アザミウマ

アザミウマ 時間範囲:299 –0 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ペルム紀– 最近
有翼と無翼の形態
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
(ランク外):	エウメタボラ
(ランク外):	パラネオプテリ
注文：	アザミウマ Haliday , 1836
亜目と科
テレブランティア アジヘテロスリパ科 アオギリ科 フォリエッラ科 † セミトリパ科 ヘテロトリパ科 † ジェズィノトリパ科 † カラタオトリプダエ科 メラントリパ科 メロトリプダエ科 † スズメバチ科 ステヌロスリパ科 アザミウマ科 † トゲオイムシ科 ウゼロスリパ科 チューブリフェラ フクロアザミウマ科 †ツチグリ科
同義語
足動物[1]

アザミウマ（アザミウマ目 ）は、非常に小さく（ほとんどが長さ 1 mm（0.039 インチ）以下）、縁飾りのある羽と独特の非対称の口器を持つ細長い昆虫です。昆虫学者は約 7,700 種を記載しています。アザミウマは飛ぶ力が弱く、羽根のある羽は通常の飛行には適していません。その代わりに、アザミウマは、羽の近くに 一時的な渦を伴う不安定な循環パターンを使用して揚力を生み出すために、拍手と羽ばたきという珍しいメカニズムを活用します。

アザミウマは機能的に多様なグループであり、知られている種の多くは菌食である。種のごく一部は商業的に重要な作物の深刻な害虫である。これらの中には、トスポウイルスをはじめとする植物病害を引き起こす 20 種類以上のウイルスを媒介するものもある。花に生息する種の多くは花粉媒介者として恩恵をもたらし、捕食性のアザミウマの中には小さな昆虫やダニを食べるものもいる。温室などの適切な条件下では、侵入種は天敵がいない上に無性生殖できるため、個体数が飛躍的に増加し、大群を形成することがあり、作物に破壊的となる。標準的な形態学的特徴によって種を同定することは、しばしば困難である。

アザミウマに関する最初の記録は17世紀に遡り、1691年にカトリックの司祭フィリッポ・ボナンニによってスケッチが描かれている。スウェーデンの昆虫学者、チャールズ・デ・ヘール男爵は1744年にPhysapus属 の2種を記載し、リンネは1746年に3番目の種を追加してこの昆虫群をアザミウマと名付けた。1836年、アイルランドの昆虫学者、アレクサンダー・ヘンリー・ハリデーは11属41種を記載し、アザミウマ目という目名を提案した。このグループに関する最初のモノグラフは1895年にハインリッヒ・ウゼル^[2]によって出版され、フョードルらは彼をアザミウマ研究の父とみなしている。 ^[3]

属名および英語名のthripsは、古代ギリシャ語の単語θρίψ（スリップス）の直接の音訳であり、「woodworm （木食い虫） 」を意味します。^[4]英語の他の動物名（羊、鹿、ヘラジカなど）と同様に、「thrips」という単語は単数形と複数形の両方を表すため、多くのthripsが存在する場合もあれば、1匹のthripsが存在する場合もあります。アザミウマの他の一般的な名前には、thunderflies、thunderbugs、storm flies、thunderblights、storm bugs、corn fleas、corn flies、corn lice、freckle bugs、harvest bugs、physopodsなどがあります。^{[5] [6] [7]}古いグループ名「physopoda」は、脚の足根の先端が膀胱のように見えることに由来しています。目の名前であるThysanopteraは、昆虫の縁飾りのある羽にちなんで、古代ギリシャ語のθύσανος、thysanos（房または縁飾り）とπτερόν、pteron （翼）から作られています。 ^{[8] [9] [10]}

アザミウマは、特徴的な葉巻型の体型を持つ小型の半代謝昆虫である。^[11]体は細長く、横方向に狭くなっている。体長は、大型の捕食性アザミウマでは 0.5 ～ 14 mm (0.02 ～ 0.55 インチ) だが、ほとんどのアザミウマは 1 mm 程度である。飛翔能力のあるアザミウマは、剛毛の縁取りが付いた 2 対のひも状の羽を持つ。羽は休んでいるときは体の上に折り畳まれている。脚は通常、前足節に「アロリウム」と呼ばれる膀胱のような構造を持つ 2 つの足節で終わっている。この構造は血リンパ圧によって反転することができ、昆虫は垂直面を歩くことができる。^{[12] [13]}少数の個眼と 3 つの単眼または頭部の単​​眼からなる複眼を持つ。^[14]

アザミウマ類は、このグループに特有の非対称の口器を持つ。半翅目（カメムシ類）とは異なり、アザミウマ類の右下顎は縮小して退化しており、一部の種では完全に欠落している。^[15] 左下顎は、食用植物を短時間切断するのに使用される。唾液を注入し、管を形成する上顎の口針を挿入し、破裂した細胞から半消化された食物を汲み出す。このプロセスにより、細胞が破壊または崩壊し、アザミウマが餌をとった茎や葉の表面に特徴的な銀色または青銅色の傷跡が残る。^[16]アザミウマ類の口器は、「やすりがけ吸う口器」、「パンチと吸う口器」^[17]、「突き刺して吸う口器」^[11]、または単に特定の種類の「突き刺して吸う」口器と説明されている。^[18]

アザミウマ亜目は、テレブランティア亜目と管状亜目の 2 つの亜目に分けられ、形態的、行動的、および発達的特徴によって区別できます。管状亜目はPhlaeothripidae という1 つの科で構成され、そのメンバーは、特徴的な管状の腹節先端部、葉の表面での産卵、および 3 回の「蛹」段階で識別できます。Phlaeothripidae では、オスがメスよりも大きいことが多く、1 つの個体群内にさまざまなサイズの個体が見られます。記録されている最大の Phlaeothripid 種は、約 14 mm の長さです。テレブランティアの 8 つの科のメスはすべて、腹節先端部に同名の鋸状 (テレブラを参照) の産卵管を持ち、植物組織内に卵を 1 個ずつ産卵し、2 回の「蛹」段階があります。ほとんどのテレブランティアでは、オスがメスよりも小さいです。ウゼロスリピダエ科には1種しか存在せず、鞭状の末端触角節を持つのが特徴である。^[14]

アザミウマ類の最古の化石はペルム紀の Permothrips longipennisに遡るが、このグループには属さない可能性が高い。^[19]白亜紀前期までには、真のアザミウマ類ははるかに豊富になった。^[19]現存するMerothripidae科は これらの祖先のアザミウマ類に最も似ており、この目の基底種である可能性が高い。^[20]現在、6,000種を超えるアザミウマ類が認められており、現存する777属と化石の60属に分類されている。^[21]一部のアザミウマ類は、白亜紀の1億1000万～1億500万年前にはすでにイチョウ科の花粉媒介者であった。 ^[22] Cenomanithrips primus、^[23] Didymothrips abdominalisおよびParallelothrips separatus は、セノマニアン期のミャンマーの琥珀から発見されている。^[24]

アザミウマは一般に半翅目（カメムシ）の姉妹群と考えられている。^[25]アザミウマ科の系統発生はほとんど研究されていない。2013年に37種を対象に3つの遺伝子を用いて行われた予備分析や、2012年に行われたリボソームDNAと3つのタンパク質に基づく系統発生では、2つの亜目、TubuliferaとTerebrantiaの単系統性が支持されている。Terebrantiaでは、Melanosripidaeが他のすべての科の姉妹群である可能性があるが、その他の関係は不明のままである。Tubuliferaでは、Phlaeothripidaeとその亜科Idolothripinaeは単系統である。アザミウマ科の2大亜科、PhlaeothripinaeとThripinaeは側系統であり、その構造を決定するにはさらなる研究が必要である。これらの分析から得られた内部関係は、系統樹に示されている。^{[26] [27]}

以下の家族が（2013年）認められています：^{[27] [28] [14]}

• テレブランティア亜目

  

• アディヘテロトリプダエ Shumsher, 1946 (11 属)
• Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 属) – 縞アザミウマと広翼アザミウマ
• Fauriellidae Priesner , 1949 (4属)
• †Hemithripidae Bagnall , 1923 (化石属 1 つ、Hemithrips属 15 種)
• Heterothripidae Bagnall, 1912 (7 属、新世界に限定)
• †Jezzinothripidae zur Strassen , 1973 (一部の著者はMerothripidaeに含める)
• †カラタオアザミウマ科シャロフ、1972 (化石種の 1 つ、カラタオアザミウマ ジュラシックス)
• Melanthripidae Bagnall, 1913 (花を食べる昆虫の 6 つの属)
• Merothripidae Hood , 1914 (5属、主に新熱帯に生息し、乾燥木材の菌類を餌とする) – 脚の大きなアザミウマ
• †Scudderothripidae zur Strassen, 1973 （一部の著者はStenurothripidaeに含める）
• アザミウマ科 Stephens、 1829（4 亜科 292 属、花に生息） – 一般的なアザミウマ
• †Triassothripidae Grimaldi & Shmakov, 2004 (2 つの化石属)
• Uzelothripidae Hood、1952 (1 種、Uzelothrips scabrosus )

• 管状亜目

• Phlaeothripidae Uzel, 1895 (2 つの亜科に 447 属、菌糸と胞子を食べる)

アザミウマの種を同定することは、時間の経過とともに品質の異なるスライド標本として保存されるため困難です。また、かなりの変動があり、多くの種が誤って識別されています。分子配列に基づくアプローチが、アザミウマの種の同定にますます適用されています。^{[29] [30]}

アザミウマ類は中生代の菌類を食べる祖先から進化したと考えられており、^[19]多くのグループが現在でも菌類の胞子を食べ、意図せずして再分配している。^[31]これらは落ち葉の間や枯れ木に生息し、生態系の重要な一員であり、食事は花粉で補われることが多い。他の種は原始的に真社会性で植物の虫こぶを形成し、さらに他の種はダニや他のアザミウマ類を捕食する。^{[9] [32]} Aulacothripsの 2 種、A. tenuisとA. levinotus は、ブラジルでアエタリオン科および膜状ウンカ科の昆虫に外部寄生することが確認されている。^{[33]オーストラリアの} Akainothrips francisi は、アカシアの木に絹の巣や住居を作る別のアザミウマ類Dunatothrips aneuraeのコロニーに寄生する。^[34]アカシアを宿主とするアザミウマ亜科の多くのアザミウマは、糸を生成し、それを使って葉状体を接着して住居を形成し、その中に半社会的なコロニーを形成します。^[35]

Mirothrips arbiterはブラジルのアシナガバチの巣で発見されています。宿主のMischocyttarus atramentarius、Mischocyttarus cassununga、Polistes versicolorの卵はアザミウマによって食べられます。^{[36]アザミウマ、特に}Aeolothripidae科のアザミウマは捕食者でもあり、コドリンガなどの害虫の管理に有益であると考えられています。^[37]

ほとんどの研究は、経済的に重要な作物を餌とするアザミウマ種に焦点を当てています。一部の種は捕食性ですが、そのほとんどは花粉や、植物の表皮細胞と葉肉細胞の外層から採取した葉緑体を食べます。芽、花、新葉など、植物の柔らかい部分を好みます。^{[38] [39]}植物組織を食べることに加えて、アザミウマは花粉粒やダニの卵も食べます。幼虫がこのようにして餌を補うと、成長時間と死亡率が短縮され、ダニの卵を食べた成虫の雌は繁殖力と寿命が長くなります。^[40]

花を食べるアザミウマの中には、餌としている花を受粉させるものもおり、^[41]一部の研究者は、宿主植物と受粉関係を進化させた最初の昆虫の一種であるのではないかと疑っている。^[42]白亜紀前期のGymnopollisthripsの琥珀の化石は、ソテツのような花粉で覆われていることを示している。 ^[43] Scirtothrips dorsalis は商業的に重要なトウガラシの花粉を運ぶ。^{[44] [45] [46]}ダーウィンは、より大きな花粉媒介昆虫を遠ざける実験を行ったとき、アザミウマはどんな網でも追い払えないことを発見した。^[47] Thrips setipennis は、オーストラリア東部の熱帯雨林に生息する小型で単性の毎年花を咲かせる木または低木Wilkiea huegelianaの唯一の花粉媒介者である。T. setipennis は、 Myrsine howittianaやM. variabilisなど、他のオーストラリア熱帯雨林植物種の絶対花粉媒介者です。^[48] Cycadothrips属はソテツの専門花粉媒介者で、ソテツは通常風媒介ですが、 Macrozamia属のいくつかの種は、時々アザミウマを雄の球果に引き寄せて追い払い、雌の球果に移動させることができます。^{[49]アザミウマは同様に、}ツツジ科のヒースの主な花粉媒介者であり、^[50]ポイントリーフマンザニタの受粉に重要な役割を果たしています。電子顕微鏡検査では、アザミウマが背中に付着した花粉粒を運んでいることが示されており、縁飾りの付いた羽は植物から植物へと飛ぶのに十分です。^[49]

アザミウマは摂食中に被害を与えることがある。^[51]この影響は、幅広い獲物に及ぶ可能性がある。なぜなら、目全体にわたって宿主親和性にかなりの幅があり、種内においても宿主に対する忠誠度の程度は様々だからである。^{[38] [52]特に}アザミウマ科は宿主範囲が広いことで有名で、害虫のアザミウマの大部分はこの科に属する。^{[53] [54] [55]}例えば、タバコアザミウマはタマネギ、ジャガイモ、タバコ、綿花の作物に被害を与える。^{[39] [56]}

アザミウマ類のいくつかの種は、ほとんどの場合葉の組織に虫こぶを作る。これらはカール、ロール、折り畳みとして、または組織の膨張の変化として発生し、葉身に歪みを引き起こす。より複雑な例では、ロゼット、袋、角を引き起こす。これらの種のほとんどは熱帯および亜熱帯に発生し、虫こぶの構造は関与する種を診断するものである。^{[57]オーストラリアの}アカシアの木では、アザミウマ類の種の放散が起こっているようである。これらの種の一部は葉柄に虫こぶを作り、時には2つの葉柄を固定するが、他の種は樹皮のあらゆる隙間に生息する。同じ国のモクマオウでは、一部の種が茎に侵入し、長期間続く木質の虫こぶを作っている。^[58]

文献はほとんど残っていないが、このグループにとって化学的なコミュニケーションは重要であると考えられている。^[59]肛門分泌物は後腸で生成され、^[60]捕食者を阻止するために後毛に沿って放出される^{[60] [61]}オーストラリアでは、Hibiscus rosa-sinensisとGossypium hirsutumの花弁にオスのアザミウマの群れが観察されている。メスはこれらの群れに引き寄せられたため、オスがフェロモンを生成していた可能性が高いと思われる。^[62]

菌類を餌とするフクロアリガタ科では、オスはメスを守り交尾し、卵塊を守るために競争する。オスは腹部でライバルをはじき飛ばして戦い、前足の歯で殺すこともある。大きなオスが戦っている間に、小さなオスが交尾するために忍び込むこともある。メロトリプダエ科とアエオトリプダエ科では、オスはやはり大型と小型の多型性があり、おそらくメスをめぐって競争もするため、この戦略はアザミウマ目の祖先から受け継がれている可能性が高い。^[14]

多くのアザミウマは、餌を食べたり卵を産んだりするときに植物に虫こぶを作ります。虫こぶを作るPhlaeothripidae科の一部、例えばKladothrips^属[63]やOncothrips属^[64]は、生殖能力のある女王アリと生殖能力のない兵隊アリの階級を持つ、アリのコロニーに似た真社会性集団を形成します。^{[65] [66] [67]}

ほとんどの昆虫は、定常空気力学による昆虫の飛行の硬い翼のメカニズムによって揚力を生み出します。これにより、翼が動くと前縁渦が継続的に発生します。一方、アザミウマの羽毛の翼は、 1973 年にデンマークの動物学者トルケル ワイス フォグによって発見されたメカニズムである、パタパタと羽ばたく動作によって揚力を生成します。サイクルのパタパタ部分では、翼が昆虫の背中で互いに接近し、空気の循環が渦を発生させ、翼に有効な力を生成します。翼の前縁が接触し、翼が前縁の周りを回転して「パタパタ」で一緒になります。翼が閉じて、翼の間から空気が排出され、より有効な推力が得られます。翼が後縁の周りを回転して「羽ばたく」動作を開始し、有効な力を生成します。前縁が離れると、その間に空気が流れ込み、新しい渦が発生し、翼にさらに力が発生します。しかし、後縁の渦は、反対方向の流れで互いに打ち消されます。ワイス＝フォグは、この相殺により、循環の成長を妨げるワーグナー効果が抑制され、空気の循環がより急速に成長する可能性があると示唆した。 ^{[68] [69] [70] [71]}

• Sane 2003 のクラップ アンド フリング飛行機構
• 
  拍手1: 背中の上で翼を閉じる
• 
  拍手2: 前縁が接触し、翼が前縁を中心に回転し、渦が形成される
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  拍手3: 後縁が閉じ、渦が消え、翼が閉じて推進力を与える

• 黒い円と太線: 翼 (羽軸と剛毛); 黒 (曲線) 矢印: 流れ; 青い矢印: 誘導速度; オレンジ色の矢印: 翼にかかる正味の力
• 
  投げ飛ばし1: 翼が後縁を中心に回転して飛び散る
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  フリング2：前縁が離れ、空気が流れ込み、揚力が増加する
• 
  フリング 3: 前縁に新しい渦が形成され、後縁の渦は互いに打ち消し合い、流れが速まる可能性がある (Weis-Fogh 1973)

活発な飛行以外にも、アザミウマは、たとえ羽のないものであっても、風に運ばれて長距離を移動することがある。温暖で湿度の高い天候では、成虫は植物の先端に登って跳躍し、気流を捉えることがある。風に助けられた種の分散は、オーストラリアとニュージーランド南島の間の1600km以上の海域で記録されている。^[14]一部の鳥類もアザミウマの分散に関与している可能性が示唆されている。アザミウマは鳥の巣の中で草と一緒に拾われ、鳥によって運ばれることがある。^[72]

アザミウマのような非常に小さな昆虫にとって、飛翔の危険は水に閉じ込められる可能性があることである。アザミウマは体を濡らさないため、逃げるために体を弓なりに曲げて頭から水面に沿って上方に進んでメニスカスを登る能力がある。 ^[73]

アザミウマは長さ約0.2mmの極めて小さな卵を産む。亜目Terebrantiaの雌は産卵管で植物組織に切り込みを入れ、切り込みごとに1つの卵を産む。亜目Tubuliferaの雌は植物の外側に1つまたは小さな群れで卵を産む。^[74] Elaphothrips tuberculatusなどの一部のアザミウマは通性卵胎生であることが知られており、卵を体内に保持して雄の子孫を産む。^[75]多くの種の雌は、他の雌や捕食者による共食いから卵を守る。^[76]

アザミウマは半変態で、徐々に成虫に変態する。最初の2齢は幼虫または若虫と呼ばれ、生殖器を持たない小さな無翅成虫（トビムシとよく混同される）のようなものであり、植物組織を食べる。テレブランティアでは第3齢と第4齢、またチューブリフェラでは第5齢は、蛹に似た非摂食休眠期である。これらの段階では、体の器官が再形成され、翅芽と生殖器が形成される。^[74]一部の種の幼虫は、末端の腹部節から糸を生成し、それを使って細胞を裏打ちしたり、蛹になる繭を形成したりする。^[77]成虫には約8～15日で到達し、成虫は約45日間生きることができる。^[78]成虫には有翅型と無翅型の両方がある。例えば、イネ科のアザミウマAnaphothrips obscurusでは、春（温帯地域）には羽のある型が個体数の90％を占めるのに対し、夏の終わりには羽のない型が個体数の98％を占める。^{[79]アザミウマは成虫のまま、または卵や蛹の}休眠状態で冬を越すことができる。^[14]

アザミウマは半二倍体で、半数体の雄（膜翅目と同様に未受精卵から）と二倍体の雌がいて、単為生殖（受精せずに繁殖する）が可能で、多くの種が無受精生殖を使用し、少数の種が無受精生殖を使用する。^[80] Pezothrips kellyanusでは、雌は雄よりも大きな卵から孵化するが、これは雌の方が受精する可能性が高いためと考えられる。^[81]性別を決定する細菌の共生菌である ウォルバキアは、生殖様式に影響を与える要因である。^{[52] [80] [82]}通常は両性生殖の種がいくつか米国に定着しており、雌のみが存在している。^{[80] [83]}

多くのアザミウマは、成長中の花や野菜を食べて、変色、変形、作物の市場性の低下を引き起こすことで、商業用作物の害虫となっています。一部のアザミウマは、トスポウイルスなどの植物病害の媒介者となります。^[84] 20種類以上の植物感染ウイルスがアザミウマによって媒介されることが知られていますが、皮肉なことに、記載されている種のうちトスポウイルスを媒介することが知られている種は12種未満です。^[85]これらのエンベロープウイルスは、世界中で最も有害な新興植物病原体の一部であると考えられており、それらの媒介種は人間の農業に多大な影響を及ぼしています。ウイルスのメンバーには、トマト黄化えそウイルスやインパチェンス壊死斑点ウイルスが含まれます。ウエスタンミカンキイロアザミウマ（Frankliniella occidentalis）は、現在では世界中に分布するまでに広がり、トスポウイルスによって引き起こされる植物病害の主な媒介者です。^[86]彼らが広める他のウイルスには、イラルウイルス属、（アルファ|ベータ|ガンマ）カルモウイルス属、ソベモウイルス属、マクロモウイルス属などがある。^[87]彼らは体が小さく、閉鎖された場所を好む傾向があるため、植物検疫検査で検出するのが難しいが、植物組織内に産み付けられた卵は農薬散布から十分に保護されている。^{[78]貿易の}グローバル化と温室農業の成長が進むと、当然のことながら、アザミウマは世界で最も急速に増加している侵入種のグループの一つになる。例としては、 F. occidentalis、Thrips simplex、Thrips palmiなどがある。^[88]

花を食べるアザミウマは、通常、明るい花の色（白、青、特に黄色を含む）に引き寄せられ、着陸して餌を食べようとします。そのような状況で、一部の種（例えば、Frankliniella triticiおよびLimothrips cerealium）が人間を「噛む」ことは珍しくありません。血を吸う種はなく、アザミウマによって動物に伝染する病気は知られていませんが、皮膚の炎症が報告されています。^[89]

アザミウマは殺虫剤に対する耐性を獲得しやすく、その防除法に関する研究が継続的に行われている。このため、アザミウマは新しい殺虫剤や殺虫方法の有効性を試験するためのモデルとして最適である。^[90]

アザミウマは体が小さく、繁殖率が高いため、古典的な生物的防除法では防除が困難です。適切な捕食者は、アザミウマが餌を食べているときに隠れている隙間に入り込めるほど小さくて細身で、また卵や幼虫を広範囲に捕食する必要があります。卵や幼虫に寄生する寄生性 膜翅目昆虫は、Eulophidae科とTrichogrammatidae科の2科のみです。成虫と幼虫の他の生物的防除剤としては、 Orius属のハナカメムシ類やカブリダニ類があります。Beauveria bassianaやVerticillium lecaniiなどの菌類などの生物的殺虫剤は、アザミウマのライフサイクルのすべての段階を殺せます。^[91]殺虫石鹸スプレーはアザミウマに効果的です。市販されていますが、特定の種類の家庭用石鹸から作ることもできます。日本の科学者らは、植物に赤色光を照射すると、メロンアザミウマの幼虫と成虫の数が大幅に減少すると報告している。^[92]

ウィキメディア・コモンズには、アザミウマ目に関連するメディアがあります。

WikispeciesにはThysanopteraに関する情報があります。

• 世界のアザミウマチェックリスト
• アザミウマの種に関するウィキ
• オーストラリアの「害虫と病気の画像ライブラリ（PaDIL）」からのアザミウマの画像。2020年3月17日にWayback Machineにアーカイブされました。
• カリフォルニア大学のアザミウマに対する害虫管理ガイドライン
• カリフォルニア大学アザミウマの識別