青色のグラフは、特定の期間に絶滅した海洋
動物 属の見かけ上の 割合 (絶対数ではない)を示しています。これはすべての海洋生物種を表しているわけではなく、化石化しやすい種のみを表しています。従来の「ビッグファイブ」と呼ばれる5つの絶滅イベントと、近年認識された
カピタニアン大量絶滅イベント のラベルはクリック可能なリンクになっています。詳細については、 「
絶滅イベント」を参照してください。 ( 出典および画像情報 ) 三畳紀-ジュラ紀 (Tr-J )絶滅イベントは 、三畳紀-ジュラ紀大量絶滅 (TJME )または三畳紀末絶滅とも呼ばれ、 2億140 万年前の 三畳 紀とジュラ紀 の境界を画する出来事である。これは顕生代 における5つの主要な絶滅イベント の1つであり、陸上と海洋の生命に深刻な影響を与えた。
海では、海洋生物 の約23~34%が絶滅し、サンゴ 、二枚貝 、腕足類 、コケムシ類 、放散虫類は深刻な多様性の喪失に見舞われ、コノドント類は 完全に絶滅したが、海洋脊椎動物、腹足類 、底生有孔 虫類は比較的影響を受けなかった。陸上では、ワニ形 類 、恐竜 、翼竜 を除くすべての主竜形類爬虫類が絶滅 した。ワニ形類、恐竜、翼竜、哺乳類は大部分が影響を受けずに残り、その後1億3500万年にわたって陸上動物の支配的な地位を占めることになった。植物も同様にこの危機によって大きな影響を受け、植物群落は絶滅イベントを通じて根本的な生態学的再構築を経験した。
TJMEの原因は、一般的に中央大西洋マグマ地域 (CAMP)における大規模な火山噴火であると考えられている。CAMPは巨大な火成岩地域であり、その噴火によって大量の二酸化炭素が 大気中に放出され、深刻な地球温暖化 と海洋酸性化 を引き起こし、膨大な量の有毒な水銀が環境中に放出された。より古い仮説では、気候や海面の緩やかな変化、あるいは1つまたは複数の小惑星の衝突が原因であった可能性が示唆されている。
影響
海洋脊椎動物 コノドントは三畳紀末に絶滅した主要な脊椎動物群であった。 魚類は三畳紀末に大量絶滅に見舞われなかった。三畳紀後期には、中期三畳紀 の進化爆発の後、条鰭類の 多様性が徐々に減少した。これは海面低下やカルニアン多雨イベント によるものかもしれないが、中期三畳紀の魚類は後期三畳紀の魚類よりも広範囲に研究されていることを考慮すると、サンプリングバイアス の結果である可能性もある。 [ 43 ] 多様性の明らかな減少にもかかわらず、新鰭類 (ほとんどの現生硬骨魚類を含む)は、より「原始的な」条鰭類よりも被害が少なく、現生魚類のグループが以前のグループに取って代わり始めた生物学的転換を示している。[ 18 ] ピクノドント形類は、ほとんど影響を受けなかった。[ 44 ] 古生代 と三畳紀を通じて顕著な示準化石であったコノドントは 、多様性の減少に続いて、最終的に三畳紀境界で絶滅した。[ 18 ]
魚類と同様に、海洋爬虫類も中期三畳紀からジュラ紀にかけて多様性が大幅に減少した。しかし、三畳紀-ジュラ紀境界での絶滅率は上昇しなかった。中生代の 海洋爬虫類が経験した最も高い絶滅率は、実際には中期三畳紀の終わりに相当するラディニアン 期の終わりに起こった。三畳紀-ジュラ紀境界で、あるいはその少し前に絶滅した唯一の海洋爬虫類の科は、 プラコケリス科( プラコドント類 の最後の科)であり、プレシオサウルス類は 唯一生き残った鰭竜類となった [ 45 ] 。また、シャスタサウルス 類のような巨大な魚竜類 も絶滅した。[ 46 ] 一部の著者は、三畳紀末期が魚竜類の遺伝的「ボトルネック」として作用し、 魚竜類は三畳紀中に持っていた解剖学的多様性と差異のレベルを二度と取り戻せなかったと主張しているが、[ 47 ] 三畳紀-ジュラ紀移行期における魚竜類とエオサウロプテリギ類の差異の分析では、そのようなボトルネックの証拠は見つかっていない。[ 48 ] TJME直後のロマエロサウルス科の多様性の高さは、海洋爬虫類の急激な絶滅ではなく、漸進的な絶滅を示唆している。[ 49 ]
陸生動物 カピトサウルス類(この マストドンサウルス など)は、T-J境界で絶滅した主要な両生類グループの一つであったが、多くはそれ以前に絶滅していた可能性もある。陸生動物は海洋動物よりもTJMEの影響をはるかに強く受けた。[ 50 ] 後期三畳紀絶滅の最も初期の証拠の1つは、両生類、爬虫類、単弓類などの陸生四足動物の大きな交代であった。エドウィン・H・コルバートは、 三畳紀-ジュラ紀境界と白亜紀-古第三紀境界の間の絶滅と適応のシステムの間に類似点を見出した。彼は、恐竜、鱗竜類 (トカゲ とその近縁種)、ワニ形類 (ワニ とその近縁種)が、ジュラ紀の初めまでに絶滅したより古い両生類と爬虫類のグループのニッチをどのように埋めたかを認識した。[ 1 ] オルセン (1987) は、北米東部のニューアーク超層群 の動物相の変化に関する研究に基づいて、三畳紀末に陸生四足動物の 42% が絶滅したと推定した。 [ 3 ] 白亜紀末の絶滅とは対照的に、TJME は淡水生態系に大きな影響を与え、さらに体の大きさが絶滅リスクに影響しなかったという点で前者とは異なっていた。[ 51 ] より最近の研究では、三畳紀の四足動物の交代が三畳紀末に急激だったのか、それとももっと緩やかだったのかについて議論されている。[ 18 ]
三畳紀には、両生類は主に テムノスポン ディル目に属する大型のワニのような動物によって代表されていました。初期の有尾両生類 (カエル やサンショウウオ などの現代の両生類)は三畳紀に出現しましたが、テムノスポンディル類は三畳紀-ジュラ紀境界を過ぎると多様性が減少し、有尾両生類はジュラ紀にさらに一般的になりました。[ 3 ] テムノスポンディル類の衰退は淡水生態系に衝撃を与えましたが、一部の著者が示唆するほど急激ではなかったと思われます。たとえば、ブラキオポイド類は1990年代の新たな発見によると 白亜紀 まで生き残っていました。いくつかのテムノスポンディル類のグループは、以前は豊富だったにもかかわらず、三畳紀末期近くに絶滅しましたが、それらの絶滅が三畳紀末期にどれほど近かったかは不明です。最後に知られているメトポサウルス科 (「アパッチサウルス 」)は、おそらくレーティアン 期前期またはノリアン期後期であったと思われる レドンダ層 から発見された。最後に知られているプラギオサウルス科の ゲロトラックスは 、おそらく(確実ではないが)レーティアン期の岩石から発見されており、カピトサウルスの 上腕骨は2018年にレーティアン期の堆積物から発見された。したがって、プラギオサウルス科とカピトサウルスは三畳紀末期に絶滅した可能性が高く、他のほとんどのテムノスポンディル類はすでに絶滅していた。[ 52 ]
三畳紀末期の爬虫類の絶滅についてはよく分かっていないが、フィトサウルス類(この レドンダサウルス など)はレーティアン期末までに豊富に生息していた状態から絶滅へと転じた。 三畳紀の陸生爬虫類相は、主竜形類、特に フィトサウルス類 と偽鰐類 (現代のワニ類につながる爬虫類 の系統)が優勢でした。前期ジュラ紀以降、恐竜と翼竜が最も一般的な陸生爬虫類となり、小型爬虫類は主に鱗竜形類 (トカゲやムカシトカゲの近縁種など)によって代表されていました。偽鰐類の中では、小型のワニ形類 だけが三畳紀末までに絶滅せず、優勢な草食性亜群(アエトサウルス 類など)と肉食性亜群(ラウイスキア 類など)の両方が絶滅しました。[ 3 ] 後期三畳紀に一般的だった他の爬虫類であるフィトサウルス類、ドレパノサウルス類 、トリロフォ サウルス類、タニストロフェウス類 、プロコロフォニド類 も、ジュラ紀の初めまでに絶滅した。しかし、三畳紀最後の段階であるレーティアン期とジュラ紀最初の段階であるヘッタンジアン期には大型 陸上動物の記録がほとんどないため、これらの異なる陸生爬虫類グループの絶滅時期を特定することは困難である。一部の古生物学者は、三畳紀とジュラ紀の境界で絶滅したのはフィトサウルス類とプロコロフォニド類のみであり、他のグループはそれ以前に絶滅したと考えている。[ 18 ] しかし、レーティアン期のイギリスの裂け目堆積物によると、他の多くのグループは境界まで生き残っていた可能性が高い。アエトサウルス類、クエネオサウルス類 、ドレパノサウルス類、テコドントサウルス類 、「サルトポスクス類」(テレストリスクス など)、トリロフォサウルス類、および様々な非ワニ形類 の偽鰐類はすべて、三畳紀-ジュラ紀境界で絶滅した可能性のあるレーティア期の爬虫類の例である。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]
TJMEの余波で、恐竜は大規模な放散を経験し、絶滅の犠牲者によって空いたニッチの一部を埋めた。[ 56 ] [ 57 ] ワニ形類も同様に非常に急速かつ大規模な適応放散を経験し、[ 58 ] 生き残った偽鰐類はほとんどが外温性であり、内温性の偽鰐類はTJME中に絶滅した。[ 59 ] 生き残った非哺乳類単弓類クレードも同様に、前期ジュラ紀のTJME後の適応放散で役割を果たした。[ 57 ]
草食昆虫はTJMEの影響をほとんど受けなかった。四川盆地の証拠は、草食昆虫が新たに豊富になった植物を利用することで、植物相の変化に全体的に迅速に適応できたことを示している。[ 60 ] トンボ類は選択的に大きく減少し、その結果、形態空間が大きく再構築された。[ 61 ]
陸上植物 絶滅イベントは植物の交代も示しており、絶滅前のレーティア植物の喪失率は17%から73%に及ぶと推定されている。[ 62 ] 三畳紀-ジュラ紀境界をまたいで胞子の交代が観察されているが、この移行の急激さや境界前後の特定の胞子タイプの相対的な存在量は地域によって大きく異なり、植物の大量絶滅ではなく、地球規模の生態系の再構築を示唆している。[ 63 ] 全体として、絶滅の結果として植物は地球規模でわずかな多様性の喪失を被ったが、種の交代率は高く、分類群間の相対的な存在量と成長分布に関して大きな変化が生じた。[ 64 ] 中央ヨーロッパからの証拠は、急激で非常に速い衰退とその後の適応放散ではなく、絶滅イベントの過程でいくつかの中間段階を経た化石植物と胞子の両方でより緩やかな交代が観察されることを示唆している。[ 65 ] 植物種の絶滅は、CAMP火山活動の結果として大気中の二酸化炭素が増加したと推測されることで部分的に説明できる。これは、光合成の可塑性が低い種、例えばTr–J境界を越えて絶滅寸前にまで減少した広葉のイチョウ類の間で 光阻害 と蒸散レベルの低下を引き起こしたと考えられる。[ 66 ]
シダ類や葉が切れ込んだ他の種は、絶滅事象の大気条件への適応性が高く、[ 67 ] 場合によっては境界を越えてジュラ紀まで繁殖することができた。[ 66 ] Lepidopteris ottonis 種は、TJME の環境混乱の中で無性生殖に依存するように進化した。[ 68 ] 中国北部の済源盆地では、Classopolis の 含有量が、温暖化、乾燥、山火事活動、同位体的に軽い炭素の濃縮、および全体的な植物多様性の減少と一致して劇的に増加した。[ 69 ] 四川盆地 では、後期レーティアン期の比較的涼しい混合林が、三畳紀-ジュラ紀移行期に暑く乾燥したシダ地帯に置き換わり、その後、ヘッタンギアン期とシネムリアン期にはケイロレピスが優占する植物相に変わった。[ 70 ] 乾燥度が高い中国では、三畳紀-ジュラ紀境界を境にシダ類の個体数が大幅に増加したが、湿潤な環境に適応したシダ類は減少しており、植物が大量絶滅ではないものの、大きな環境ストレスを受けたことを示している。[ 71 ] しかし、一部の地域では、大規模な花の絶滅が実際に発生しており、このことを根拠に、大規模な花の絶滅はなかったという仮説に異議を唱える研究者もいる。東グリーンランドのジェームソンランドからの証拠は、TJMEで植物属の半分以上が死滅したことを示している。[ 72 ] 米国東海岸 のニューアーク超層群 では、多様な単嚢花粉群集と二嚢花粉群集の約60%が三畳紀-ジュラ紀境界で消失しており、植物属の大規模な絶滅を示している。ジュラ紀前期の 花粉 群集は、絶滅によって生じた空きニッチ を利用した新属であるCorollina が優占している。 [ 73 ] セント・オードリー湾の遺跡では、多様な裸子植物が優占する森林から、Cheirolepidiaceae科が優占する単一栽培地への変化が見られる。[ 74 ] デンマーク盆地では、 Cingulizonates rhaeticus 、Limbosporites lundbladiae 、Polypodiisporites polymicroforatus 、Ricciisporites tuberculatus を含む、レーティア期の胞子花粉群集の34%が発見された。 絶滅後の植物群落は、Pinuspollenites minimusなどのマツ科針葉樹や Deltoidospora などの木生シダが優占し、イチョウ、ソテツ、イトスギ、コリストスペルムス種子シダも存在した。[ 75 ] ヨーロッパ大陸海縁辺部とテチス海のヨーロッパ沿岸では、沿岸および沿岸近くの湿地が急激な海面上昇の犠牲となった。これらの湿地は、急激な海面低下の後、先駆的な日和見的植物相に取って代わられたが、その最盛期は短く、上昇後まもなく絶滅した。[ 76 ] テチス海沿岸に定着した日和見的植物は、主に胞子生産者であった。[ 74 ] 北石灰アルプス のアイベルク盆地では、花粉化石の非常に急速な交代があった。[ 77 ] クイーンズランド州の花粉学的および古植物学的層序は、TJME 後にClassopolis が大量発生したことを示している。 [ 78 ] 倍数性は 、針葉樹種の絶滅リスクを軽減する重要な要因であった可能性がある。[ 79 ]
考えられる原因
中央大西洋マグマ岩石区 三畳紀-ジュラ紀境界におけるCAMP 火山活動の最大範囲 TJME の最も有力で証拠のある説明は、大規模な火山噴火、特に中央大西洋マグマ地域 (CAMP) からの噴火である。[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] CAMP は面積で知られている最大の大規模火成岩地域 であり、体積も最も大きい地域の 1 つである。[ 83 ] [ 84 ] CAMPの洪水玄武岩は、南西ヨーロッパの一部、[ 85 ] [ 86 ] 北西アフリカ、[ 87 ] 南米北東部、[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] および北アメリカ南東部に広がっている。[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] CAMP の活動と TJME の同時発生と同期は、ウラン-鉛年代測定 、[ 94 ] [ 7 ] アルゴン-アルゴン年代測定 、[ 91 ] [ 86 ] および古地磁気 によって示されている。[ 95 ] [ 96 ] [ 5 ] 後期三畳紀と前期ジュラ紀の境界付近の化石土壌と海洋堆積物の同位体組成は、大きな負のδ 13 C 変動と関連付けられており、[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] 値は -2.8% と低い場合もある。[ 100 ] 北米東部の CAMP と互層する湖底堆積物の 2 つのセクションからの葉ワックスとリグニン 由来の炭化水素 ( n -アルカン ) の炭素同位体と全有機炭素 は、主に海洋性のイングランド、サマセットのセント オードリーズ ベイ セクションで見られるものと同様の炭素同位体変動を示している。この相関関係は、TJMEが海洋環境と陸上環境で同時に始まり、北米東部の最古の玄武岩よりもわずかに前であったが、モロッコの最古の溶岩流の噴火と同時期であり、CO2温室効果ガス の 臨界状態と海洋生物石灰化危機の両方を伴っていたことを示唆している。[ 101 ] さらに、化学層序学的分析では、ジュンガル盆地 では、CAMP火山活動に伴う負のδ13C変動が花粉化石記録の生物の交代と時間的に一致していることが示されており、 両者の間に因果関係があることを強く示唆している。[ 102 ] 同時期のCAMP噴火、大量絶滅、炭素同位体変動が同じ場所で見られることから、大量絶滅の原因が火山活動である可能性が示唆される。[ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] 当時パンサラッサ東部に相当する場所で観測された負の炭素同位体変動は、西パンゲアの極端な乾燥によって風化と侵食が制限されたため、低い値を示している。[ 106 ] CAMP火山活動に伴う負のδ 13 C変動は約20,000~40,000年間、つまり地球の自転軸歳差運動の約1~2サイクルにわたって続いたが、[ 107 ] 炭素循環は大きく乱れ、シネムリアン期まで安定しなかった。[ 108 ] 世界各地の鉱床からの水銀異常は、火山活動が原因であるという仮説をさらに裏付けており、[ 109 ] [ 110 ] さまざまな白金族元素からの異常も同様である。[ 111 ] 三畳紀-ジュラ紀境界では、軽炭素の濃集と同時にニッケルの濃集も観測されており、大規模な火山活動のさらなる証拠となっている。[ 112 ]
一部の科学者は当初、火山噴火説を否定した。その理由は、北米東部の岩石層で三畳紀-ジュラ紀境界を記録しているニューアーク超層群には降灰層がなく、その最古の 玄武岩溶岩 流は遷移帯の約10m上にあると推定され[ 113 ] 、その遷移帯はTJMEの61万年後に発生したと推定されたからである[ 114 ] 。また、三畳紀-ジュラ紀境界が不明瞭で、CAMPの噴火が時間的に十分に制約されていないことも、彼らの反対意見の一つであった。 [ 115 ] しかし、更新された年代測定プロトコルとより広範なサンプリングにより、CAMP噴火は絶滅のわずか数千年前にモロッコで始まり、 [ 7 ] ノバスコシア とニュージャージー での開始に先行し、[ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] その後60万年にわたって数回の噴火が続いたことが確認されています。[ 7 ] 火山性地球温暖化も説明として批判されています。なぜなら、一部の推定では、放出された二酸化炭素の量はわずか約250 ppmで、大量絶滅を引き起こすには不十分であることが判明しているからです。[ 6 ] さらに、いくつかの場所では、炭素同位体比の変化は、一次的な環境変化ではなく続成作用によるものとされています。 [ 119 ]
地球寒冷化 二酸化炭素による長期的な地球温暖化に加えて、CAMP火山活動は二酸化硫黄 エアロゾルの放出による短期的な冷却効果をもたらした。[ 143 ] [ 144 ] [ 7 ] このガスの極めて大量の放出は地球のアルベドの急激な上昇を引き起こし、厳しい火山冬を誘発した。[ 145 ] 高緯度地域では、絶滅期間中に穏やかな氷河作用の証拠があるほど寒冷な気候となった。火山噴出物によって大気が曇ったことで引き起こされた寒冷期は、恒温動物 に有利であった可能性があり、恐竜、翼竜、哺乳類は、断熱効果により、大型の偽鰐類よりもこれらの条件に耐えることができた。[ 146 ]
CAMP火山活動は膨大な量の有毒な水銀 を放出した。[ 147 ] [ 148 ] TJME期間中の化石胞子における様々な程度の突然変異率の出現は水銀異常と一致しており、研究者らは水銀中毒 が原因だと考えている。[ 149 ] δ202HgとΔ199Hgの証拠は、火山活動が三畳紀-ジュラ紀境界で直接水銀負荷を引き起こしたが、その後、前期ジュラ紀には 、 偏心による水循環と侵食の促進によって湿地に堆積した火山噴出水銀が再移動し、環境中の水銀濃度が上昇する時期があったことを示唆している。[ 150 ]
山火事 激しい急速な温暖化は、より湿潤な気候の結果として嵐や雷活動の増加をもたらしたと考えられている。雷活動の増加は、今度は山火事活動の増加の原因として関与している。[ 151 ] 三畳紀-ジュラ紀境界にまたがるポーランドの堆積相における木炭の破片と熱分解多環芳香族炭化水素の高濃度の存在は、三畳紀-ジュラ紀移行直後のジュラ紀初期に山火事が極めて一般的であったことを示している。[ 152 ] ジュンガル盆地でも山火事活動の増加が知られている。[ 153 ] 済源盆地では、山火事活動が劇的に増加した2つの異なる時期が知られている。1つ目は主に樹冠に影響を与え、比較的湿潤な条件下で発生したが、2つ目は主に地表の被覆に影響を与え、乾燥と関連していた。[ 154 ] オランダのウィンタースウェイク採石場では、山火事の急増が針葉樹植生の急激な減少と関連しており、その原因となっていると示唆されている。[ 155 ] 頻繁な山火事とCAMP設置による地震活動の増加が相まって、壊滅的な土壌劣化 を引き起こした。[ 156 ]
無酸素症と好気性 酸素欠乏は絶滅のもう一つのメカニズムでした。三畳紀末の絶滅は、黒色頁岩の堆積の増加と顕著な負のδ 238 U変動と同時期に起こり、海洋酸素利用可能性が大幅に減少したことを示しています。[ 157 ] TJME 中の酸素欠乏の追加証拠は、酸素欠乏条件下で成長する黄鉄鉱のフラムボイドから得られます。[ 158 ] 酸素欠乏の証拠は、世界の海洋の三畳紀-ジュラ紀境界で発見されています。西テチス、東テチス、パンサラッサはすべて、海水酸素の急激な低下の影響を受けましたが、[ 159 ] いくつかの場所では、TJME は完全に酸素化された水と関連していました。[ 160 ] δ 15 N の 正の変動は、TJME の後の海洋堆積物における脱窒の増加に伴う無酸素状態の証拠としても解釈されている。[ 161 ]
北東パンサラッサでは、TJME 以前のレーティアン期にすでに無酸素状態が発生しており、主要な危機が始まる前から海洋生態系が不安定になっていた。[ 162 ] [ 163 ] 東パンサラッサにおけるこの初期の環境悪化は 、CAMP 活動の初期段階によって引き起こされた可能性がある。[ 164 ] 同様に、TJME より約 100 万年前から、現在の日本沿岸沖の西パンサラッサでも無酸素還元状態が存在していた。[ 165 ] TJME の間、急速な温暖化により多くの海洋域で海洋循環が停滞し、壊滅的な無酸素状態が発生した。現在の北西ヨーロッパでは、浅い海が塩分成層化し、無酸素状態が容易に発生した。[ 166 ] 無酸素状態の一因となったもう一つの要因は、激しい温暖化によって大陸風化が進み、大量の栄養分が海洋表面に運ばれて富栄養化が引き起こされたことである。[ 167 ] この風化の増加は、δ 56 Fe の正の変動によって証明されている。[ 168 ] δ 66 Znの負の変動、δ 26 Mg の正の変動、および δ 65 Cuの有意な変化がないことは、高緯度地域の陸上での温度と湿度の増加によって化学的風化が増加したことを示すさらなる証拠となる。[ 169 ] 陸上有機物の流入増加は、塩分濃度の低下と相まって、アイベルク盆地で無酸素状態を引き起こしたことが直接的に示されている。[ 170 ] δ 238 U 比が持続的に低いことは、地球規模の酸素欠乏がヘッタンジアン期まで続いたことを示しており、[ 171 ] 87 Sr/ 86 Sr 値は、陸生栄養素の大量流入が三畳紀-ジュラ紀境界後も海洋の富栄養化を長引かせた可能性が高いことを示している。[ 172 ] ヘッタンジアン期まで無酸素状態が続いたことが、絶滅後の海洋生物の回復を遅らせた可能性がある。[ 157 ] [ 173 ] [ 174 ]
溶存酸素の欠如だけでなく硫化水素の高濃度によって定義される無酸素状態の一種である ユークシニアも 、イソレニエラタンの増加の発見によって示されるように、海洋で発生した。この物質の濃度の増加は、水の代わりに硫化水素 を使用して光合成を行う緑色硫黄細菌 の個体群が、三畳紀-ジュラ紀境界を越えて著しく増加したことを示している。[ 175 ] [ 176 ] 還元硫黄種の正の硫黄同位体比への急激な変化は、硫酸還元細菌による硫酸塩の完全な利用を示している。[ 177 ] ランゲリア地塊の沿岸では、光合成帯のユークシニアの開始に先立って、表層水では窒素の利用可能性が制限され、窒素固定が増加し、底層水ではユークシニアが発生した。[ 178 ] TJME に続く硫化水素中毒の再発は、生物の再多様化を遅らせる効果があった。[ 179 ] [ 175 ]
海洋酸性化 火山性 炭素と二酸化硫黄の海洋への吸収は、海洋酸性化 として知られる海水pHの大幅な低下を招き、海洋絶滅の重要な要因として議論されている[ 180 ] [ 181 ] [ 182 ] 。これは海洋無酸素症と相まって作用する[ 183 ] 。さらに、酸性化は広範囲にわたる光合成層の無酸素状態によって強化され、悪化した。無酸素状態は有機物の呼吸速度と二酸化炭素の放出速度の増加を引き起こした[ 184 ] 。化石カキのδ11B 比の前者における海洋酸性化の直接的な証拠は、TJME期間から知られている。[ 185 ] 海洋酸性化が絶滅のメカニズムであるというさらなる証拠は、厚いアラゴナイト骨格を持ち、生物石灰化の生物学的制御がほとんどない海洋生物(サンゴ、過石灰化海綿など)の選択的絶滅から得られており、[ 186 ] [ 187 ] その結果、サンゴ礁の崩壊[ 33 ] [ 34 ] とヘッタンジアン初期の「サンゴギャップ」[ 32 ] が生じた。メガロドント類二枚貝の減少も、海水酸性化の増加に起因するとされている。[ 188 ] 奇形化した石灰質ナノプランクトンの広範な化石残骸(pHの大幅な低下の一般的な兆候)も、三畳紀-ジュラ紀境界から広く報告されている。[ 166 ] 三畳紀-ジュラ紀境界での炭酸塩堆積の世界的中断は、壊滅的な海洋酸性化の追加証拠として挙げられている。[ 189 ] [ 180 ] 浅い海底下の上方へ発達するアラゴナイト扇状地は、pHの低下を反映している可能性もあり、これらの構造は酸性化と同時に沈殿したと推測されている。[ 190 ] 調査されたいくつかのセクションでは、TJMEの生物石灰化危機は、海退によって引き起こされた炭酸塩プラットフォームの露出によって覆い隠されている。[ 191 ]
オゾン層破壊 ペルム紀-三畳紀大量絶滅時のオゾン層劣化の役割に関する研究では、それがTJMEの要因でもあった可能性が示唆されている。[ 192 ] [ 193 ] Kraeuselisporites reissingerii の分離されていない四分子群の急増は、火山性エアロゾルによるオゾン層の損傷に起因する紫外線放射束の増加の証拠として解釈されている。[ 194 ]
緩やかな気候変動 三畳紀末の絶滅は、当初は徐々に変化する環境に起因すると考えられていた。エドウィン・H・コルバート は、三畳紀とジュラ紀の間の生物の交代を認識した1958年の研究の中で、この絶滅は陸上生物群系の多様性を減少させる地質学的プロセスの結果であると提唱した。彼は、三畳紀はそびえ立つ高地から乾燥した砂漠、熱帯の湿地まで、世界がさまざまな環境を経験した時代であると考えていた。対照的に、ジュラ紀は浅い海の移動により、気候と標高の両方においてはるかに均一であった。[ 1 ]
その後の研究では、三畳紀末期にかけて乾燥化が進む明確な傾向が指摘された。グリーンランドやオーストラリアのような高緯度地域は実際に湿潤になったものの、地質学的証拠が示すように、世界の大部分では気候がより劇的に変化した。この証拠には、炭酸塩 や蒸発岩の 堆積物(乾燥気候で最も豊富)の増加と石炭の堆積物(主に石炭林の ような湿潤環境で形成される)の減少が含まれる。[ 18 ] さらに、気候は季節性がはるかに増し、長期の干ばつが激しいモンスーン によって中断された可能性がある。[ 195 ] この時期には世界も徐々に温暖化し、後期ノリアンからレーティアンにかけて、平均年間気温は7~9 ℃上昇した。[ 196 ] オーストリアのホーハルム遺跡には、三畳紀-ジュラ紀境界に先立つレーティアン期の炭素循環の変動の証拠が保存されており、生態学的危機に役割を果たした可能性がある。[ 197 ]
海面低下 ヨーロッパと中東の地質構造は、三畳紀末期のTJMEに関連した海面低下を示しているようです。[ 198 ] [ 199 ] 海面低下は海洋生物の絶滅の原因と考えられてきましたが、地質史における多くの海面低下は絶滅の増加と相関していないため、証拠は決定的ではありません。しかし、海面低下に関連する二次的なプロセス、例えば酸素濃度の低下(循環の停滞による)や酸性化の増加によって海洋生物が影響を受けたという証拠はまだいくつかあります。これらのプロセスは世界規模ではなかったようで、ヨーロッパの堆積物で観察された海面低下は地球規模ではなく地域的であると考えられており、[ 200 ] ヨーロッパの一部のセクションでは三畳紀-ジュラ紀境界をまたいで海面低下の兆候が見られませんが、[ 201 ] ヨーロッパの海洋動物相の局所的な絶滅を説明できる可能性があります。[ 18 ] しかし、この局所的な多様性の低下でさえ、海面低下によって引き起こされたという見解は広く受け入れられていません。[ 202 ] ブリティッシュコロンビア州 北東部のウィリストン湖 (当時はパンサラッサの北東縁)の三畳紀末期の記録に見られる顕著な海面変動は、底生二枚貝の絶滅を引き起こしたが、底生二枚貝は絶滅しなかった。[ 203 ]
ケベック州 にあるマニクアガン貯水池は 、後期三畳紀の衝突によって形成された巨大なクレーターである。放射年代測定の結果、この貯水池は三畳紀とジュラ紀の境界よりも約1300万年も古いことが判明しており、大量絶滅の舞台となった可能性は低い。小惑星 や彗星 の衝突が三畳紀-ジュラ紀の大量絶滅を引き起こしたという仮説もある[ 11 ] [ 73 ] 。これは、メキシコのチクシュルーブ・クレーター に見られるように、約6600万年前の白亜紀-古第三紀の大量絶滅の 主な要因となった地球外天体と似ている。しかし、これまでのところ、三畳紀-ジュラ紀境界と正確に一致するほど大きな衝突クレーターは発見されていない[ 18 ] 。
それにもかかわらず、後期三畳紀にはいくつかの衝突があり、その中には中生代で確認されている中で2番目に大きい衝突も含まれています。ケベック州 のマニクアガン貯水池 は、地球上で最も目立つ大きな衝突クレーターの1つであり、直径100 km (62 mi)で、 シベリア の始新世の ポピガイ衝突構造 と並んで、地球上で4番目に大きい 衝突クレーターです。オルセンら (1987) は、当時おおよそ後期三畳紀と考えられていた年代を挙げ、マニクアガン・クレーターを三畳紀-ジュラ紀絶滅と関連付けた最初の科学者でした。[ 3 ] ホディックとダニング (1992) によるより精密な放射年代測定 では、マニクアガン衝突は約2億1400万年前に発生し、三畳紀-ジュラ紀境界の約1300万年前であることが示されています。したがって、それは三畳紀とジュラ紀の境界で正確に絶滅を引き起こした原因ではなかったはずです。[ 204 ] それにもかかわらず、マニクアガン衝突は地球に広範囲に影響を与えました。2億1400万年前の衝撃を受けた石英 の噴出物ブランケットは 、遠く離れたイギリス [ 205 ] や日本の岩層で発見されています。マニクアガン衝突が後期三畳紀の中頃、カーニアン期とノリアン期の境界で小規模な絶滅を引き起こした可能性はまだありますが[ 204 ] 、この境界の年代が議論の的となっていること(そもそも絶滅が実際に起こったかどうか)から、衝突と絶滅を関連付けるのは困難です。[ 205 ] 尾上ら( 2016)は、マニクアガン衝突がノリアン期の中頃に放散虫、海綿動物、コノドント、三畳紀のアンモノイドに影響を与えた海洋生物の絶滅を引き起こしたと提唱しました。したがって、マニクアガン衝突は、三畳紀-ジュラ紀境界での絶滅に至る後者の2つのグループの漸進的な衰退の一因となった可能性がある。[ 206 ] 四足動物と植物の絶滅と動物相の変化を伴うアダマニアンとレヴエルティアン陸生脊椎動物相の境界も、おそらくマニクアガン衝突によって引き起こされたものだが、磁気年代測定と同位体年代測定の不一致により、いくらか不確実性がある。[ 207 ]
他の三畳紀のクレーターは三畳紀-ジュラ紀境界に近いが、マニクアガン貯水池よりはるかに小さい。フランス の侵食されたロシュシュアール衝突構造は 、最近では 2億100万± 200 万年前[ 208 ] 、直径25km (16 マイル) (元々は最大50km (30 マイル)) であるため、生態系に影響を与えるには小さすぎると思われるが[ 209 ] 、ノリアン期とレーティアン期の境界で起こったとされるはるかに小規模な絶滅イベントに関与した可能性があると推測されている[ 210 ] 。マニトバ州 にある直径40km (25 マイル) の セントマーティン・クレーターは 、TJMEを引き起こした可能性のある衝突の候補として提案されているが、その後、カーニアン期のものと年代が特定されている。[ 211 ] 他に推定または確認されている三畳紀のクレーターとしては、ロシア 東部の幅80 km (50 mi)の プチェジ・カトゥンキ・クレーター(ただし、 ジュラ紀 のものかもしれない)、ウクライナ の幅15 km (9 mi) のオボロン・クレーター 、ノースダコタ州 の幅9 km (6 mi)の レッドウィング・クリーク構造など がある。Sprayら (1998) は興味深い現象として、マニクアガン・クレーター、ロシュシュアール・クレーター、セントマーティン・クレーターがすべて同じ緯度にあるように見えること、そしてオボロン・クレーターとレッドウィング・クレーターがそれぞれロシュシュアール・クレーターとセントマーティン・クレーターと平行な弧を形成していることを指摘した。Spray らは、三畳紀には「多重衝突イベント」、つまり大きな破片化した小惑星または彗星が分裂して同時に地球の複数の場所に衝突したという仮説を立てた。[ 4 ] このような衝突は、 1992年にシューメーカー・レヴィ第9彗星 が分裂して木星に衝突した現代でも観測されている。しかし、三畳紀の衝突クレーターに関する「複数衝突イベント」仮説は十分に支持されていない。ケント(1998)は、マニクアガン・クレーターとロシュシュアール・クレーターは異なる磁気極性の時代に形成されたと指摘しており、[ 212 ] 個々のクレーターの放射年代測定では、衝突は数百万年の間隔を置いて発生したことが示されている。[ 18 ]
イタリア北部アペニン山脈のレーティアン期の堆積物から 衝撃を受けた石英が 発見されており、三畳紀末期の地球外天体衝突の可能性のある証拠となっている。 [ 213 ] 隕石 衝突を示す特定の微量金属がレーティアン後期に発見されているが、三畳紀-ジュラ紀境界自体では発見されていない。これらの微量金属異常の発見者は、そのような隕石衝突はTJMEの間接的な原因に過ぎなかったと主張している。[ 214 ] TJMEに関連する炭素同位体変動と同時期に発見された厚さ2~4メートルの地震性堆積物 は、隕石衝突の可能性の証拠として解釈されているが、これらの地震性堆積物と衝突事象との決定的な関連性は見つかっていない。[ 215 ]
一方、多くの研究者によると、TJMEを特徴づける同位体変動と白亜紀末の大量絶滅を特徴づける同位体変動の相違から、地球外天体の衝突がTJMEの原因であった可能性は極めて低いとされている。[ 216 ] TJME中に堆積した岩石中のパラジウム/イリジウム、プラチナ/イリジウム、プラチナ/ロジウムなどの様々な微量金属比は、地球外天体の衝突シナリオで予想される値とは大きく異なり、この仮説に反するさらなる証拠となっている。[ 111 ] さらに、三畳紀-ジュラ紀境界には、白亜紀末に観察されるようなシダの胞子のスパイクが見られず、小惑星の衝突とは矛盾している。[ 217 ]
現在の気候変動との比較 CAMP火山活動の断続的な活動によって引き起こされた炭素排出と地球温暖化の極めて急速で数世紀にわたる時間スケールは、三畳紀-ジュラ紀の大量絶滅と、現在完新世の絶滅を引き起こしている 人為的な地球温暖化 との比較を促している。[ 121 ] 現在の二酸化炭素排出率は年間約50ギガトンで、三畳紀末期よりも数百倍速いが、極めて詳細な地層学的解像度の欠如とCAMP火山活動の断続的な性質により、温室効果ガスの個々の排出は、産業革命 以降の人間の温暖化ガスの放出と同程度の時間スケールで発生した可能性が高い。[ 125 ] CAMP火山活動の最初の断続的な活動の脱ガス率は、現代の人為的な排出率の約半分であったと推定されている。[ 121 ] TJMEとその影響を研究している古生物学者は、気候変動を遅らせるために人類の二酸化炭素排出量を大幅に削減することが、TJMEに似た大惨事が現代の生物圏に降りかかるのを防ぐために極めて重要であると警告している。[ 125 ] 人為的な気候変動が現状のまま続く場合、TJMEの記録に基づいて、生物圏のさまざまな側面がどのように反応するかを予測することができる。たとえば、二酸化炭素濃度の増加、海洋酸性化 、海洋脱酸素化 などの現在の状況は、海洋生物にとって三畳紀-ジュラ紀境界の気候に似た気候を作り出しているため、これらの傾向が続く場合、現代の造礁生物や骨格を持つ底生生物が優先的に影響を受けるというのが一般的な想定である。[ 218 ] 人為的な地球温暖化が続く場合、現在のサンゴ礁の運命の類似例として、三畳紀末のサンゴ礁危機が具体的に挙げられている。[ 219 ]
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外部リンク 三畳紀-ジュラ紀絶滅に関する諸説(2017年8月1日 アーカイブ、 Wayback Machine) 三畳紀-ジュラ紀大量絶滅 2億年前の謎 BBCニュース記事、2011年10月12日