アエティオケトゥス

アエティオケトゥス 時間範囲:漸新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
3Dプリントされた A.ウェルトーニの頭蓋骨のレプリカ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
インフラオーダー:	クジラ目
家族：	†アエチオセチダエ科
属:	†アエティオケトゥス ・エムロング、1966年
種
A. cotylalveus (タイプ) Emlong , 1966 A. Polydentatus Barnes、木村、古岩佐、沢村、1995 A. とみたい バーンズ、木村、古岩佐、沢村、1995 A.ウェルトニ・ バーンズ、木村、古沢、沢村、1995年

Aetiocetusは、 3,390万年前から2,303万年前の漸新世の北太平洋、日本、メキシコ、米国オレゴン州周辺に生息していた的ヒゲクジラ、またはヒゲクジラの属です。1966年にダグラス・エムロングによって初めて記載され、現在ではA. cotylalveus、 A. polydentatus、 A. tomitai、およびA. weltoniの4種が知られています。 ^[1]これらのクジラは歯が保持されていることと栄養孔が存在することで注目に値し、ヒゲクジラを持っていたことを示しています。したがって、 Aetiocetus は漸新世のヒゲクジラにおける歯からヒゲへの移行を表しています。ヒゲはヒゲクジラの高度に派生した形質、または共形質転換であり、クジラの口蓋、つまり口蓋から成長するケラチン構造です。 Aetiocetusの頭蓋骨の化石記録から、ヒゲクジラの存在が推測される。Aetiocetus は太平洋の両側で知られている。最初に記録されたのは米国のオレゴン州だが、日本とメキシコでも知られている。この属は現在北半球に限定されており、太平洋全域での発生が限られているため漸新世の生層序学的研究ではほとんど価値がない。

属名の Aetiocetusは古代ギリシャ語の αἰτία ^[2]に由来し、ラテン語^[3]「原因、起源」とラテン語のcetus「クジラ」^[4]を経て「元のクジラ」と翻訳される。

A. cotylalveus はおおよそ「ボウルの空洞」を意味し、κοτύλη は古代ギリシャ語で「カップ」または「ボウル」を意味し、^[5]ラテン語のalveusは 「空洞」または「空洞」を意味します。^[6] A. tomitaiは、当時の北海道足寄町の町長であった富田昭夫氏にちなんで命名されました。^[7] A. weltoni は、最初に標本を発見し、骨格の発掘を指揮したブルース・J・ウェルトン博士にちなんで命名されました。^[7] A. polydentatusは、標本に存在する歯の増加 (多歯歯列) にちなんで命名されました。^[7]

Aetiocetusと基質 Mysticetesとの関係については論争がある。Barnes ら (1995) は Emlong の元の定義を拡大し、4 属 8 種を包含するようにした。^[7]彼らは、3 つの亜科を持つ単系統の Aetiocetidae を提案した。Chonecetinae にはChonecetus spp. が含まれる。Morawanocetinae にはMorawanocetus yabukii が含まれる。Aetiocetinae にはAshorocetus eguchiiとAetiocetus sppが含まれる。2002 年、Sanders と Barnes は、より大きな上科、Aetiocetoidea があり、これには既知のすべての歯のあるヒゲクジラ類、つまり Aetiocetidae、Llanocetidae、Mammalodontidae が含まれるという仮説を立てた。^[8]しかし、証拠によれば、この「Aetiocetoidea」は等級分類群であり、実際には自然なグループを形成していないことが示唆されている。なぜなら、歯の保持は鯨類にとって共形質的条件であり、グループの共形質として使用できないからである。

フィッツジェラルドは2006年に6つの主要な歯のあるヒゲクジラの系統を提唱し、その中でAetiocetidaeはChonecetus系統群とAetiocetus系統群を含む側系統であった。A . polydentatusは、多歯歯列や大きく拡大した鼻骨など、Aetiocetus属の他の種と比較して一見派生した特徴があるため、フィッツジェラルドはAetiocetus属の種ではないと考えた。^[9] Aetiocetidae内の関係に関する議論は、この系統群がヒゲクジラの基底的進化の理解と、成体の歯の喪失とヒゲクジラの発達を取り巻く仮説にとって重要であることを浮き彫りにしている。

Aetiocetusの系統発生上の位置づけは、現代の研究を通じてかなり一定している。2003 年の Geisler と Sanders の論文「鯨類の系統発生に関する形態学的証拠」では、この属を形態分岐論研究に使用しており、その結果は単系統の Aetiocetidae ( Aetiocetus + Chonecetus ) を支持している。^[10]ここで、Aetiocetidae はEomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + crown Mysticetiの姉妹分類群である。彼らのサンプルでは、​​Aetiocetusは 2 番目に基本的なヒゲクジラであり、2 つの未記載博物館標本、ChM は、この系統発生において最も基本的なヒゲクジラであると考えられている。

2011年にGeislerらが発表した「クラウンクジラ類のゲノム、形態、古生物学データのスーパーマトリックス分析」という研究では、Aetiocetusと他のヒゲクジラ類との系統関係の解像度が向上し、より多くの分類群が考慮されている。この研究では、Aetiocetusは依然として基底的であり、 Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + クラウンミスティケティの姉妹分類群であり、これらはすべてヒゲクジラ目で歯はない。スーパーマトリックスによって裏付けられた2つの競合する仮説：1）AetiocetusはChonecetusの姉妹群ではなく、Aetiocetidaeは側系統群、つまりすべての子孫が考慮されるわけではない群であることを示唆する、または2）実際には単系統群を形成する、である。^[11]両方の結果は以前の研究で裏付けられている。

さらに最近の論文「現代のクジラの系統発生の青写真」では、 Aetiocetus属の複数の種、A. cotylalveus、A. weltoni、A. polydentatus が使用されている。これら3つの分類群はChonecetusと多系統を形成し、4つの分類群の関係は現在の解像度ではこれ以上特定できない。^{[12]しかし、この結果は Aetiocetidae の単系統性、つまりすべての aetiocetid が単一の共通祖先から派生していることを示唆している。この系統発生では、Aetiocetidae は}Eomysticetus + Cetotheriidae + crown Mysticetiの姉妹分類群である。

ほぼすべての系統発生学は、Aetiocetusが冠ミスティケティスと関連のない幹ヒゲクジラ類であることに同意しています。この結果は、Aetiocetus が多くの原始的特徴を保持し、派生的特徴をほとんど保持していないことを意味するそのシンプレシオモルフィック状態を考えると、まったく驚くべきことではありません。幹ヒゲクジラ類の中での系統発生の位置付けは、冠ミスティケティスが化石記録にまだ現れていなかった後期漸新世の地層学的発生とも一致しています。

Aetiocetus cotylalveus は1966年に発見され、エムロングによって記載された。エムロングは当初、Aetiocetus の原始的な歯列に基づき、Aetiocetus をアーキオクジラ類に分類し、歯の存在がAetiocetus をヒゲクジラ類から隔離していると考えた。Aetiocetusとハクジラ類、つまり歯のあるクジラ類を区別する明確な特徴は数多くあり、エムロングは現代のハクジラ類の頭蓋骨に必要な改造の証拠を見つけられなかった。特に、エムロングは、頭蓋骨の伸縮度合いから、 Aetiocetus はヒゲクジラ類の系統の先祖であると指摘した。これは、クジラの鼻孔がアーキオクジラ類で見られるよりも頭蓋骨のさらに後方に移動していることを示している。エムロングは、頭蓋骨の特徴との関係から、アエティオケトゥスをハクジラ目よりもヒゲクジラ目により近いものとした。しかし、A. cotylalveus は歯を保持しているため、エムロングはこれを高度に派生した古クジラ目とみなした。

ヴァン・ヴァレンは1968年の論文「クジラの起源における単系統か二系統か」で、Aetiocetus を基底的、あるいは初期のヒゲクジラ類として受け入れられている位置に置いた。^[13] 1995年、ローレンス・G・バーンズと共著者の木村政一、古沢均、澤村宏は、Aetiocetus属に近縁の3種の新しい aetiocetid 類を記載した。これらの発見は、タイプ標本であるA. cotylalveusと同じ地層内に aetiocetid 類を位置付け、また日本の太平洋西岸に新しい aetiocetid 類を位置付けた点でユニークであった。これによりAetiocetusの地理的範囲が劇的に拡大した。

1998 年、LG バーンズはメキシコの化石海洋哺乳類群集のリストにAetiocetusの標本を記載しました。しかし、この標本は aff. Aetiocetus sp. のままであり、特定の種に帰属することはできません。この標本はバハ カリフォルニアのエル シエン層で発見されましたが、この標本について記述した論文はまだ発表されていません。

A. cotylalveusはオレゴン州のヤキナ層から発見されている。ヤキナ層は後期漸新世のもので、この鯨類の生息場所では細粒の灰色砂岩と、中粒の明灰色砂岩およびシルト岩の層が交互に重なった構造となっている。^[6]ヤキナ層は沿岸海洋堆積環境を呈しており、有孔虫および軟体動物の段階に基づくと後期漸新世（チャッティアン）後期と考えられており、およそ 2,400 万～ 2,500 万年前のものである。A . weltoniもヤキナ層から発見されており、 A. cotylalveusと同じ崖面に生息しているが、地層断面ではより高位に生息している。この標本は、中新世の Nye 層との整合的な境界付近で発見された。したがって、A. weltoni は漸新世と中新世の境界に非常に近い位置にある。^[7]

A. tomitai は日本の川上層群のモラワン層の中部硬質頁岩層から発見された。これも後期漸新世のもので、盆地堆積環境を示している。この標本は現場で発見されたのではなく、緩いコンクリーションから発見され、中部硬質頁岩よりも地層学的に上位にあった可能性があるが、Barnes らは、この動物が死亡した場所から遠く運ばれたのではないと推定している。A . polydentatusも日本のモラワン層で発見されたが、上部凝灰質シルト岩層からであり、これも盆地堆積環境を示している。ホロタイプは層の最上部で現場で発見された。^{[7]これは現在、北西太平洋からのアエティオケトゥス科の動物の中では地層学的に最も高い位置で発見されており、つまりこれは}アエティオケトゥスの最年少の標本である。

この属のタイプ種はAetiocetus cotylalveusです。これはA. cotylalveusとA. polydentatusの最も近い共通祖先とそのすべての子孫を含む単系統群として定義されています。これは単系統分類群の教科書的な定義です。

Aetiocetusは小型のハクジラで、上顎後歯の前縁と後縁に3 本以下の小さな小歯がある。犬歯の後ろの歯はやや異歯性である。このクジラの吻部、すなわち鼻先の基部は、頭蓋骨が首と接する後頭顆の幅の 170% より大きい。これらの特徴はAetiocetusの共形質、つまり共通の派生形質である。内鼻孔のそばに口蓋骨、翼突骨、および鋤骨で形成された明瞭なノッチがあり、これはAetiocetusとChonecetusの共形質である。Aetiocetus に存在する aetiocetid 類の共形質は、歯骨、すなわち下顎の鉤状突起がよく発達していることである。頬骨弓は前方と後方に広がっているが、中央部は狭い。Aetiocetus はまた、すべてのヒゲクジラ類といくつかの特徴を共有している。下顎結合、つまり両方の下顎骨の結合部は癒合していない。上顎の下降突起は眼窩の下で歯のない板になる。彼らは幅広い吻部を有する。これらの特徴はすべて、機能的にヒゲクジラによる濾過摂食に関連しており、ヒゲクジラ類の特徴である。Barnes らが指摘するように、歯の存在は矛盾しているように思われる。

最後に、アエティオケトゥスはより古いクジラといくつかのシンプレシオモルフィックな特徴を示している。現代のクジラほどの伸縮は見られないため、鼻孔は比較的前方にある。現代のヒゲクジラのイメージとは対照的に、アエティオケトゥスは未だに発達したエナメル質の成歯を有していた。これは、アメロブラスチン（AMBN）、エナメリン（ENAM）、アメロゲニン（AMEL）などの関連するエナメル遺伝子の機能喪失がアエティオケトゥスではまだ起こっていなかったことを示している。^[14]

Aetiocetus は大部分において、上顎歯 11 本、下顎歯 11 本という原始的な歯数を保持しており、略して 11/11 である。これは、上下顎の両方に3 本の切歯、1 本の犬歯、4 本の小臼歯、および 3 本の臼歯を持つ、胎盤を持つ哺乳類の基本的な歯式であると解釈されている。しかし、 A. weltoniとA. polydentatus は、原始形質哺乳類の歯式からの変化を示している。A . weltoni は11/12 の歯列を持つ。「歯が多い」という名前にふさわしく、A. polydentatus は他のどの aetiocetidae よりも多くの歯を持ち、歯の数が非対称であるという点で注目に値する。A . polydentatusの上顎の右側には13 本の歯があり、左側には 14 本の歯がある。下顎も非対称で、右歯骨に14本、左歯骨に15本の歯がある。^[7]これは最初の多歯性アエティオケトゥス科であり、標準的な哺乳類の歯の数よりも多くの歯を持っていたことを意味する。ヒゲクジラの胎児は出生前に多歯性歯を持っている。A. polydentatus は、発達データから予想されるように、歯を持つヒゲクジラ類にもこの状態があったことを示している。多歯性歯列に加えて、A. polydentatusは、これらの歯がアエティオケトゥス属の他の種に見られる異なる歯型に分化していないという点で独特である。古生物学者はこの状態をホモドント、つまり「同じ歯」 と呼んでいる。

Aetiocetusは、歯のある古鯨類から歯のないヒゲクジラ類への移行の代表としてユニークである。しかし、Aetiocetus は厳密な意味で移行形態ではない。つまり、現存するヒゲクジラ類の祖先ではない。^[7]歯のないヒゲクジラの科である Cetotheriidae などのより派生した形態は、Aetiocetusと同時期に生息していた。したがって、完全にヒゲクジラを餌として食べていたクジラは、 Aetiocetusより前に地層に現れており、つまり「真の」ヒゲクジラはAetiocetusより前に存在していたことになる。

ヒゲクジラのヒゲはケラチン（爪、ひずめ、爪、毛と同じ物質）でできており、クジラの生涯を通じて成長します。ヒゲクジラの胎児は歯芽を形成しますが、これは後に再吸収され、それ以上は成長しないため、ヒゲクジラの発達は歯のある祖先がいたことを示しています。しかし、アエティオケトゥスは化石記録の中でこの変遷の証拠を進化生物学者に示しています。

ヒゲクジラのヒゲは軟組織なので化石記録には残っていないが、ヒゲクジラの古生物学者はヒゲクジラの口蓋にヒゲクジラの付着の証拠を特定することができる。これらは栄養孔と呼ばれるもので明らかである。クジラの上顎にあるこれらの栄養孔は溝や溝、あるいは亀裂と関連しており、生きている間は上歯槽動脈と神経の枝がそこを占めている。この上歯槽動脈は体の上皮細胞、つまり表面細胞に栄養を供給し、そこからヒゲクジラは絶えず発達する。既知のすべての古歯槽動物とハクジラには栄養孔がない。これらの栄養孔はA. weltoniで最も顕著で、そのホロタイプは口蓋が最もよく保存されている。^[14]

ヒゲクジラ類では、栄養孔と歯の発達が密接に絡み合っている。まず、成長中のヒゲクジラの口蓋に歯槽溝ができる。歯槽溝に乳歯が形成され、その後吸収され、原始的なヒゲクジラの発達が始まる。歯槽溝は骨で満たされ、外側の栄養孔が形成される。この密接な関係から、デメレとベルタは、アエティオケトゥスが古代の個体発生、つまり成長の順序を示しているという仮説を立てている。^[15]

これらの栄養孔は、 A. cotylalveusや、別の関連したエティオケト科のChonecetus goedertorumにも見られます。他の無歯類、つまり歯のないヒゲクジラ類と比較すると、栄養孔のパターンは現生のbalaenopterids（シロナガスクジラや他のナガスクジラ類）や化石のケトテリス類に最も似ています。^[15]

アエティオケトゥスの歯は、噛みついて飲み込む摂食戦略をとる古クジラ類やハクジラ類の歯に似ているが、拡大した口蓋も持っていた。現代のヒゲクジラ類は、この拡大した口蓋からヒゲクジラひげを生やし、口の中で節足動物や魚を捕らえる。これは、ハクジラ類のように個々の獲物を選択せず​​、エコーロケーションを使って獲物を探すこともしないという点で、バルクフィーディングとして知られている。幅広で歯のない口蓋を持つ化石ヒゲクジラはバルクフィーディングを行っていたと推測され、そのようなクジラが初めて出現したのは、歯のないヒゲクジラが初めて出現してから約400万～500万年後の漸新世後期である。^[7]

構造的に、アエティオケトゥスはスクアロドンなどの原始的なハクジラ類と非常によく似た歯を持っている。これらのハクジラ類は、咀嚼を制限しながら、噛み砕いて食べるスタイルを持っていると推測される。原始的なハクジラ類も現生のハクジラ類も、エコーロケーションを使用して獲物を見つける。しかし、ヒゲクジラ類は、進化してエコーロケーションの能力を最初から持っていたという証拠が化石記録に残っていない。魚食、つまり魚だけを主食とする食事は、クジラ類の原始的な状態である可能性が高く、アエティオケトゥスが古クジラ類のようにエコーロケーションを使用せずに魚の位置を特定して餌を食べていたと考えるのが最も妥当と思われる。

しかし、アエティオケトゥスは実際にはバルクフィーダーであり、噛み合った尖った頬歯を通して水中の獲物を飲み込み、濾し取って餌を食べていたという議論がある。これは、下顎結合の欠如（つまり顎の関節が緩い）と幅広い口蓋の存在によって裏付けられている。この摂食方法は、カニクイアザラシに類似している。この仮説は、バルクフィーディングと歯列の保持という概念を組み合わせたものである。アエティオケトゥスは機能的なヒゲクジラだった可能性がある。^[7]この解釈の信憑性を高めているのは、アエティオケトゥスには下顎運動が存在することであるが、より派生したヒゲクジラ類に見られる吻側運動はない。この頭蓋運動、つまり頭蓋骨が互いに対して動く能力により、ヒゲクジラの頭蓋骨はバルクフィーディング中に頭蓋骨にかかる負担を軽減することができる。

フィッツジェラルドは、歯が密接していないことと犬歯の後ろの歯冠が単純であることから、歯による濾過摂食のモデルに反対した。デメレは、これは獲物のサイズが非常に小さい（つまりオキアミ）ことを前提としていると主張する。ここでの違いは、アエティオケトゥスはバルクフィーダーであり、獲物のサイズはこの摂食戦略の定義には関係しないということである。現代のヒゲクジラ類が消費する食品の多様性を考えると、バルク濾過摂食者はすべて小さな獲物を食べると推測する理由はない。デメレは、アエティオケトゥスのバルク摂食行動は、群れをなす魚やイカなどの大きな獲物を狙っていた可能性があると仮説を立てている。このサイズの獲物であれば、アエティオケトゥスの歯は粗いふるいとして十分に機能しただろう。^[14]

一見すると、種が1つの地域からしか知られていないという事実は、Aetiocetusが高度に固有であったことを示唆しているかもしれない。DeméréとBertaは、Aetiocetusが北太平洋盆地に固有の系統であると考えている。^{[15]高度に固有であることは、ヒゲクジラ類では非常に異例である。しかし、より可能性の高い説明は、} Aetiocetusの化石記録が乏しいか、またはサンプルの偏りがあり、南太平洋の後期漸新世の堆積物で十分な研究が行われていないということである。^{[7]古生物学者が捜索を続けると、おそらく}Aetiocetusの標本がさらに発見されるだろう。

エティオセティダエ科の他の属には、アショロケトゥス属、コネケトゥス属、モラワノケトゥス属、ウィランガセトゥス属がある。^[1] エティオセティダエ科の属はすべて北太平洋に生息することが知られているが、オーストラリアのウィランガセトゥス属の分類には異論がある。^[15]

• 鯨類の進化