海洋の脱酸素化

外洋には自然に低酸素域が存在し、これらはゆっくりと拡大しています。^{[ 5 ]}これらの海洋酸素極小域（OMZ）は、一般的に水深100～1000mの中層に存在します。これらは、表層海洋で生成された沈降有機物の呼吸によって生じる自然現象です。しかし、海洋の酸素含有量が減少するにつれて、酸素極小域は垂直方向にも水平方向にも拡大しています。^{[ 5 ]}これらの低酸素域では、水の循環が遅いため、安定性が高く、1～2%の低下といった非常に小さな酸素の変化も容易に確認できます。これらの域の多くでは、この低下によってこれらの低酸素域が魚類やその他の海洋生物にとって生息不可能になるわけではありませんが、数十年かけて、特に太平洋やインド洋ではそうなる可能性があります。^{[ 20 ]}

酸素は、植物プランクトンによる光合成や大気との混合を通して、海面から海洋に供給されます。微生物や多細胞生物など、あらゆる生物が呼吸に酸素を利用するため、海面からの酸素供給量が深層水での酸素消費量よりも少ない場合、酸素の損失が生じます。

この現象は自然現象ですが、成層化の進行と海水温の上昇によって悪化します。成層化とは、主に温度と塩分といった性質の異なる水塊が層状に重なり、密度の低い水が密度の高い水の上に重なる現象です。層間の性質の差が大きいほど、層間の混合は少なくなります。成層化は、表層海水温の上昇や、河川や氷の融解による淡水の流入量の増加によって促進され、供給量が減少することで海洋の脱酸素化が加速します。供給量を減少させるもう一つの要因は、酸素の溶解度です。温度と塩分が上昇すると、酸素の溶解度は低下します。つまり、水温が上昇し塩分濃度が高くなるにつれて、水に溶け込む酸素の量が少なくなるということです。

数学モデルの結果によると、持続的な温暖化、深層水の換気の減少、生物学的酸素需要の増加、およびそれに伴う酸素極小域の浅い領域への拡大により、世界の海洋酸素損失率は2100年までに年間^{125 T molまで加速し続けることが示されています。 [ 16 ]}

外洋のいくつかの領域では、生物学的酸素消費により、物理的輸送、海面混合、または光合成による酸素供給速度では酸素濃度が維持できないため、酸素濃度が自然に低くなっています。^{[ 25 ]}これらの領域は酸素極小域（OMZ）と呼ばれ、湧昇域、閉鎖海の深海盆、モード水渦の中心部など、このような自然に酸素濃度が低い外洋システムは非常に多様です。^{[ 25 ]}

海洋の脱酸素化により、沿岸水域と外洋の両方で亜酸素状態、低酸素状態、無酸素状態が発生しています。1950年以降、沿岸水域の500以上の地点で酸素濃度が2  mgリットル^未満であることが報告されており、これは一般的に低酸素状態の閾値として受け入れられています。^{[ 25 ]}

過去半世紀の間に、熱帯海洋における酸素極小帯の範囲は拡大した。^{[ 28 ] [ 30 ] [ 32 ]}

沿岸および外洋の酸素欠乏水域は、これまで主に互いに独立して研究されてきました。研究者は、沿岸水域における富栄養化による低酸素状態と、人為的な栄養素の直接的な流入が見られない自然発生的な外洋の酸素極小域に焦点を当ててきました。しかし、沿岸および外洋の酸素欠乏水域は高度に相互接続されており、そのため、どちらも脱酸素状態の強度、空間的範囲、および時間的範囲が増加しています。^{[ 33 ]}

脱酸素状態の空間的範囲は大きく異なる可能性があります。沿岸水域では、脱酸素状態の領域は1平方キロメートル未満から数千平方キロメートルに及ぶことがあります。^{[ 25 ]}外洋の酸素極小域はすべての海洋盆地に存在し、空間的範囲に同様のばらつきがあります。世界の海洋体積の約8%が酸素極小域内にあります。最大の酸素極小域は東部熱帯北太平洋にあり、この世界体積の41%を占めています^{[ 36 ]。}最小の酸素極小域は東部熱帯北大西洋にあり、世界の酸素極小域体積のわずか5%を占めています。^{[ 20 ]}

低酸素状態の垂直方向の広がりも変動し、持続的な低酸素域では、酸素欠乏水域の上限と下限が年々変動する。^{[ 37 ]}通常、OMZは水深約200～1,000メートルで発生すると予想される。OMZの上限は、酸素濃度の急激な勾配、すなわちオキシクラインによって特徴付けられる。^{[ 38 ]}オキシクラインの深さはOMZによって異なり、主に海気フラックスや水温躍層の垂直方向の移動などの物理的プロセスによって影響を受ける。^{[ 39 ]} OMZの下限は、有機物の大部分が水柱の垂直方向1,000メートル以内で消費され呼吸されるため、生物学的酸素消費量の減少と関連している。浅い沿岸系では、酸素欠乏水域が底層水域まで広がり、底生生物群集に悪影響を及ぼす可能性がある。^{[ 40 ]}

多くの持続的な酸素極小層は、過去 50 年間で厚さを増しました。これは、酸素極小層の上限が浅くなったことと、酸素極小層が下方に拡大したことが原因です。^{[ 5 ] [ 41 ]}

酸素不足状態の持続時間は、季節、年、または数十年のスケールで変化する可能性があります。メキシコ湾のような沿岸システムにおける低酸素状態は、通常、河川の流量、水柱の熱塩成層、風による強制力、および大陸棚の循環パターンに関連しています。^{[ 42 ]}そのため、深刻な低酸素状態の発生、持続、および崩壊には、季節的および年ごとのパターンがあります。^{[ 42 ]}外洋および沿岸域と外洋の境界における酸素濃度は、気候条件の数十年の変動により、強度、空間的範囲、および時間的範囲に変動が見られる可能性があります。^{[ 43 ]}

沿岸地域では、人為的な栄養塩流入の増加と地域循環の変化により、空間的範囲と時間的期間が拡大している。^{[ 44 ]}これまで低酸素状態を経験していなかった地域、例えば米国西海岸のオレゴン州の沿岸棚では、最近になって季節的な低酸素状態が急激に発生している。^{[ 45 ]}

海洋の脱酸素化は、海洋生産性、栄養循環、炭素循環、海洋生息地に影響を及ぼす。^{[ 10 ] [ 11 ]}研究によると、海洋は20世紀半ば以降、すでに酸素の1～2％を失っており、^{[ 15 ] [ 16 ]}_{モデルシミュレーションでは、今後100年間で世界の海洋のO2}含有量が最大7％減少すると予測されている。酸素の減少は1000年以上続くと予測されている。^{[ 17 ]}

海洋の脱酸素化は、海洋における酸素極小域の拡大をもたらします。これに伴い、海洋の脱酸素化は、溶存水中の酸素の供給源と吸収源の不均衡によって引き起こされます。 ^{[ 11 ]}この変化はかなり急速に進んでおり、魚類やその他の海洋生物、そして栄養や生計を海洋生物に依存している人々にとって脅威となっています。^{[ 7 ] [ 46 ] [ 8 ] [ 9 ]}

低酸素域が垂直方向に水面近くまで拡大すると、オレゴン州（米国）沿岸のカリフォルニア海流などの沿岸湧昇系に影響を与える可能性があります。これらの湧昇系は、沿岸付近の表層水を沖合へ押し出す季節風によって駆動され、大陸棚に沿ってより深い水が引き上げられます。脱酸素化された深層水の深さが浅くなると、より多くの脱酸素化された水が大陸棚に到達し、沿岸低酸素症や魚の大量死を引き起こします。大規模な魚の大量死が養殖産業に与える影響は甚大であると予測されています。^{[ 47 ] [ 48 ]}

海洋化学の変化により、海洋食物網全体で種の生存が阻害されている。海洋が温暖化すると、水層間の混合が減少し、海洋生物が利用できる酸素と栄養素が減少する。^{[ 49 ]}

短期的な影響は、急性的に致命的な状況で見られるが、その他の致命に至らない影響には、生殖能力の低下、成長の減少、病気の個体数の増加などが含まれる。^{[ 50 ]}これらは、共ストレス効果に起因する。生物がすでにストレスを受けている場合、たとえば、好ましいよりも酸素が少ない場合、生殖、成長、病気の予防などの生存の他の領域でうまく機能しない。^{[ 51 ] [ 52 ]}さらに、水温の上昇は酸素を少なくするだけでなく、海洋生物の代謝率を高め、利用可能な酸素をより速く消費させ、水中の酸素濃度をさらに低下させ、見られる影響を複合的にする。^{[ 21 ]}最後に、一部の生物にとって、生息地の減少が問題となる。水柱内の生息可能ゾーンは圧縮され、生息可能な季節は短縮されると予想される。生物の通常の生息地の水の酸素濃度が、その生物が耐えられる濃度よりも低い場合、その生物はそこに住みたくなくなります。これにより、移動パターンが変化したり、生息地の面積が変化したり、縮小したりします。^{[ 21 ]}

長期的な影響は、生物多様性や食物網の構成の変化というより広いスケールで見ることができます。多くの生物の生息地の変化により、捕食者と被食者の関係が変わります。たとえば、酸素が豊富な狭い領域に押し込められると、捕食者と被食者の遭遇率が増加し、捕食が増加し、被食者の個体群に負担がかかる可能性があります。^{[ 50 ]}さらに、酸素濃度の低下により、生態系の多様性全般が減少すると予想されます。^{[ 51 ]}

熱帯の酸素極小層（OMZ）の垂直方向への拡大により、OMZと表面の間の領域が減少しました。^{[ 29 ]}これは、魚類など、表面近くに生息する多くの種が周期的に影響を受ける可能性があることを意味します。進行中の研究では、OMZの拡大がこれらの地域の食物網にどのように影響するかを調査しています。^{[ 29 ]}熱帯太平洋と大西洋におけるOMZの拡大に関する研究では、OMZがより浅い深度に移動した際に生息地が減少したことが原因であると考えられる、魚類個体群と商業漁業への悪影響が観察されています。^{[ 28 ] [ 53 ]}

海洋の脱酸素化に対する魚の行動は、酸素不足の状態に対する耐性に基づいている。無酸素耐性の低い種は、酸素極小域の拡大に応じて生息地の圧縮を受ける傾向がある。^{[ 41 ]}低酸素状態に対する耐性の低い魚種は、通常酸素濃度が高い海洋表面近くに移動する可能性がある。^{[ 54 ]}生息地の圧縮に対する生物学的反応は様々である。カジキやマーリンなどの捕食性の遠洋性捕食者であるカジキ類の中には、生息地の圧縮を受けた種が、その獲物である小型の遠洋性魚類が同じ生息地の圧縮を受けた結果、カジキ類に対する獲物の脆弱性が高まったため、実際に成長が促進された種もある。^{[ 55 ]}ジャンボイカやハダカイワシなどの無酸素状態に対する耐性を持つ魚は、無酸素環境下でも活動レベルを低下させながら活動を続けることができ、無酸素状態に耐えられない捕食者を避ける機会が増え、無酸素状態に耐えられない競合相手にはアクセスできない資源へのアクセスが増えることで生存率が向上する。^{[ 56 ] [ 57 ]}

動物プランクトンと低酸素域の関係は複雑で、種や生活段階によって異なります。ゼラチン質の動物プランクトンの中には、低酸素にさらされると成長速度が低下するものもあれば、この生息地を利用して高濃度の餌を捕食し、成長速度が影響を受けないものもあります。^{[ 58 ] [ 56 ] [ 59 ]}ゼラチン質の動物プランクトンが低酸素に耐えられるのは、ゲル内部に酸素を貯蔵できる能力によるものと考えられます。^{[ 60 ]}海洋の脱酸素化による動物プランクトンの移動は、漁業、地球規模の窒素循環、栄養関係に影響を与える可能性があります。これらの変化は、乱獲や食物網の崩壊を通じて、経済的および環境的に大きな影響を及ぼす可能性があります。