カピタニアンの大量絶滅

カピタニアン大量絶滅イベントは、グアダルーピアン末期絶滅イベント^[2]、グアダルーピアン-ロピンギアン境界大量絶滅^[3]、ロピンギアン前危機[ ^4]、あるいは中期ペルム紀絶滅とも呼ばれ、ペルム紀末期絶滅イベントに先立つ絶滅イベントである。この大量絶滅は、グアダルーピアンとしても知られる中期ペルム紀末近くの種の豊富さが減少し絶滅率が上昇した時期に発生した。当初はグアダルーピアン系列とロピンギアン系列の間に認識されていたため、しばしばグアダルーピアン末期絶滅イベントと呼ばれるが、より精緻な地層学的研究によると、多くの分類群における絶滅のピークは、カピタニアン紀後半のグアダルーピアン期に発生したことが示唆されている。^[5]絶滅は約2億6200万年前の後期グアダルーピアン危機から始まったと主張されているが、最も激しい絶滅は2億5900万年前のグアダルーピアン-ロピンギアン境界イベントとして知られているときに起こった。^[6]

歴史的にはペルム紀末の絶滅イベントの一部であると考えられてきたが、比較的最近になって初めて別個のものとして見られるようになった^{[いつ? ] [7]。}この大量絶滅は、失われた種の割合で見ると、それぞれペルム紀末と後期オルドビス紀の大量絶滅に次いで顕生代で3番目に大きいと考えられている。 ^[8]一方、生態学的深刻さの点では5番目にひどいものとなっている。 ^[9]カピタニアン大量絶滅が北半球の低緯度分類群にのみ影響を与えたとする分析結果の結果として、一部の古生物学者からその地球規模の性質に疑問が投げかけられている。^[10]

オルソンの絶滅の余波で、カピタニアン期には地球規模の多様性が増加した。これはおそらく、災害分類群が絶滅したギルドに取って代わった結果である。カピタニアン大量絶滅は、格差（異なるギルドの範囲）を大幅に縮小し、8つのギルドが失われた。これは、ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントよりも深刻な影響を個々のコミュニティ内で及ぼした。^[11]カピタニアン絶滅イベントの直後から動物相は回復し始め、 ^{[12] [13]}複雑な栄養構造を再構築し、ギルドを補充したが、^[11]ペルム紀-三畳紀境界まで多様性と格差はさらに低下した。^[14]

カピタニアン大量絶滅が海洋生態系に与えた影響については、古生物学者の間で今も激しい議論が続いている。初期の推定では海洋無脊椎動物の属が35～47%失われたとされていたが^{[15] [16]}、2016年に発表された推定では、背景絶滅、シニョール・リップス効果、特定の分類群における絶滅の集中を補正すると、海洋属が33～35%失われたと示唆されている。^[17]カピタニアン大量絶滅時の海洋無脊椎動物の損失は、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントに匹敵する規模であった。^[18]一部の研究では、失われた海洋無脊椎動物の属の割合で、これは3番目または4番目に大きな大量絶滅であると考えている。別の研究では、カピタニアン絶滅事件は分類学上の深刻さ（失われた属の数）では9番目にひどいものであったが、生態学的影響（すなわち、生態系内の分類学上の再構築の程度、または生態学的ニッチや生態系自体の喪失）に関しては5番目にひどいものであることがわかった。^[19]

カピタニアン大量絶滅が陸上生態系に与えた影響に関する推定値はほとんど公表されていない。脊椎動物では、デイらは南アフリカのカルー盆地の四肢動物の属の豊富さが74～80%失われたと示唆しており^{[20] 、これには}渦頭類の絶滅も含まれる^[21]。陸上植物では、スティーブンスらは中国北部の中部上部シホツェ層に記録された植物種の56%が絶滅したことを発見した^[22]。これはカピタニアン中期にあたる。中国南部の植物種の24%が絶滅した^{[23] 。}

カピタニアン大量絶滅はオルソン絶滅の後、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントの前に起こったことがわかっているが、^[11]カピタニアン大量絶滅の正確な年代は依然として議論の的となっている。これは部分的には、カピタニアン-ウチアピンギアン境界自体の年代がいくぶん偶然によるもので、現在は約2億5910万年前と推定されているが、^{[20] [21] [24]}国際地層学委員会のペルム紀地層学小委員会によって変更される可能性がある。さらに、絶滅の深刻さや、中国の絶滅がスピッツベルゲン島の絶滅と同時に起こったかどうかについても論争がある。^{[25]ある研究によると、カピタニアン大量絶滅は1つの個別のイベントではなく、}ワーディアン末期に始まった多様性の継続的な低下であった。^[26]スヴァールバル諸島の化石層を調べた別の研究では、突然の大量絶滅の証拠は見つからず、代わりにカピタニアン期の局所的な生物的変化は、ツェヒシュタイン海を通って多くの分類群が南に移動したことに起因するとされた。^[27]ハンガリーとヒドラ島の炭酸塩台地の堆積物は、カピタニアン期末期の絶滅イベントの兆候を示していない。そこでの絶滅イベントは、カピタニアン期中期に記録されている。^[28]

猫口層の熱帯炭酸塩岩台地と重なり合う峨眉山トラップの火山岩は、大量絶滅とその原因を保存している点でユニークである。^[23]峨眉山トラップが最初に噴火し始めたときに大規模な水蒸気マグマ噴火が発生し、紡錘形有孔虫と石灰質藻類の絶滅をもたらした。^[29]

海洋セクションの絶滅層自体を直接制限する放射年代がないため、最近の研究ではその年代を数値化することを控えていますが、ペルム紀の時間スケールからの外挿に基づいて、約260〜262 Maの年齢が推定されています。^{[20] [30]}これは、2つのイベントが同時期であると仮定すると、陸上領域の放射年代とほぼ一致します。植物の喪失は、海洋絶滅と同時か、その後に発生しました。^[23]

中国南西部における紡錘形有孔虫の絶滅は、もともとグアダルピアン期末期とされていたが、2009年と2010年に発表された研究では、これらの紡錘形有孔虫の絶滅はカピタニアン期中期とされている。^[31] 腕足動物とサンゴの減少は、カピタニアン期中期に発生した。^[32]アンモナイト類の絶滅は、ウチアピン期初期に発生した可能性がある。^[32]

ペルム紀中期の四肢動物相の変化は、南アフリカとロシアでは古くから知られていた。ロシアでは、それはティタノフォネウス超帯とスクトサウルス超帯^[33]として知られるようになった境界、そして後にそれぞれディノケファリア超群集とテリオドン類超群集の境界に相当した。南アフリカでは、これはパレイアサウルス、ディノケファリア、またはタピノケファルス群集帯と様々な名前で呼ばれるその上の群集との境界に相当した。^{[34] [35] [36] [37]ロシアと南アフリカの両方で、この移行は、以前は優勢だった獣}弓類有羊膜類のグループであるディノケファリアの絶滅と関連付けられており、これが後にディノケファリア絶滅と呼ばれるようになった。^[38]絶滅後の起源率はプリステログナトゥス群集帯全体で少なくとも100万年間低いままであり、これはカルー盆地の生態系の回復が遅れたことを示唆している。^[39]

グアダルピアン期末期に別の海洋大量絶滅が認められた後、恐竜絶滅は陸上での対応物であると見なされた。^[18]その後、その地域で最年少の恐竜絶滅種と考えられていたロシアのイシェエヴォ動物相はイラワラ地磁気逆転より下に制限されており、したがってグアダルピアン期末期よりかなり前のウォーディアン期に発生したに違いないと示唆されたが、 ^[38]この制限はタイプ地域にのみ適用された。ロシアでより若い恐竜動物群（スンダル四肢動物群）^[40]が確認され、また、カルー盆地のタピノケファルス群集帯の凝灰岩のウラン鉛年代測定によって生物層序学的 によく制約された放射年代が得られたことから^{[20] [41]}、恐竜絶滅が約2億6000万年前のカピタニアン後期に起こったことが実証された。

海洋では、カピタニアン絶滅事件により、アンモナイト、サンゴ、石灰質藻類の造礁生物、有孔虫、コケムシ、腕足動物の絶滅率が上昇した。外洋よりも狭い海盆でその影響は大きかった。^[42]光合成や光共生関係に依存する浅瀬の分類群に対して特に選択的であったようで、^[43]呼吸生理学の緩衝が不十分な多くの種も絶滅した。^{[44] [45]}この絶滅事件により、中国南部周辺の浅瀬のサンゴ礁炭酸塩工場が崩壊した。^{[46] [47]}

ローディアン期以降3000万年にわたり長期的に減少傾向にあったアンモナイト類は、カピタニアン期末に選択的絶滅の波に見舞われた。^{[14]カピタニアン期大量絶滅では、ペルム紀の中国に生息していたサンゴ}科の75.6% 、サンゴ属の77.8%、サンゴ種の82.2%が失われた。^[48]大型の紡錘形有孔虫であるベルベキニダエ科は絶滅した。^[49]

スピッツベルゲン島のカップ・スタロスティン層で発見された腕足動物種の87%は、数万年の間に絶滅した。絶滅後には腕足動物と二枚貝の新種が出現したが、腕足動物の優勢な地位は二枚貝に取って代わられた。^[50]カップ・スタロスティン層で発見された他の種の約70%も絶滅した。^{[51]東グリーンランドの}化石記録はスピッツベルゲン島のものと似ており、カナダのスヴェルドラップ盆地の動物相の損失はスピッツベルゲン島と東グリーンランドの絶滅に匹敵するが、スピッツベルゲン島と東グリーンランドで起こった絶滅後の回復はスヴェルドラップ盆地では起こらなかった。^[30]絶滅前のアメリカ西部、中国南部、ギリシャの熱帯炭酸塩岩で発見された個体の99.1%はリコネリフォーム腕足動物であったが、絶滅後の同様の環境で発見された個体の61.2%は軟体動物であった。 ^[52]中国南部では腕足動物種の87%と紡錘形有孔虫種の82%が絶滅した。^[30]カピタニアン絶滅は腕足動物にとって深刻であったが、その多様性への影響は、後のペルム紀末の絶滅ほど強くはなかった。^[53]

バイオマーカーの証拠は、紅藻類と光合成細菌が海洋微生物群集を支配していたことを示している。カピタニアン大量絶滅の際には微生物生態系の大きな入れ替わりが起こったが、その規模はペルム紀末の大量絶滅に関連するものよりも小さかった。^[54]

絶滅の犠牲となった海洋生物のほとんどは、パンゲア周辺の大陸棚海の固有種で、海が閉じたときに死んだもの、または古テチス海の優占種であった。^[55]日本と沿海地方の海洋堆積物からの証拠は、中緯度の海洋生物が熱帯の海洋生物よりも早く絶滅の影響を受けたことを示唆している。^[56]

緯度が分類群の絶滅の可能性に影響したかどうか、またどの程度影響したかは古生物学者の間でも議論の的となっている。絶滅は熱帯地域に限定された地域的なものだったと結論付ける研究もあるが^[10] 、絶滅パターンには緯度による変化はほとんどなかったとする研究もある^[57] 。特に有孔虫の絶滅を調べた研究では、中央および西部古テティスの分類学上の損失は、最も絶滅の規模が大きかった北部および東部古テティスよりも規模が小さかったことが判明した。同じ研究で、パンサラッサの全体的な絶滅の規模は中央および西部古テティスと同程度であったが、固有の分類群の絶滅の規模が大きかったことが判明した^{[58] 。}

この大量絶滅は、古生代動物相と現代進化動物相の間の遷移の始まりを示した。^[2]古生代動物相から現代進化動物相へのより広範な移行を特徴付ける腕足動物から軟体動物への移行は、カピタニアン大量絶滅イベントにその起源があると考えられてきたが、他の研究では、これは珪化した化石群集のタフォノミーの偏りによって生み出された錯覚であり、遷移はより壊滅的なペルム紀末の絶滅の余波でのみ始まったと結論付けている。^{[59]カピタニアン大量絶滅の後、}アールランディアやディプロスファエリナなどの災害分類群が現在の中国南部に豊富になった。^[5]初期のサンゴ礁の回復は、藻類バイオヘルムと藻類スポンジのサンゴ礁の蓄積など、後生動物以外のサンゴ礁で構成されていた。この初期の回復期の後にはイトマキエイ類が優勢なサンゴ礁の期間が続き、その後再び後生動物や海綿動物が優勢なサンゴ礁が復活した。^[60]全体として、サンゴ礁の回復には約250万年かかった。^[3]

陸生脊椎動物の中で主な犠牲者は、グアダルピアン期の四肢動物相で最も一般的な要素の1つである恐竜獣弓類でした。カピタニアン絶滅イベントを生き延びたのは恐竜属1つだけでした。 ^{[18]グアダルピアン後期に生息していた}異頭歯類の多様性は、カピタニアン大量絶滅によって半減しました。^[61]カピタニアン絶滅イベントを生き延びた陸生動物は、一般的に体重20kg（44ポンド）から50kg（110ポンド）で、巣穴でよく見られました。^[18]

この絶滅は、炭素循環の深刻な混乱を示す大きな負のδ13Cエクスカーションの開始と一致しており、^{[62] [23]}峨眉山トラップ大火成岩区の噴火によって引き起こされたと考えられています。^{[63] [64] [22]このトラップの}玄武岩の山は現在250,000～500,000 km ²の面積を覆っていますが、玄武岩の元々の体積は500,000 km ^{3から1,000,000 km 3}以上であった可能性があります。^[45]絶滅イベントの年代と峨眉山玄武岩の堆積はよく一致しています。^{[65] [66]}玄武岩の山の間に挟まれたサンゴ礁やその他の海洋堆積物は、峨眉山の火山活動が当初は海中で発生したことを示しています。溶岩の地上流出は、大規模火成岩地域の活動期の後期になって初めて発生した。^{[67]これらの噴火により、高用量の有毒な}水銀が放出されたと思われる。^{[68] [69]}水銀濃度の上昇は、炭素同位体の負の変動と一致しており、共通の原因が火山にあることを示している。^{[70]グアダルピアン-ロピンギアン境界での}コロネンの濃縮は、大規模な火山活動の存在をさらに裏付けている。コロネンは、地球外からの衝突または大規模な火山活動によって生み出される極めて高温の場合にのみ形成され、前者は、水銀およびコロネン異常と同時期に発生したイリジウム異常がないため除外されている。^[71]峨眉山トラップは赤道に位置していたため、大量の二酸化炭素と二酸化硫黄が北半球と南半球の成層圏に排出され、急激な地球寒冷化と長期的な地球温暖化を招いたと考えられています。 ^[29]峨眉山トラップは合計130～188テラトンの二酸化炭素を排出し、その速度は年間0.08～0.25ギガトンに及び、大気中の二酸化炭素の増加は地球の地質学史上最大かつ最も急激なものの1つとなりました。^[72]カピタニアン大量絶滅時の二酸化炭素排出速度は極めて急激ではあったものの、ある研究によると二酸化炭素レベルが5倍の速さで上昇したペルム紀末の絶滅時の排出速度よりは大幅に遅かったとのことです。^[73] 岩脈や岩床が石炭を豊富に含む鉱床に侵入することで放出される大量のメタンが、温暖化のさらなる要因として関係していると考えられてきたが^[74]、この考えは、峨眉山トラップによって直接、またはプラットフォーム炭酸塩との相互作用によって絶滅が促進されたと結論付ける研究によって異議を唱えられている。^{[75] [76] [77]}峨眉山トラップの放出は、オゾン層の崩壊にも寄与し、地球の表面を高周波太陽放射の非常に増加したフラックスにさらした可能性がある。^[78]

大規模な火成岩地域の活動から生じた地球温暖化は、海洋無酸素症の原因として関係している。^[79] 2つの無酸素イベント、カピタニアン中期OAE-C1とカピタニアン末期OAE-C2は、峨眉山火山活動によって発生した。^[80]火山による温室効果ガスの放出と地球温暖化は大陸の風化と鉱物の浸食を促進し、それが今度は海洋のユーシニアを強める要因として提唱されてきた。^[81]ユーシニアは、火山による温暖化の結果として海洋循環がますます鈍化したことでさらに悪化した可能性がある。^[82]峨眉山トラップの初期の熱水性質は、南中国周辺の地元の海洋生物が、断層に囲まれた狭い盆地でのハイアロクラスタイトの発達による無酸素症によって特に危険にさらされていたことを意味していた。^[67]いくつかの研究では、海洋無酸素状態の拡大はカピタニアン絶滅イベント自体の少し前に起こったと推測されているが、大量絶滅前の無酸素水の湧昇は中国南部特有の現象であった可能性が高い。^[83]

海洋は大気中の二酸化炭素を吸収する炭素吸収源として機能しているため、火山からの過剰な二酸化炭素の排出が海洋の高炭酸症を引き起こし、他の致死メカニズムと相まって生物危機の深刻さをさらに高めたと考えられます。^[84]火山から排出された二酸化炭素が海洋に溶解すると海洋酸性化が引き起こされ、^{[30] [25] [50]}これがさまざまな石灰質海洋生物、特にオオアラトコンキス科二枚貝の死滅につながったと考えられます。^[85]二酸化炭素は冷たい水に溶けやすいため、海洋酸性化は高緯度海域で特に致命的でした。^[79]さらに、峨眉山火山活動によって生成された強力な硫黄排出のもう1つの殺生物的結果として酸性雨が発生したと考えられます。^[29]この結果、土壌が酸性化し、陸生無脊椎動物が減少しました。^{[86]一部の研究者は、地球規模で顕著な酸性化が起こったかどうか疑問視し、炭素循環の乱れは地球規模の}pHの大幅な低下を引き起こすには小さすぎると結論付けている。^[87]

しかし、すべての研究が火山による温暖化仮説を支持しているわけではない。カルー超層群のDiictodon feliceps標本の歯のリン灰石のδ13Cとδ18O値の分析では、正のδ13C偏移が示され、カピタニアン期の終わりにはこの地域の大規模な乾燥化が特徴的であったが、気温はほぼ同じままであったと結論付けられ、地球規模の気候変動が絶滅イベントの原因ではなかったことを示唆している。^[88]カルー盆地、具体的には上部アブラハムスクラール層と下部ティークルーフ層における脊椎動物の絶滅率の分析では、陸生脊椎動物の多様性の大規模な減少が峨眉山トラップの火山活動と一致していることが示されているが、これら2つのイベントの因果関係を示す確固たる証拠は依然としてつかみにくい。^[89] 2015年の研究では、キャピタニアン大量絶滅がそもそも地球規模のものだったのか、それとも中国南部と他のいくつかの地域に限定された地域的な生物危機に過ぎなかったのか疑問視され、オーストラリア東部の陸上または海洋の絶滅が峨眉山トラップや、北半球の低緯度における生物多様性の低下を説明するために提案されている絶滅の引き金に関連する証拠は見つからなかった。^[10]

カピタニアン期の大量絶滅は海面低下によるものとされており、^[90]特にサンゴ礁の広範囲にわたる消滅はこの海洋退縮に関連している。^[84]グアダルーピアン-ロピンギアン境界は顕生代で最も顕著な一次海洋退縮の 1 つと一致していた。^[5]グアダルーピアン期の末端で急激な海面低下があったことを示す証拠は、グアダルーピアン-ロピンギアン期遷移期の海洋炭酸塩堆積物の上にある蒸発岩と陸相から得られている。 ^[84]さらに、世界中の多くの地層で、グアダルーピアン-ロピンギアン境界と非常に大きな不整合が関連している。^[91]カピタニアン期末の中国-モンゴル航路の閉鎖は、古テュレスの生物多様性喪失の潜在的な要因として挙げられている。^[92]

地球規模の乾燥、プレートテクトニクス、生物の競争も絶滅に影響を与えた可能性がある。^{[5] [22] [48] [88]}グアダルピアン末期のサンゴ礁の衰退の原因として提案されている絶滅の潜在的な要因には、塩分濃度の変動と微小大陸の衝突がある。^[84]