タラルルス

タラルルス 生息範囲:白亜紀後期、 ~9600～8900 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
チェコ共和国の骨格標本の正面図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†アンキロサウルス科
亜科:	†アンキロサウルス亜科
部族：	†アンキロサウルス類
属:	†タラルルス ・マレーエフ、1952年
タイプ種
†タラルルス・プリカトスピネウス マレーエフ、1952年

タラルールス（ / ˌ t æ l ə ˈ r ʊər ə s / TAL -ə- ROOR -əs ; 「籠の尾」または「枝編み細工の尾」の意）は、約9600万年前から8900万年前の後期白亜紀にアジアに生息していたアンキロサウルス科恐竜の属である。タラルールスの最初の化石は1948年に発見され、後にロシアの古生物学者エフゲニー・マレエフによってタイプ種T. plicatospineusとともに記載された。複数でありながらまばらな標本から知られているため、ピナコサウルスと並んで最もよく知られているアンキロサウルス亜科の1つとなっている。標本の要素は体の様々な骨で構成されており、5つの頭骨が発見されてこの属に割り当てられているが、最初の2つは非常に断片化していた。

タラルールスは中型でがっしりとした体格の、地上に住む四足歩行の 草食動物で、体長は5～6メートル（16～20フィート）、体重は454～907キログラム（1,001～2,000ポンド）とほぼ1トンにまで成長した。他のアンキロサウルス類と同様に、重装甲と尾の棍棒が速度を制限する要因であった。タラルールスは、アンキロサウルス亜科に分類され、アンキロサウルス類から派生したグループである。タラルールスはバヤン・シレ層で発見され、草を食むのに特化した長方形の鼻口部からわかるように、ツァガンテギアとニッチが分割されていた可能性が高い。これらはアジアで発見された最古のアンキロサウルス亜科であるが、互いに近縁ではない。タラルールスの最も近い親戚は、同様の顔面皮骨を持つアンキロサウルス類のノドケファロサウルスであったと思われる。

タラルールスの骨格標本のほとんどは、肋骨がほとんどのアンキロサウルス類のように横向きではなく下向きになっていること、頭蓋骨の鋳型が主に近縁種に基づいており入手可能な頭蓋骨の材料に基づいていない不正確であること、腕と脚が非常に広がっていること、足の指が4本であるが、近縁のアンキロサウルス亜科では実際には3本しかなかったことなど、多くの問題により時代遅れとなっている。当時はアンキロサウルス類が完全には知られていなかったため、これらすべての間違いは解剖学上の誤解によって生じたものであり、またタラルールスの完全な骨格は知られていない。

タラルールスの化石は、現在のモンゴルにあるゴビ砂漠の南東部で発見されています。ホロタイプ標本PIN 557-91 は、1948 年にソ連・モンゴル合同古生物学調査隊によって発見され、バヤン・シレ層のバインシャー地域の砂質赤色石灰質粘土岩から発掘されました。タラルールスは、 1952 年にロシアの古生物学者エフゲニー・マレーフによって記載され、命名されました。マレーエフが指定したオリジナルのホロタイプ標本 PIN 557 には、後頭部と頭蓋底を含む頭蓋後部を含む断片的な頭蓋骨、多数の椎骨、数本の肋骨、肩甲烏口骨、上腕骨、橈骨、尺骨、ほぼ完全な手、部分的な腸骨、坐骨、大腿骨、脛骨、腓骨、ほぼ完全な足、および各種の装甲と鱗板が含まれていました。属名のTalarurus は、ギリシア語のτάλαρος ("tálaros"、籠または枝編みの檻を意味する) と οὐρά ("ourā́"、後ろまたは尾を意味する)に由来し、枝編みの籠に似た尾のクラブ状の先端と、枝編みの籠を作るときに用いられる織り方を思わせる絡み合った骨の支柱からなる尾の長さに由来する。種小名のplicatospineus は、ラテン語のplicātus (折り畳まれた) と spīneus (とげのある、または棘のある) に由来し、生前にその鎧を形成した多数の皮骨に由来する。^[1]実際には、この化石は現場で発見された 6 個体の断片的な遺体で構成されていた。^[2] 1977年、テレサ・マリアンスカは、結合した個体の不規則性を考慮して、頭骨の後部であるPIN 557-91をホロタイプとして選択した。また、彼女はシルモサウルス・ディスパロセラトゥスを第2の種であるタラルース・ディスパロセラトゥスに改名した。^[3]しかし、1987年にこれは独立した属マレヴスに作り直された。^[2]これらの標本の要素はすべて結合され、オルロフ博物館に展示された骨格標本にまとめられた。非常に完全ではあるが、いくつかの点でこの標本は非常に不正確である。[ ^{4] [5]}現在知られているタイプおよび唯一の有効な種はタラルース・プリカトスピネウスである。[ 5 ] [ ^{6 ]}

タラルールスは現在、様々な産地から少なくとも十数個の標本が発見されていることが知られている。標本PIN 3780/1は、1975年にソ連・モンゴル合同古生物学調査隊によってバヤン・シレ層のバイシン・ツァヴ産地の陸生堆積物から収集され、現在はモスクワのロシア科学アカデミー古生物学研究所に保管されている。この標本はタラルールスに割り当てられ、白亜紀のチューロニアン期のものとされている。この標本は頭蓋骨の上部と骨格の断片で構成されている。^[7] 2006年以来、韓国・モンゴル合同国際恐竜プロジェクトの一環として、バインシャーとシャイン・ウス・フドゥク産地で発見された多数の追加標本がタラルールスとされている。これらは2014年の時点ではまだ記載されていなかった。^[4]ベイシン・ツァヴ産地で発見されたこの属に属する別の標本は、頭蓋天井、後頭骨、脳蓋を備えた（未記載）不完全な頭蓋骨である。バガ・タルジャチ産地で収集された2つ目の未記載標本は、 8本の歯を持つ上顎骨の断片である。アーバーはタラルルス属の多くの記載された資料と追加資料をリストアップしている。^[4]

さらに多くの追加資料が発見されています。2007年の韓国-モンゴル国際恐竜探検中に、標本MPC-D 100/1354、MPC-D 100/1355、およびMPC-D 100/1356がゴビ砂漠の東部、バヤンシレ層のバヤンシレ地域から収集されました。^{[8]これらの標本は}2019年に詳細に記載され、タラルールスの追加の解剖学的および生態学的データを含む3つの中程度に保存された頭蓋骨で構成されていました。この新しい資料は現在、モンゴル科学アカデミーの古生物学および地質学研究所に恒久的に保管されています。^[6]

当初、マレーヴはタラルールスの足には4本の指があると記述した。 ^[1]しかし、足は関節で発見されなかった。剥製の足は複合足であり、他の既知のアンキロサウルス科の動物は3本の指を示すため、3本である可能性の方が高い。ピナコサウルスも4本あったという以前の報告は誤りである。別の推定された特徴は、骨皮には溝のある装飾があり、各プレートが追加のプリーツ状の棘で飾られ、特に恐ろしい装甲を形成していたということである。これも誤解に基づいていた。これらは、典型的な低い竜骨を持つ首を保護するハーフリングの一部であった。剥製のさらなる特異性は、タラルールスがカバのような体格で、樽型の胸部を持ち、アンキロサウルス科の特徴的な低く幅広い体型ではなく、前肢が大きく広がっていることを示している。これは肋骨が横に突き出ているのではなく、まるで付属しているかのような誤った位置に配置されていたことが原因でした。この間違いにより、広い上部骨盤要素を取り付けることもできませんでした。^{[4] [5]}

タラルールスは中型のアンキロサウルス類で、トーマス・ホルツとグレゴリー・S・ポールは体長を5～6メートル（16～20フィート）、ポールは体重を2トン（2,000キログラム）と推定したが、^[9]ホルツは体重を454～907キログラム（1,001～2,000ポンド）と推定した。^[10]他のアンキロサウルス類と同様に、タラルールスは幅広い吻部（くちばし）と、体全体に走る強力な骨板で広大な装甲を形成し、有名な尾の棍棒を持っていた。四肢は頑丈で短く、幅広く丸い腹部を支えていた。^{[1] [6]} Maleev 1956とTumanova 1987による診断は、他の多くのアンキロサウルス類と共通する特徴を主に挙げていたため、あまり有用ではなかった。Arbourはまた、足には実際には3本の指があったと指摘している。彼女は、前頭骨の中央の頭蓋に隆起したV字型の領域が存在するという単一の固有形質を確立した。また、彼女は、タラルールスが、前頭骨と鼻骨に円形の基部を持つ円錐形のカプテグラを持つという点で、アメリカのノドケファロサウルスを除くすべての既知のアンキロサウルス科動物と異なると判定した。 ^[4]しかし、パークスら2019によると、タラルールスは、目立つ鼻腔内カプテグラ、細長いカプテグラ、鼻部を取り囲む多数のカプテグラ、円錐形/多角形のカプテグラなど、多様な吻側の特徴に基づいて区別できる。^[6]

タラルールスの頭骨の全長は約30センチメートル（300 mm）でした。^[6]ホロタイプであるPIN 557-91は後頭蓋のみに基づいており、^{[3] [6]}ノドケファロサウルスのものと似た結節状のカプテグラ（顔面の骨板または装甲タイル）が特徴です。アーバーとカリーが指摘したように、PIN 3780/1の頭蓋はわずかに異なるカプテグラ（頭部の骨板または装甲タイル）を持っているようで、これが分類上の問題を表すかどうかは不明でした。^[5]それでも、言及された頭骨はすべて同じカプテグラのパターンを共有しており（個体間でほとんど変化は見られませんが）、したがってこの属に関連付けることができます。^[6]最も完全な頭骨はMPC-D 100/1354です。上顎吻は良好に保存されており、幅広く半長方形で癒合しており、この領域に歯は見当たらない。おそらく平らな表面で役立ったのだろう。予想通り、頭頂角は多角形から結節形で、そのいくつかは鼻部に存在している。上顎にはそれぞれ 23 個の歯槽骨が保存されているが、歯は保存されていない。頭頂部にある頭頂角のほとんどは六角形だが、ホロタイプ PIN 557-91 では三角形のものもある。眼窩は背後にいくつかの皮骨があり、強固に装甲されている。MPC-D 100/1355 と MPC-D 100/1356 では、鱗状角と方頬角は厚く三角形で、鱗状角はより丸みを帯びている。通常、タラルールスの下顎の遺骨は保存されていないが、MPC-D 100/1355は右歯骨と関連して発見されたが、非常に断片的であった。^[6]

頭蓋骨以降の化石のほとんどは断片的な個体から発見されている。PIN 557標本に基づくと、肋骨は強く湾曲して厚く、長さは50〜100cm（500〜1,000mm）である。椎骨領域は部分的に失われており、一部の頸椎、背椎、尾椎、仙骨が保存されている。頸椎は両側が凹んでいて、椎体が厚くなり、神経弓はわずかに高くなっている。背椎は高くて幅の広い椎体を持ち、これもまた両側が狭く、非常に細長く頑丈に作られた神経弓を持っている。いくつかは壊れている。前のセクションよりも完全な仙骨は、4つの前仙骨、4つの仙骨、および最初の尾椎で構成され、これらの椎骨は癒合しており、いくつかの肋骨が付着している。サイズは後方から前方に向かって徐々に大きくなる。孤立した尾椎がいくつか存在し、尾が約25～30個の尾椎で構成されていたことを示していると思われる。最前方の尾椎にはやや細長い神経弓と椎体があり、V字形は融合して三角形になっている。対照的に、最後方の尾椎には非常に平らなV字形と神経弓がある。^{[1] [11]}標本の保存状態が悪かったため、正確な皮骨の配置は不明だが、いくつかは発掘されている。保存されている皮骨は非常にまばらで、いくつかの頸部半輪と脊椎の形をした体部皮骨で構成されていた。皮骨は非常に頑丈で、ほとんどの脊椎の形をした皮骨の高さは15cm（150mm）であった。^{[1] [11]} MPC-D 100/1355は、部分的なハーフリングやその他の身体要素とともに発見されました。^[6]

左手指のみが保存されており、一部の爪と指骨が欠けている以外は5本の指がほぼ完全に保存されている。保存されている左足指は独特で、4本指であると説明されていたが^{[1] [11]、}この記述は初期の骨格標本の産物であることが証明され、関連するアンキロサウルス亜科に見られるように、3本指の方が正確/可能性が高い。^[5]一般的に言えば、手指と足の中足骨は両方とも非常に頑丈でずんぐりしている。肩甲帯は、長さ約60cm (600 mm)の肩甲烏口骨、上腕骨、橈骨、尺骨で表され、これらの要素は他の頭蓋骨後部に比べて非常に頑丈で、左腕に関係している。左肩甲烏口骨は非常に頑丈で、上腕骨 (関節窩) のよく発達した挿入部があるが、肩甲骨の長さはやや短い。上腕骨は両端が非常に幅広く、太く、長さは 33.5 cm (335 mm) で、アンキロサウルスのものと類似している。骨盤帯は断片的ではあるが、部分的に平らになった腸骨と坐骨で表されている。後肢の要素には右大腿骨と左脛骨がある。保存された大腿骨は真っ直ぐで非常に頑丈で、大転子は小転子と癒合しており、長さは 47 cm (470 mm) である。一方、脛骨はより短くなっているものの、非常に幅が広​​く、全長は 29.8 cm (298 mm) である。さらに、腓骨も保存されており、長さは 26.7 cm (267 mm) である。全体的に、腓骨は大腿骨や脛骨に比べてより真っ直ぐで細く、遠位端は近位端よりも幅が広い。^{[1] [11]}

アンキロサウルス類の系統関係は、多くの分類群が部分的にしか知られておらず、正確な装甲構成がほとんど保存されておらず、癒合した皮骨が頭蓋骨の多くの詳細を不明瞭にしており、アンキロサウルス科は頭蓋骨以降の骨格が保守的で、椎骨、骨盤、四肢にほとんど変化が見られないことから、決定するのが難しい。これまで、タラルールスは最も古いアンキロサウルス類の 1 つとして、ノドサウルス類と共有されているが、より進化したアンキロサウルス類では後に失われた 4 本のつま先の存在などのいくつかの基本的な特徴を備えていると想定されていた。しかし、想定された「原始的な」特徴は、主に初期の骨格修復の産物であることが判明した。最近の系統解析により、タラルールスは派生したアンキロサウルス類のグループであるアンキロサウルス亜科に分類されるという証拠が得られた。これは、アンキロサウルス科全体がジュラ紀前期にかなり以前に出現した可能性によって、比較的古い地質年代と調和する。これは、1978年にクームズが提唱した意味でアンキロサウルス科がノドサウルス科の姉妹群であった場合、つまりすべてのポラカントゥス類がノドサウルス科であった場合、真実であったに違いない。^{[12] [5]}

タラルールスは、1952年の最初の記載でマレーエフによってシルモサウルス科（現在はアンキロサウルス科として知られている）に割り当てられました。 ^[1]ウォルター・プレストン・クームズは、それがエウオプロケファルスと同じ恐竜であると示唆しましたが、その後の研究ではこの主張が裏付けられませんでした。^[12]マリアンスカは、頭骨の形状、口蓋の形態、4本の足指の存在を引用して、エウオプロケファルスとは異なることを証明しました。 ^[3]ヴィッカリーウスら2004は、後期白亜紀に2つの異なるアンキロサウルス科の系統群が存在し、1つは北米の分類群で構成され、もう1つはアジアの分類群に限定されていたことを指摘しています。^[13]しかし、アーバーは2014年にタラルールスがアジアのアンキロサウルス科よりも北米の形態に近縁であるという系統群を復活させました。これらのうちいくつかでは、タラルールスはノドケファロサウルスの姉妹種であった。^[4]

2007年の頭蓋骨標本は、タラルールスの神経頭蓋容量と食習慣に関する新たな知見をもたらしました。特に、保存状態が良くほぼ完全な頭蓋骨である標本MPC-D 100/1354は、Paulina-Carabajalらによって2017年に非常に完全なタルキアの頭蓋骨とともに詳細に記述されました。彼らは、選択された標本の頭蓋内領域を調査することで、アンキロサウルス科はノドサウルス科とは異なり、視線の安定化と聴覚がよく発達していたことを指摘しました。片葉の存在は、Maryańska ^{[3]によって}タラルールスで最初に報告され、その後、他の関連するアンキロサウルス科でも報告されましたが、この葉はノドサウルス科では存在しないか縮小しているようです。ほとんどのアンキロサウルス科では、小鼻は比較的大きい。もう1つの神経解剖学的特徴は、エウオプロケファルス、タルキア、タラルールスに顕著な細長い鼻翼である。この解剖学的特徴は、アンキロサウルス科が特に低周波の音を広範囲に知覚していたことを示している。^[8]これらの発見に加えて、MPC-D 100/1354に保存された吻は幅広で、ほぼ長方形で、ややずんぐりしている。タラルールスの幅広い吻は、おそらく平坦な地形の低い植物を効率的に食べていたのだろう。証拠は、タラルールスが草食動物だったことを示しているようだ。^[6]

タラルールスの化石はバヤン・シレ層の堆積物から発見されており、これは約9600万年前から8900万年前、後期白亜紀のセノマニアン期からサントニアン 期のものだと考えられている。 ^[14] Park et al. 2019によると、タラルールスは草食動物のニッチを満たしていたのに対し、この層から発見された別のアンキロサウルス類であるツァガンテギアは草食動物のニッチを満たしていた。例えば、タラルールスは低い植物に便利な幅広く長方形の鼻先（またはくちばし）を持っていたが、ツァガンテギアのそれはより細長くシャベル型で、高い植物に便利である。この分化戦略を説明するために、研究者らはアンキロサウルス科を現生のアフリカのシロサイやクロサイと比較した。シロサイは草を食むことに特化した幅広く長方形の鼻先を持っている。一方、クロサイは草を食べるための尖った鼻先を持っている。これらの解剖学的特徴と例から、これらの分類群がニッチ分割されていたことは明らかである。^[6]ニッチ分割の別の例は、この地層で発見されたテリジノサウルス科のエルリコサウルスとセグノサウルスにも見られる。 ^[15]

ベインシャーやベイシン・ツァヴなどの白亜紀後期の産地で発見された^[16] 、上部バヤン・シレでタラルールスと同時期に生息していた分類群には、大型のドロマエオサウルス科のアキロバトール^[17]、テリジノサウルス科のエルリコサウルス^[18]とセグノサウルス^[18]、オルニトミモサウルス類のガルディミムス^[19]、小型でおそらく未成熟な角竜類のグラシリケラトプス^[20]、小型のハドロサウルス上科のゴビハドロス^[16]、およびその生態学的対応物であるツァガンテギアなど、多様な恐竜相が含まれていた。^[21]カリケ、河川堆積物、湖沼堆積物に基づくと、バヤン・シレ層は蛇行と湖のある広大な半乾燥地帯であり、^{[22] [23]}被子植物と裸子植物がこの地域全体に多く生息していた。 ^{[24] [25]アジアの層内のいくつかの}生物層序学的発生によると、イレン・ダバス層とバヤン・シレ層の間には相関関係がある可能性が高い。 ^{[26] [27]}

• アンキロサウルス研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズのタラルースに関連するメディア