、カゲロウに見られるような凸凹配置（つまり、凹が「下」で凸が「上」）が規則的に交互に並び、3 本の枝に分かれるのが特徴です。静脈が分岐するときは、必ず 2 つの枝の間に反対の位置にある補間された静脈があります。凹静脈は 2 つの凹静脈に分岐し（補間された静脈は凸）、静脈の規則的な変化は維持されます。^[16]羽の静脈は、羽がリラックスしているときに上向きに折りたたまれるか下向きに折りたたまれるかによって、波打つパターンになるように見えます。静脈の基部は凸状ですが、各静脈は遠位で前方凸枝と後方凹枝に分岐します。したがって、肋骨と肋下骨は主要な第一脈の凸状と凹状の枝とみなされ、Rsは橈骨の凹状枝、後中膜は中膜の凹状枝、Cu1とCu2はそれぞれ凸状と凹状であるが、原始的な後肘骨と第一前橈骨はそれぞれ前方凸状枝と後方凹状枝を持つ。脈の凸状または凹状の性質は、現代の昆虫の脈の持続する遠位枝​​の正体を決定するための証拠として使用されてきましたが、すべての羽で一貫していることは実証されていません。^{[11] [15]}

翼の領域は、翼が折りたたまれるための折り線と、飛行中に翼が曲がるための屈曲線によって区切られ、細分化されている。折り線はある程度の柔軟性を許容する場合があり、その逆もあるため、屈曲線と折り線の基本的な区別は曖昧になることが多い。ほぼすべての昆虫の翼に見られる 2 つの定数は、鎖骨襞 (屈曲線) と頬骨襞 (または折り線) であり、可変的で不十分な境界を形成している。翼の折り畳みは非常に複雑で、皮膚翅目と鞘翅目の後翼では横方向の折り畳みが見られ、一部の昆虫では肛門領域が扇のように折りたたまれることがある。^[14] 昆虫の翼には約 4 つの異なる領域が見られる。

レミギウム

肛門周辺（ヴァンヌス）

頬部

腋窩部

アルーラ

静脈と横静脈のほとんどは、胸筋の力で飛ぶ動作の大部分を担うレミギウムの前部にあります。レミギウムの後部は、ときに楔状静脈と呼ばれることがあります。他の 2 つの後部領域は、肛門静脈と頬静脈です。^[14]ヴァンナル ヒダが肛門静脈群の前方にある通常の位置にある場合、レミギウムには肋静脈、肋下静脈、橈静脈、正中静脈、肘静脈、後肘静脈が含まれます。翼を屈曲させた状態では、レミギウムは橈静脈と第 2 腋窩静脈の柔軟な基底部接続部で後方に曲がり、正中肘静脈領域の基部は、翼基部の正中板 (m、m') 間の基底襞 (bf) に沿って腋窩領域で内側に折り畳まれます。^[15]

羽襞は、典型的には後肘と第 1 羽脈の間にある羽襞に隣接している。直翅目昆虫では通常この位置にある。しかし、カマキリ科の前翅では、この部分の唯一の襞は後肘の直前にある。カマキリ目昆虫では、羽襞は後肘の後ろにあるが、近位では第 1 羽脈の基部を横切る。セミでは、羽襞は第 1 羽脈 (lV) のすぐ後ろにある。しかし、実際の羽襞の位置のこれらの小さな変動は、羽の屈曲において屈筋小板 (3Ax) によって制御される羽脈の統一的な作用には影響しない。ほとんどの直翅目の後翅では、第 2 の静脈分岐が羽襞に肋骨を形成する。羽状葉は通常三角形で、その葉脈は典型的には扇の肋のように第3腋から広がっている。羽状葉脈のいくつかは分岐していて、二次葉脈が一次葉脈と交互になっていることもある。羽状葉領域は通常後翅で最も発達しており、プレコプター目や直翅目の場合のように、後翅で拡大して支持面を形成することがある。アカビ科の後翅の大きな扇状の拡大は明らかに羽状葉領域である。なぜなら、その葉脈はすべて翼基部の第3腋窩小板で支えられているからであるが、Martynov (1925) はアカビ科の扇状領域のほとんどを翼の頬部領域に帰している。アカビ科の翼の真の頬部は、最後の羽状葉脈の小さな膜状 (Ju) 中節によってのみ表される。他の多翅目昆虫では、カマキリ科のように羽趾節がより発達している。羽が狭い高等昆虫のほとんどでは羽趾節が縮小し、羽趾節が失われているが、そのような場合でも、屈曲した羽は後肘部と第一羽趾節の間の線に沿って曲がることがある。^[15]

頬部、またはネアラは、翼の一部で、通常は羽根の基部に近い小さな膜状の部分で、いくつかの小さく不規則な静脈のような肥厚部によって強化されています。しかし、十分に発達すると、翼の明確な部分となり、1つまたは2つの頬静脈を含むことがあります。前翼の頬部が自由葉として発達すると、後翼の上腕角の下に突き出て、2つの翼を連結する役割を果たします。鱗翅目のジュガタエ科では、長い指のような葉があります。頬部は、明らかに翼の二次的で最近発達した部分であるため、ネアラ（「新しい翼」）と呼ばれています。^[15]

腋窩領域は、腋窩小板を含む領域で、一般的に不等辺三角形の形をしている。三角形の底辺 (ab) は翼と体のヒンジであり、頂点 (c) は第 3 腋窩小板の遠位端であり、長い辺は頂点より前方にある。三角形の前側の点 d は、放射状静脈と第 2 腋窩小板の接合部を示す。d と c の間の線は基底襞 (bf)、つまり中肘部基底部の翼の襞である。^[15]ターメンは、翼の外側の縁で、頂点と後角または肛門角の間にある。^{[17] [18]}

一部の双翅目の羽根の後角には、膜状の葉（鱗片または嘴片）が 1 組あり、小羽と呼ばれる。イエバエでは小羽がよく発達している。外側の鱗片（c）は、第 3 腋窩小板（3Ax）の後ろの羽根から生じ、明らかに他の昆虫の頬葉（A、D）を表している。より大きな内側の鱗片（d）は、羽根節の背板後縁から生じ、托葉の上に保護用のフードのような天蓋を形成する。羽を曲げた状態では、小羽の外側の鱗片は内側の鱗片上で上下逆さまになり、内側の鱗片は羽の動きの影響を受けない。多くの双翅目昆虫では、単一の前羽脈の後ろにある翅膜の肛門領域に深い切れ込みがあり、小羽根の外側鱗片より遠位に近位の小羽根葉が形成されます。^[15]

翼のさまざまな動き、特に静止時に背中で水平に翼を曲げる昆虫では、翼の基部の関節構造が、翼と体の単なる蝶番構造よりも複雑であることが求められる。各翼は膜状の基部領域によって体に取り付けられているが、関節膜には多数の小さな関節小板が含まれており、これらはまとめて翼翼板と呼ばれる。翼翼板には、肋静脈基部の前腕骨板、肋下静脈、橈骨静脈、前頭静脈に関連する腋窩骨 (Ax) のグループ、および中肘部基部にある 2 つのあまり明確でない正中骨板 (m、m') が含まれる。腋窩骨は、翼を曲げる昆虫でのみ特に発達しており、そこでは、腋窩骨は、側板から発生する屈筋によって操作される翼の屈曲機構を構成している。翼基部の特徴は、上腕骨板に近い関節部の前縁にある小さな葉で、一部の昆虫の前翼では、翼基部に重なる大きく平らな鱗状の皮弁、テグラに発達している。関節膜の後部では、翼と体の間に広い葉を形成することが多く、その縁は一般に厚く波状になっており、靭帯のように見える。いわゆる腋窩索は、翼を支える背板の後縁の板状襞と中側で連続している。^[15]

羽を曲げる昆虫の羽の基部の関節小板、または翅節と、その体および羽脈との関係を図式化すると、次のようになります。

上腕骨プレート

第一腋窩

第二腋窩

第三腋窩

第四腋窩

中央板（m、m'）

上腕骨板は通常、翼基部の前縁にある小さな骨板で、肋静脈の基部と関節をなし、可動性がある。トンボ類の上腕骨板は非常に大きく、^[15]上腕骨上板に挿入された上胸骨から発生した2つの筋肉と、腋窩板に挿入された上腕骨外縁の端から発生した2つの筋肉を持つ。^[11]

第一腋窩小板 (lAx) は、翼基部の前方ヒンジ板である。その前部は、背板 (ANP) の前胸翼突起に支えられ、後部は背板縁と関節する。小板の前端は一般に細い腕として生じ、その頂点 (e) は常に肋下静脈 (Sc) の基部と関連しているが、肋下静脈と結合することはない。小板の本体は、第二腋窩小板と横方向に関節する。第二腋窩小板 (2Ax) は、第一腋窩小板よりも形状が多様であるが、その機械的関係は同様に明確である。それは第一腋窩小板の本体の外縁に斜めにヒンジ結合し、放射状静脈 (R) は常にその前端に柔軟に付着している (d)。第二腋窩骨は翼基部の背側と腹側の両方の硬皮化を呈し、その腹面は胸膜の支点翼突起の上に載っている。そのため第二腋窩骨は翼基部の重要な硬皮化部であり、特に放射状脈を操作している。^[15]

第三腋窩小板 (3Ax) は、翼の関節部後部にある。その形状は多種多様で、しばしば不規則であるが、第三腋窩小板は、翼の屈筋 (D) が挿入される小板である。内側では、前方 (f) で第二腋窩小板の後端と、後方 (b) で背板後翼突起 (PNP) と、または後者が存在する場合は小さな第四腋窩小板と関節する。遠位では、第三腋窩小板は、翼の肛門領域にある静脈群の基部と常に関連する突起で延長し、ここでは前羽静脈 (V) と呼ぶ。したがって、第三腋窩小板は通常、翼基部の後方ヒンジプレートであり、前羽静脈を直接操作する屈筋機構の能動小板である。屈筋 (D) の収縮により、第 3 腋窩骨がその前額関節 (b、f) 上で回転し、遠位腕が持ち上がる。この動きにより翼が屈曲する。第 4 腋窩骨片は翼基部の一定要素ではない。存在する場合は通常、第 3 腋窩骨片と後部翼突起の間に介在する小さな板であり、おそらく後者の分離した部分である。^[15]

正中板 (m, m') もまた、3 つの主要な腋窩ほど明確に区別されていない板状の骨片であるが、それでも屈筋装置の重要な要素である。これらは、第 2 および第 3 腋窩の遠位の翼基部の正中領域にあり、翼の屈曲時に顕著な凸状の襞を形成する斜線 (bf) によって互いに分離されている。近位板 (m) は通常、第 3 腋窩の遠位腕に付着しており、おそらく後者の一部と見なされるべきである。遠位板 (m') は、明確な骨片として常に存在するわけではなく、翼の肘部内側領域の基部の一般的な骨片化によって表されることがある。この領域の静脈が基部で明確に区別されている場合、それらは外側の正中板に関連している。^[15]

昆虫の飛翔を制御する筋肉は、体重全体の 10% から 30% を占める。飛翔を制御する筋肉は、昆虫に見られる間接飛翔と直接飛翔の 2 種類の飛翔方法によって異なる。間接飛翔を行う昆虫は、名前の通り、筋肉が翼ではなく背板に付着している。筋肉が収縮すると、胸郭がゆがみ、エネルギーが翼に伝わる。筋肉には 2 つの「束」があり、背板と平行に伸びる背縦筋と、背板に付着して胸骨まで伸びる背腹筋である。^[19]直接筋では、接続は胸壁である胸壁から翼の基部にある個々の小板に直接接続されている。翼下筋と基底筋は、翼下筋と基底小板に靭帯で付着している。ここで、非常に弾力性のある物質であるレジリンが、飛翔筋を翼の器官に結びつける靭帯を形成します。

より派生した昆虫の目、例えばハエ目やスズメバチ目では、間接筋が翼胸郭の最も大きな容積を占め、羽ばたきの動力源として機能している。背縦筋の収縮により、背板が強く弓なりになり、翼が押し下げられる。一方、背腹筋の収縮により、背板が反対方向に動く。現存する最も原始的な飛翔昆虫であるカゲロウ目やトンボ目は、上下の羽ばたきに必要な動力を生み出す直接筋を使用している。^{[19] [20]}

昆虫の羽の筋肉は、完全に好気性の組織です。単位タンパク質あたり、非常に濃縮され高度に組織化された組織で起こる速度で燃料と酸素を消費するため、単位体積あたりの定常速度は生物学における絶対的な記録となります。燃料と酸素を豊富に含む血液は、飛行中に使用される高レベルのエネルギーを維持するために、大量に発生する拡散によって筋肉に運ばれます。多くの羽の筋肉は大きく、長さ 10 mm、幅 2 mm にもなります。さらに、一部の双翅目では繊維が巨大な寸法になっています。たとえば、非常に活発なRutiliaでは、断面積は長さ 1800 μm、幅 500 μm 以上です。したがって、燃料と酸素を周囲から消費場所へ輸送し、二酸化炭素を逆方向に輸送することは、液体相での輸送と、気管系などの複雑な気管系での輸送の両方に関して、生物学者にとって課題となります。^[21]

昆虫の羽には、味覚毛^[22]、機械感覚毛^{[23] 、}鐘形感覚子^[24]、弦音器官^[25]など、いくつかの種類の感覚ニューロンが存在します。これらのセンサーは、効果的な飛行^[26]と身づくろい^{[27]に必要な外部および内部の}固有受容フィードバックを神経系に提供します。

多くの昆虫種では、前翅と後翅が結合しており、前翅と後翅を 1 つの大きな翼に結合させることで、飛行の空気力学的効率が向上します。最も一般的な結合メカニズム (膜翅目およびトビケラ目など) は、後翅の前縁にある小さなフックの列、つまり「ハムリ」で、これが前翅にロックして、前翅と後翅を一緒に保持します (有鉤結合)。他の昆虫種 (メコプター目、チョウ目、および一部のトビケラ目など) では、前翅の頬葉が後翅の一部を覆ったり (頬結合)、前翅と後翅の縁が大きく重なったり (アンプレクシフォーム結合)、後翅の剛毛、つまり小帯が前翅の保持構造または支帯の下に引っかかったりします。^{[14] : 43}

静止しているとき、ほとんどの昆虫の羽は背中の上に保持され、これには羽膜の縦方向の折り畳みと、時には横方向の折り畳みが含まれる。折り畳みは、屈曲線に沿って発生する場合がある。折り畳み線は、甲虫やハサミムシの後羽のように横方向の場合もあるが、通常は羽の基部に対して放射状であり、隣接する羽の部分を互いに重ねたり下に折り畳んだりすることができる。最も一般的な折り畳み線は、第3臀脈のすぐ後ろにある頬襞であるが、^[12]ほとんどの新翅目昆虫は、前羽の第3A脈のすぐ後ろに頬襞を持っている。頬襞は、後羽にも存在することがある。直翅目昆虫やカミキリムシ科昆虫のように、後羽の臀部領域が大きい場合、この部分全体が、鎖骨溝の少し後ろにある前襞に沿って羽の前部の下に折り込まれることがある。さらに、直翅目とカブトムシでは、肛門部は静脈に沿って扇状に折り畳まれており、肛門静脈は襞の頂点で凸状、副静脈は凹状となっている。鎖骨溝と頬骨襞は異なる種で相同である可能性が高いが、前肢襞は異なる分類群で位置が異なっている。襞は、胸膜から発生し第3腋窩小板に挿入される筋肉によって生成され、筋肉が収縮すると、小板は後胸突起と第2腋窩小板との接合点を中心に回転する。^[11]

その結果、第 3 腋窩小板の遠位腕は上向きと内向きに回転し、最終的にその位置は完全に逆転します。肛門静脈はこの小板と連結しており、小板が動くと肛門静脈も一緒に運ばれ、昆虫の背中で屈曲します。飛行中の同じ筋肉の活動は、羽の出力に影響するため、飛行制御にも重要です。直翅目昆虫では、クチクラの弾力性により、羽の羽側部分が静脈に沿って折り畳まれます。その結果、羽を飛行位置に動かすと、この領域を広げるのにエネルギーが消費されます。一般に、羽の伸展は、おそらく基底小板、または一部の昆虫では下翼小板に付着した筋肉の収縮によって生じます。^[11]

比較的大型の昆虫の2つのグループ、カゲロウ類（カゲロウ）とトンボ類（トンボとイトトンボ）は、飛翔筋が羽に直接付着しており、羽は神経が筋肉に刺激を与えて羽ばたかせる速度よりも速く羽ばたけない。^[28]他のすべての現生の有翼昆虫は、胸部を振動させる間接飛翔筋を伴う別のメカニズムを使用して飛ぶ。羽は筋肉が神経刺激を受け取る速度よりも速く羽ばたける。このメカニズムは一度進化し、亜綱新翅目（Neoptera ）の特徴（共形質）となっている。^[28]

昆虫の飛行には、2つの基本的な空気力学的モデルがある。ほとんどの昆虫は、らせん状の前縁 渦を作り出す方法を使用する。^{[29] [30]}非常に小さな昆虫の中には、羽を昆虫の体の上で叩き合わせてから離す、フリングアンドクラップまたはワイス・フォグ機構を使用するものもある。羽が開くと、空気が吸い込まれ、各羽の上に渦が形成される。この束縛された渦は、次に羽を横切って移動し、クラップ時にもう一方の羽の開始渦として作用する。循環と揚力は増加するが、羽の摩耗が増す。^{[29] [30]}

多くの昆虫は羽を素早く羽ばたかせることでホバリングすることができ、これには揚力だけでなく横方向の安定も必要となる。^[31]

いくつかの昆虫は推進力を使わずに 滑空飛行をします。

約3億5千万年前の石炭紀のどこかの時期、まだ2つの大きな陸地しかなかったころ、昆虫は飛び始めた。しかし、昆虫の羽がどのように、そしてなぜ発達したのかは、石炭紀前期の発達期の適切な化石がほとんどないため、よくわかっていない。昆虫の飛翔の起源に関する3つの主な理論は、羽は胸部背板の延長である傍胸葉から発達したという説、カゲロウ の水生幼虫に見られる可動式腹部 鰓が変化したという説、または放射器として使用された胸部突起から発達したという説である。^[32]

デボン紀（4億年前）の化石はすべて羽がないが、石炭紀（3億2千万年前）までに、10を超える昆虫の属が完全に機能する羽を持っていた。2つの時代間の過渡的形態はほとんど保存されていない。最も古い有翼昆虫はこの時代（有翅亜綱）のもので、バッタ目、カゲロウ目、原始的な幹グループであるカゲロウ類、直翅目、およびパレオディクティオプテロイデス上科が含まれる。非常に初期のバッタ目（石炭紀）は、非常に大きな円盤状の前胸板と、明確なCuP脈（枝分かれしていない翼脈で、鎖骨襞の近くにあり、翼後縁まで達している）のある皮質の前翼を持っていた。^{[33] : 399}昆虫化石として最も古いものはデボン紀のRhyniognatha hirstiで、推定3億9600万～4億700万年前のものであるが、この動物は有翼昆虫の特徴である双顆状の下顎を持っていた。^{[34]しかし後に}多足動物の可能性があると考えられるようになった。^[35]

ペルム紀には、トンボ類（トンボ目）が優勢な空中捕食者であり、おそらく陸上の昆虫の捕食も優勢だった。真のトンボ目はペルム紀に出現し^{[36] [37]}、すべて水陸両生である。その原型は最古の有翼化石であり^{[38] 、}デボン紀にまで遡り、他の翼とはあらゆる点で異なっている。^[39]後期石炭紀までには、その原型は多くの現代的な特徴の始まりを示していた可能性があり、小型脊椎動物を捕らえた可能性もある。というのも、一部の種は翼開長が71cmあったからである。^[37]ペルム紀の最も初期の甲虫のような種は、細胞と穴のある尖った革のような前羽を持っていた。半翅目（カメムシ目）は、前翅に異常な脈を持つカメムシ亜科とパラクナイティア科の形で出現し、おそらくはハサミムシ亜科から分岐したと考えられている。^{[33] : 186}

オーストラリア（クロスビー山）では、三畳紀の双翅目の一種の大きな一枚の羽（通常の2～6mmではなく10mm）が発見された。このTilliardipteridae科は、多数の「羽片状」の特徴があるにもかかわらず、凸状の遠位1A到達翼縁の喪失と肛門ループの形成のため、ヘニングセンシュアルのPsychodomorphaに含まれるべきである。^[40]

• 傍胸部仮説：この仮説は、昆虫の羽が傍胸部葉から発達したことを示唆している。これは昆虫の化石に見られる前適応で、跳躍や落下の際の安定性を助けたと考えられている。この仮説を支持するのは、ほとんどの昆虫が枝に登っているときに驚いたときに地面に落ちて逃げる傾向があることである。このような葉はパラシュートとして機能し、昆虫がより柔らかく着地できるようにした。この理論は、これらの葉が徐々に大きくなり、後の段階で胸部との関節を発達させたことを示唆している。さらに後になって、これらの粗雑な羽を動かす筋肉が出現する。このモデルは、パラシュートから始まり、次に滑空し、最終的に能動的飛行へと、羽の有効性が徐々に高まったことを示唆している。それでも、羽の関節と筋肉の発達に関する実質的な化石証拠が不足していることは、この理論にとって大きな困難をもたらし、関節と脈の一見自発的な発達も同様である。^[32]
• 上鰓仮説：この理論は1870年にカール・ゲーゲンバウアーによって初めて提唱され、昆虫の羽の起源は、カゲロウの幼虫など多くの水生昆虫に見られる可動式の腹部鰓である可能性があると示唆した。^[41]この理論によれば、これらの気管鰓は呼吸器系の出口として始まり、時が経つにつれて移動手段として変化し、最終的に羽へと発達した。気管鰓には絶えず振動する小さな小翼があり、独自の小さな直筋がある。^[32]
• エンダイト-エキジット仮説: この仮説は、原始的な節足動物の肢の内側と外側にある付属肢であるエンダイトとエキジットの適応から生まれた。この仮説は、 1945 年にゴールドシュミットが行ったキイロショウジョウバエの研究に基づいてトゥルーマン^[42]が提唱したもので、この研究では、鞘のバリエーションが突然変異を起こし、通常の羽が、いくつかの付属肢を備えた三関節脚の配置と解釈されるものへと変化した。ただし、通常、羽の肋骨面があるはずの足根は欠落していた。この突然変異は、脚ではなく、背側のエキジットとエンダイトの融合の強力な証拠として再解釈され、付属肢はこの仮説に非常によく適合した。羽の進化に必要な神経支配、関節、筋肉は、すでに鞘節に存在している。^[32]
• パラノータ＋脚遺伝子リクルートメント仮説（二重起源仮説としても知られる） ：カゲロウ類の化石幼虫は、昆虫の羽の進化的起源という論争の的となっている問題に重要な新たな手がかりを提供した。幼虫化石が発見される前は、パラノータ仮説と脚出口仮説は相容れない代替説明であると考えられていたが、どちらも化石記録、比較形態学、発生生物学、遺伝学からの一連の証拠によって裏付けられていた。昆虫の羽の個体発生における脚遺伝子の発現は、昆虫の羽が可動脚付属器（出口）に由来すると提唱する脚出口仮説を支持する決定的な証拠であると広く考えられてきた。しかし、カゲロウ類の幼虫は、一般に昆虫の羽に対応する構造であると考えられているカゲロウとその祖先の腹部の鰓が、背側の背板内で関節形成していたことを示している。これは現代のカゲロウの幼虫には見られない。なぜなら、それらの腹部の背板と胸板は輪に融合しており、胚発生時にも痕跡が残っていないからである。幼虫の鰓と羽が対応する（「連続相同」）構造であり、したがって同じ進化の起源を共有している場合、Coxoplectopteraの新しい結果は、古典的な傍胸骨仮説によって提唱されているように、羽も背板起源であることを示しています。したがって、Staniczek、Bechly、Godunko（2011）^{[32] [43]は、古}生物学と発生遺伝学からの明らかに矛盾する証拠を調和させることができる新しい仮説を提唱しました。つまり、羽は最初、背板（傍胸骨）の硬い突起として発生し、進化の後半になって初めて、脚の遺伝子の二次的なリクルートメントを通じて可動性のある関節のある付属器官になりました。^[32]より最近の古生代の幼虫の羽の肉の化石分析は、パラノタの要素と節足動物の脚の遺伝子の融合をさらに裏付けています。^[44]

翼は、カワゲラ類に見られるように、当初は水面を航行するために進化したのではないかという説もある。^[45]別の説では、翼は、有翼昆虫の無翼の姉妹種である無翼脚類に見られる飛行前の現象である、指向性滑空降下から派生したものであるという。 ^{[46]最も初期の飛行生物は}トンボに似ており、2組の翼と直接飛行筋を持ち、腹部に翼を折りたたむ能力はなかった。これらの最初の飛行生物から進化した今日のほとんどの昆虫は、1対の翼、または1対として機能する2対の翼に単純化され、間接飛行筋システムを使用している。^[32]

自然淘汰は、翼、制御および感覚システム、および空気力学や運動学に影響を与えるその他のあらゆるものの改良に大きな役割を果たしてきました。注目すべき特徴の 1 つは、翼のねじれです。ほとんどの昆虫の翼は、ヘリコプターの羽根のようにねじれており、基部で迎え角が大きくなっています。ねじれは通常 10 度から 20 度の間です。このねじれに加えて、翼の表面は必ずしも平らで特徴がないわけではありません。ほとんどの大型昆虫は、翼膜が歪んでいて、翼脈の間で角度が付けられているため、翼の断面は翼型に近くなります。したがって、翼の基本的な形状は、迎え角がゼロのときにすでに少量の揚力を生み出すことができます。ほとんどの昆虫は、胸部の小さな筋肉(下図) で翼の傾き、硬さ、羽ばたきの頻度を調整することで、翼を制御します。一部の昆虫は、飛行には有利ではないが、交尾や保護など他の役割を果たす他の翼の特徴を進化させました。^[32]

昆虫の中には、その生物学的地位を占めるには、信じられないほど機動性が必要な種もいる。昆虫は狭い場所で餌を見つけ、より大きな捕食者から逃げることができなければならない。あるいは昆虫自身が捕食者で、獲物を捕らえる必要があるかもしれない。空気力学的観点から、昆虫の機動性は、高い揚力と推力によってもたらされる。典型的な昆虫の飛行体は、最大で体重の 3 倍の揚力と、最大で体重の 5 倍の水平推力を得ることができる。昆虫の飛行メカニズムには大きく異なる 2 種類があり、それぞれに長所と短所がある。トンボ類の飛行メカニズムがより原始的だからといって、飛行能力が低いというわけではない。トンボ類は、ある意味では、その後に進化したどの昆虫よりも機敏である。^[32]

昆虫の羽の発達は、完全変態する内翅目昆虫では明確に定義されていますが、これらの種では、羽は昆虫のライフサイクルの蛹期に発達します。しかし、不完全変態する昆虫には蛹期がないため、異なる羽の形態形成をしなければなりません。半変態昆虫などの羽は、外骨格の下にある芽として始まり、幼虫の最後の齢まで露出しません。^[47]

羽芽の最初の兆候は皮下組織の肥厚であり、これは昆虫種では初期の胚やライフサイクルの最も初期の段階で観察できます。胚の形態学的特徴の発達、つまり胚発生の過程で、細胞クラスターが外胚葉の下で成長し、その後の発達で側方外胚葉が背側に成長して風成虫盤を形成します。幼虫における羽芽の発達の例は、モンシロチョウ ( Pieris ) の幼虫に見ることができます。第 2 齢では組織芽細胞がより顕著になり、ポケットのような構造を形成します。第 3 齢および第 4 齢では、組織芽細胞はさらに細長くなります。この大きく延長して膨出または突出した部分が羽になります。最終齢（5齢）の終わりまでに、羽は羽袋から押し出されますが、蛹前期の間は古い幼虫の表皮の下に残ります。蝶が蛹期になるまで羽芽は露出せず、羽化後まもなく羽は広がり始め、最終的な形を形成します。^[47]

翼の気管の発達は翼の組織芽細胞が形成される前に始まる。これは、気管が大きな気管の近くで発達することに注目することが重要である。第4齢期には、この気管上皮の細胞が大きく肥大して翼芽の空洞に伸び、各細胞は密に巻かれた気管を発達させる。各気管は単細胞起源で、最初は細胞内に位置するが、気管は多細胞起源で、各気管の内腔は細胞間に位置する。気管上皮の単一細胞内にそれぞれが巻かれた気管が発達し、続いて気管と気管内腔との連絡が開き、気管がほどけて伸び、翼のすべての部分に到達する。^[47]

翼芽は、その発達の初期段階では、気管などの特別な呼吸器官を備えていない。この点では、翼芽がまだ一部である皮下組織の他の部分に似ているからである。組織芽は大きな気管の近くで発達し、その断面は図に示されている。これは、それぞれ第 1、第 2、第 3、第 4 齢のこれらの部分の断面を表している。同時に、気管は解けて、翼芽の形成中の静脈腔に束になって伸びる。蛹のステージ ステージの始まりを示す脱皮で、気管は機能するようになる。同時に、幼虫の気管は退化し、その機能は翼気管に置き換えられる。^[47]

昆虫目の命名法のほとんどは、古代ギリシャ語で翼を意味するπτερόν ( pteron ) という語の接尾辞-pteraに基づいています。

昆虫の羽は、種の識別と分類に欠かせないものであり、昆虫の研究においてこれより重要な構造は他にはない。昆虫の各目と科は、独特の羽の形と特徴を持っている。多くの場合、色や模様の違いによって種同士を区別することもできる。例えば、位置だけでも種を識別することはできるが、その程度ははるかに低い。ほとんどの昆虫は休んでいるときに羽をたたんでいるが、トンボや一部のイトトンボは羽を水平に広げて休んでいる。一方、トビケラ、カワゲラ、ハンノキバエ、クサカゲロウなどのグループは、背中の上に傾斜した屋根のような羽を持っている。少数の蛾は羽を体に巻き付けているが、多くのハエとほとんどの蝶は背中の上にまっすぐ上向きに羽を閉じている。^[48]

多くの場合、羽の形は昆虫の飛行の種類と相関関係がある。最も飛行能力の高い昆虫は、長くて細い羽を持つ傾向がある。スズメガ科の多くの種では、前羽は大きく鋭く尖っており、小さな後羽とともに、高速の現代の飛行機の翼を思わせる三角形を形成する。もう 1 つの、おそらくより重要な相関関係は、筋肉の大きさと力と飛行の速度と力の関係である。力強く飛ぶ昆虫では、羽は飛行のストレスと空気力学に最も適応している。羽脈は前縁 (または「前縁」) に向かって厚く、強く、密集しており、後縁 (または「後縁」) に向かって薄く、柔軟である。これにより、昆虫の羽は、抗力を最小限に抑えながら推進力と揚力の両方を発揮できる優れた構造の翼となる。^[48]

羽ばたきのバリエーションは、異なる種間だけでなく、個体間でも異なる時期に発生することがあります。一般的に、その頻度は、羽の筋肉の力と負荷の抵抗の比率に依存します。羽が大きく体の軽い蝶の羽ばたき頻度は 1 秒あたり 4～20 回ですが、羽が小さく体の重いハエやハチは 1 秒あたり 100 回以上、蚊は 1 秒あたり最大 988～1046 回羽ばたきます。飛行についても同じことが言えます。飛行中の昆虫の速度を推定するのは一般に困難ですが、ほとんどの昆虫は、制御された実験よりも自然界でより速く飛ぶことができると考えられます。^[48]

甲虫類では、機能する羽は後翅のみである。後翅は鞘翅よりも長く、鞘翅の下で縦横に折り畳まれている。羽は基部で前方に回転して飛行姿勢をとる。この動作により、羽は縦横に広げられる。羽の構造にはバネ機構があり、腹部の動きの助けを借りて、羽を折り畳んだ状態に保つ。甲虫の羽の脈は、折り畳み構造により縮小および変形しており、これには以下が含まれる: ^[49]

• 肋骨 (C)、後肋骨下節 (ScP) – 前翼縁にあり、翼の長さのほとんどで癒合している。
• 前橈骨 (RA) – 翼の中央を超えて 2 つの枝に分かれます。
• 後橈骨（RP） – 基底部の接続が失われます。
• 後中膜（MP） – 枝分かれした長く強い静脈。
• 前肘（CuA）
• 肛門静脈 (AA、AP) – 肘の後ろにある静脈で、肛門のひだによって区切られています。

ほとんどの甲虫種では、前羽は変形して硬化し、鞘翅を形成し、その下に折り畳まれた繊細な後羽を保護している。^[33]鞘翅は翼胴部につながっており、翼がつながっている場所なのでこのように呼ばれている（ギリシャ語で「翼」を意味するpteron ）。鞘翅は飛行には使われないが、体の後部を覆い、2番目の翼（翼節）を保護する傾向がある。後部の飛行羽を動かすには鞘翅を上げなければならない。甲虫の飛行羽は脈で交差しており、着地後にこれらの脈に沿って折りたたまれ、鞘翅の下に収納される。甲虫の中には飛行能力を失ったものもいる。これには一部のオサムシ科の甲虫や一部の「真のゾウムシ科」のゾウムシが含まれるが、他の科の砂漠や洞窟に生息する種も含まれる。これらの種の多くは2枚の鞘翅が融合しており、腹部を覆う堅固な盾を形成している。いくつかの科では飛翔能力と鞘翅の両方が失われており、最もよく知られている例はホタル科のツチボタルで、雌は生涯を通じて幼虫のままである。 ^{[13] [33]}

2対の羽は、それぞれ中胸節と中胸節と呼ばれる第3節にある。より新しい属では、第2節の羽ははるかに顕著であるが、より原始的な形態では、両方の節の羽が同様の大きさである。羽は、屋根板のように配置された鱗で覆われており、色に見られる並外れた多様性を形成している。中胸節は、蛾や蝶を空中に飛ばすために、より強力な筋肉を持つように進化しており、その節の羽はより強い脈構造を持っている。^{[33] : 560}最大の上科であるヤガ科では、羽が鼓室または聴覚器官として機能するように改変されている^[50]羽の脈の改変には以下が含まれる: ^[49]

• コスタ (C) – 蝶には見つかりません。
• 亜肋骨 (Sc) + 半径 1 (Sc+R1) - 前翅の縁では、長さのほとんどで癒合しているか非常に近いが、後翅では癒合しており、上腕部でよく発達している。亜肋骨は、蝶では決して分岐しない。
• 半径 (R2-R5) – 半径は翼の中央を超えると枝に分かれ、アゲハチョウ科では最大 5 つの枝に分かれます。前羽では、セセリ科を除くすべての蝶で最後の R は柄があり、分離しています。
• 半径セクター (Rs) – 後翼内。
• 中膜（M1-M3） - 基底部が失われています。
• 前肘 (CuA1-CuA2) – CuP セクションが失われています。
• 肛門静脈 (A、1A+2A、3A) – 1 本の静脈 A、または 2 本の静脈 1A+2A、3A。
• 上腕静脈–シジミチョウ科を除くほとんどの蝶の後羽には上腕静脈があります。後羽の上腕部は前羽と重なり合う部分が拡大しています。上腕静脈は後羽の重なり合う部分を強化し、2 つの羽がよりよく結合するようにします。

鱗翅目の羽、胸部の頭部、腹部は微細な鱗で覆われており、この特徴から「鱗翅目」という名前が付けられ、古代ギリシャ語で「鱗」を意味する「lepteron」という言葉が由来となっている。ほとんどの鱗は薄板状、つまり刃状で小柄が付いているが、他の形態は毛状であったり、二次性徴として特殊化していることもある。 ^[51]薄板の内腔または表面は複雑な構造をしている。薄板に含まれる色素の色、またはその三次元構造により、色を帯びる。^{[52]鱗は断熱、体温調節、滑空飛行の補助など、さまざまな機能を果たすが、最も重要なのは、鮮やかな模様や不明瞭な模様の多様性であり、}カモフラージュ、擬態、交尾相手探しによって生物が身を守るのに役立つ。 ^[51]

トンボ類（イトトンボ類とトンボ類）はどちらも2対の羽を持ち、大きさと形はほぼ同じで、色は透明です。トンボとイトトンボの羽に​​は、R+Mを1とすると5本の主脈があり、羽脈は基部で融合しており、静止時に羽を体に折り畳むことはできません。これには以下のものも含まれます。^[49]

• コスタ (C) – 翼の前縁にあり、強くて縁辺で、翼の頂点まで伸びています。
• 肋下脈 (Sc) – 2 番目の縦脈。分岐せず、結節で C に合流します。
• 橈側中膜静脈(R+M) - 翼上で最も強い第 3 および第 4 の縦静脈で、枝 R1-R4 が翼縁に達し、中膜前部 (MA) も翼縁に達します。IR2 および IR3 は、それぞれ R2 および R3 の後ろにある介在静脈です。
• 肘 (Cu) - 第 5 縦脈である後肘 (CuP) は分岐せず、翼縁に達します。
• 肛門静脈（A1） – 肘の後ろにある分岐していない静脈。
• 第二主脈が翼の前縁と交わる部分に結節が形成されます。黒い翼柱頭は翼の先端近くにあります。

主脈と横脈が翅脈パターンを形成する。脈パターンは種によって異なる。横脈は非常に多いこともあれば、むしろ少ないこともある。オーストラリアヒラタトンボの翅は、数少ない脈パターンの 1 つである。脈パターンは種の識別に役立つ。^[49]ほぼすべての不翅目（Anisoptera）は、翅を横またはわずかに下向きに広げて落ち着くが、ほとんどの接合翅目（ Zygoptera）は、翅を一緒にして、背面を向かい合わせにして落ち着く。接合翅目の胸部は非常に斜めであるため、このようにすると、翅は腹部の上部にきちんと沿う。蝶やカゲロウのように真上に持ち上げられているようには見えない。いくつかの接合翅目の科では、静止時に翅は水平に保たれ、不翅目の 1 つの属（例：Cordulephya、Corduliidae）では、翅はイトトンボの典型的な静止姿勢で保持される。成虫は2対の等長またはほぼ等長の羽を持つ。主脈は5本しかないようである。2番目の主脈（副脈）が羽の前縁と交わる部分には結節が形成される。ほとんどの科では、目立つ翼柱頭が羽の先端近くに付いている。トンボ目としての識別は脈に基づいて行うことができる。混同される可能性があるのは、羽に多くの横脈を持つクサカゲロウ科（神経翅目）の一部である。20世紀初頭まで、トンボ目はクサカゲロウ科と関連があるとみなされることが多く、序数名としてパラ神経翅目が与えられていたが、これら2つの目の間に類似点はまったく表面的なものである。不等翅目では後翅が前翅よりも広く、両翅の横脈が円盤状の細胞を三角形と超三角形に分割している。^[53]

直翅目（バッタやコオロギ）の種は、前翅が堅くて不透明で、通常は休んでいるときに後翅と腹部を覆う細い羽根を持つ。後翅は板状の膜状で扇状に折り畳まれており、以下の脈がある。^[49]

• コスタ（C） – 前翅と後翅の前縁にあり、分岐していない。
• 肋下脈（Sc） – 2番目の縦脈、分岐なし。
• 橈骨 (R) – 3 番目の縦脈。前翅と後翅の R に分岐します。
• 前中膜静脈 (MA) - 基底部で後中膜静脈 (MP) として分岐する第 4 縦静脈。
• Cubitus (Cu) – 前翅と後翅にある第 5 の縦脈で、翼の基部近くで分岐した CuA と分岐していない CuP に分かれます。
• 肛門静脈（A） – 肘の後ろにある静脈で、分岐せず、前翅に 2 本、後翅に多数あります。

• コスタ（C） – 後翅の前縁にあり、分岐せず、前翅には存在しない。
• 肋下脈（Sc） – 2番目の縦脈、分岐なし。
• 橈骨 (R) – 3 番目の縦脈。後翼では R に分岐し、前翼では分岐しません。
• 前中膜静脈 (MA) - 基底部で後中膜静脈 (MP) として分岐する第 4 縦静脈。
• Cubitus (Cu) – 5 番目の縦静脈、分岐していません。
• 肛門静脈 (A) – 肘の後ろにある、分岐しない静脈。前翅に 2 本、後翅に多数あり、1A-7A は 1 つのグループに、残りは別のグループに分かれています。

ナナフシの前翅は丈夫で不透明なテグミナで、短く、休息時には後翅の基部のみを覆う。後翅は前翅と同様に丈夫で不透明である。大きな肛門部は膜状で扇状に折り畳まれている。ナナフシの翅脈には分岐がないか、ほとんどない。^[49]

ハサミムシ目（ハサミムシ）、バッタ目（バッタ、コオロギ）、カマキリ目（カマキリ）、ゴキブリ目（ゴキブリ）などの他の目には、飛ぶときに羽ばたかない硬い革のような前翅があり、テグメン（複数形はテグミナ）、エリトロン（複数形はエリトラ）、偽エリトロンと呼ばれることもあります。^[13]

半翅目（カメムシ科）では、前翅が硬くなることがあるが、甲虫ほどではない。例えば、カメムシの前翅の前部は硬く、後部は膜状である。これらはヘメリトロン（複数形はヘメリトラ）と呼ばれる。これらは半翅亜目にのみ見られ、セミなどの同翅目の翅は通常完全に膜状である。セミの前翅と後翅は両方とも膜状である。ほとんどの種はガラス状であるが、不透明な種もある。セミは飛ぶのが得意ではなく、ほとんどが数秒しか飛べない。飛ぶとき、前翅と後翅は後翅肋と前翅縁に沿った溝状の結合部によって互いに引っ掛けられる。ほとんどの種は、次の図に示すように基本的な脈を持っている。^[49]

• コスタ (C) - 前翼の先端縁部で、前翼では節まで伸び、Sc+R の近くにあります。
• 下肋+半径(Sc+R) - 前翅では Sc と R が節に融合します。半径セクター (Rs) は節の近くに発生し、分岐しません。
• 前橈骨（RA）
• 後橈骨（RP）
• メディア (M) – M1 から M4 に分岐します。
• 前肘部 (CuA) – CuA1 と CuA2 に分岐します。
• 後肘部 (CuP) – 分岐がありません。
• 肛門静脈（A） - 肘の後ろにある静脈。1Aと2Aは前翅で融合し、CuPと2Aは折り畳まれている。

また、両翼の縁に周囲静脈と周辺膜があることにも注意してください。

双翅目（ハエ目）では機能する羽は1対のみで、後ろの羽は托半羽に縮小しており、ハエが方向や動きを感知するのに役立つほか、ジャイロスコープのような働きをしてバランスをとるのにも役立っている。ハエ目では、羽の最後部が托半羽を覆うやや厚くなったひだに変形しており、これを托半羽という。 ^[49]

• コスタ（C） – 双翅目には見られません。
• Subcosta (Sc) – 分岐しない主翼脈となった。
• 半径 (R) – R1 ～ R5 に分岐します。
• 中膜（M） - M1～M4に分岐します。
• Cubitus anterior(CuA) - 分岐なし、CuP は双翅目では縮小します。種によっては CuA と 1A が分離し、種によっては翼縁に達すると接合し、種によっては融合します。
• 肛門静脈 (A) - 肛門静脈は 1A と 2A の 2 つだけ存在し、2A は一部の種では区別できません。
• 円盤細胞 (dc) – ほとんどの種で明確に定義されています。

ゴキブリ類には前翅があり、これはテグメンとも呼ばれ、多かれ少なかれ硬皮化している。これは飛翔時にも膜状の後翅を保護するためにも使われる。後翅の脈は前翅とほぼ同じだが、大きな肛門葉は休息時に CuP と 1A の間に折り畳まれる。肛門葉は通常、扇状に折り畳まれる。^[49]

• コスタ（C） – 翼の前縁に位置する。
• 肋下静脈（Sc） – 2番目の縦静脈で、比較的短い。
• 橈骨 (R) – 多数の櫛状枝を持つ第 3 の縦脈。
• 中脈（M） - 4番目の縦脈、翼縁に達する。
• 前肘 (CuA) - 二分枝を持つ第 5 縦静脈が、被蓋の大部分を占めます。
• 後肘 (CuP) – 分岐せず、湾曲しており、翼縁に達します。
• 肛門静脈（A） – 肘の後ろにある静脈。

ハチ、スズメバチ、ミツバチ、非働きアリなどの膜翅目の成虫はすべて2対の膜状の羽を持っています。 ^[49]

• コスタ（C） – 膜翅目昆虫には見られません。
• Subcosta (Sc) – 分岐しない。
• 半径 (R) – R1 ～ R5 に分岐します。
• 中翼 (M) - M は分岐しておらず、前翼では M はその長さの一部で R と融合しています。
• Cubitus (CuA) – 分岐なし、CuP は膜翅目には存在しません。
• 肛門静脈 (A) - 肛門静脈は 1A と 2A の 2 つだけ存在し、2A は一部の種では区別できません。
• 翼の連結– 後翼の前縁にあるフックの列が前翼の後縁に噛み合い、飛行中に翼を強力に連結します。
• 翼の折り畳み線- スズメバチ科を含む一部の種では、前翼は静止時に「翼の折り畳み線」に沿って縦方向に折り畳まれます。
• 翼柱頭– 一部の種に存在します。

後翅の前縁には、鉤状の剛毛、いわゆる「ハムリ」が多数あり、前翅に引っ掛かり、羽をしっかりと固定する。小型種では、片側に2～3本のハムリしかないが、大型のハチではかなりの数のハムリがあり、羽を特にしっかりと固定する。膜翅目の羽には、他の多くの昆虫に比べて、特に小型種では、比較的少ない静脈がある。^[13]

シロアリは飛ぶのが比較的下手で、風速が2km/h以下だと簡単に風下に吹き飛ばされ、適当な場所に着地するとすぐに羽を脱ぎ捨て、そこで交尾して湿った木材や土の中に巣を作ろうとする。^[54]ほとんどのシロアリの羽には、前羽の前縁の基部に沿って3本の太い葉脈があり、翼端近くの横葉脈は角度がついており、台形の巣房を作っている。一方、地下に生息するシロアリの羽には、前羽の前縁に沿って2本の主要な葉脈があり、翼端に向かう横葉脈はこれらの葉脈に垂直で、正方形や長方形の巣房を作っている。^[55]

アザミウマ類、フクロアリクイ科、その他の飛翔性微小昆虫の種は、前翅と後翅が細長く、縁毛が長く生えている。この毛はフリンジ羽とも呼ばれ、羽鬚羽とも呼ばれる。^{[56]一方、}トビケラ類の種は羽に毛があり、前翅と後翅に剛毛が生えている。^[13]

オスのStreppsipteraはまた、後翅の代わりに前翅から進化した托托を持つ。これは、双翅目が前翅と後翅に托托を持つのに対し、 Streppsipteraのオスは後翅のみが飛行に機能することを意味している。また、カイガラムシ科のオスの後翅は托托に縮小している（または存在しない）。^[57]

• 付属器
• コムストック・ニーダムシステム
• 翼
• 昆虫にヒントを得たロボット：RoboBee、DelFly

• トリプルホーン、チャールズ A.、ジョンソン ノーマン F. (2005)。ボラーとデロングの昆虫学入門(第 7 版)。トムソン ブルックス/コール。ISBN 0-03-096835-6。

• ブリスベン大学の昆虫の羽に関する講座
• ノースカロライナ州立大学の昆虫の羽に関する講座
• 昆虫の羽の絵