ラエビストロムス・カナリウム

ラエビストロムス・カナリウム
成虫のL. canariumの殻の 5 つの異なるビュー: 開口外面 (左上)、右側面 (中央)、開口外面 (右上)、頂端面 (左下)、基底面 (右下)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	腹足類
サブクラス:	新生腹足類
注文：	リトリニモルファ
家族：	スズメバチ科
属:	ラエビストロムブス
種：	L.カナリウム
二名法名
ラエビストロムス・カナリウム （リンネ、1758年）
網掛け部分はPoutiers（1998）による西中部太平洋におけるLaevistrombus canariumの分布を示しています。 [1]
同義語[1] [4] [5] [6]
Strombus canarium Linnaeus、1758（オリジナルの組み合わせ）[2] Strombus gibbus イッセル&カネフリ、1876 [3]

ラエビストロムバス・カナリウム（ Laevistrombus canarium 、通称ドッグコンク、またはよりよく知られている同義語のストロムバス・カナリウム）は、食用巻貝の一種で、巻貝科（真の巻貝）の海産腹足類軟体動物である。17世紀後半の本の挿絵で知られるラエビストロムバス・カナリウムは、インド太平洋に生息する種で、インド、スリランカからメラネシア、オーストラリア、日本南部に生息する。成体の殻は、淡黄褐色から金色、そして灰色である。特徴的な膨らんだ渦巻き、広がった厚い外唇、および浅い巻貝の切れ込みがある。この殻は装飾品として重宝され、重くてコンパクトなため、漁網のおもりとしてもよく使用される。

この種の軟部組織の外部構造は、他のイシガイ科のものと類似している。この動物は、細長い吻部、発達した眼と感覚触手を備えた細い眼柄、鎌状の蓋を備えた細くて強い足を持つ。 2006年にヒストンおよびミトコンドリア遺伝子のDNA配列に基づいて実施された分子解析により、 Laevistrombus canarium、Doxander vittatus、Labiostrombus epidromisが近縁種であることが実証された。イシガイは、穴掘りや特徴的な跳躍運動など、イシガイ科に共通する行動を示す。しかし、前者の行動には、この種に特有の一連の動作が含まれる。

L. canarium は泥底や砂底に生息し、藻類や堆積物を餌としている。雌雄同体で性的二形性があり、産卵は体内受精によって行われる。この種の幼生は数日間プランクトンとして過ごし、一連の変化を経て完全変態に達する。最長寿命は2.0～2.5 年である。この巻貝の捕食者にはイモガイや渦巻貝などの肉食腹足類が含まれる。また、マカクザルなどの脊椎動物や、その柔らかい部分をさまざまな料理で食べる人間の 餌にもなる。

インド洋・西太平洋では、コンク貝は経済的に重要な種であるが、乱獲や乱獲により個体数が減少している可能性を示唆する研究がいくつかある。貝類学者や生態学者は、その乱獲率の削減を推奨しており、タイでは、若い個体の繁殖の可能性を確保し、自然個体群全体を管理しようとする取り組みが行われている。L . canarium はインポセックス現象を示すが、それによって引き起こされる不妊症には抵抗性があるため、この種はマレーシアの港湾付近の有機スズ汚染モニタリングの生物指標として役立つ可能性がある。

L. canariumの英語の一般名「dog conch」はマレー語の方言である。マレー半島では、この種はマレー語名siput gonggongで知られており、siput は「カタツムリ」を意味し、gonggong は犬の鳴き声の擬音語である。 ^{[4] [7] [8]}

この種の貝殻の描写が初めて出版されたのは1681年、イタリアの学者フィリッポ・ブオナーニによる、海の貝類だけを扱った最古の本『貝類の観察による心と目のリフレッシュ』である。^{[9] [10]}この種は1742年にイタリアの医師で貝類学者のニッコロ・グアルティエリによって『ニッコロ・グアルティエリ博物館に保存されている貝類の貝殻リスト』に掲載された。どちらの本でも、成貝の形態が異なる視点から示されている。 ^[10]

1758年、イヌホラガイはスウェーデンの博物学者で分類学者のカール・リンネによって正式に記載され、Strombus canariumと命名された。リンネは二名法のシステムを考案した。この分類群の種小名canariumはラテン語のcanis（犬）に由来する。 ^[11]リンネが著書Systema Naturaeで行った最初の記載はラテン語で「S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi 」である。これは「 Strombusの殻には、裂開部、短く丸い唇、滑らかな尖塔がある」と翻訳できる。リンネは最初の記載で特定の産地については言及しておらず、この種が見つかる地域として東アジアのみを挙げている。 ^[2]

Laevistrombusという分類群は、吉良哲明 (1955) の『日本産貝類図鑑』第 1 版第 3 刷でStrombusの亜属として文献に紹介された。この分類群にはStrombus (Laevistrombus) canariumとStrombus (L.) isabella Lamarck, 1822の 2 種が含まれていた。タイプ標本は指定されておらず、吉良はICZNコードで名前の妥当性を確認するために要求されている正式な説明や区別の記述を行っていなかった。この本の後の版では、Laevistrombus は属レベルに昇格したが、説明はまだ不足していた。 Rüdiger BielerとRichard Petit (1996)はこれを裸名とみなし、その著者はRobert Tucker Abbott (1960)に移された。Abbottは、自身の研究論文Indo-Pacific Molluscaの第1巻でLaevistrombusの適切な記載と図解を行い、タイプ種Strombus canarium L.を特定していた。^{[12] [13] [14]}現在受け入れられている組み合わせLaevistrombus canariumは、 Jack John Sepkoski Jr. (2002)によって提案され、古生物学的データに基づいてLaevistrombusを属レベルに昇格させた。^[15]

シノニムは、この分類群の著者らが、自分たちの記載している標本がリンネによってすでに記載された種に属していることを知らなかったために、長い時間をかけて付けられた別の二名である。場合によっては、色や形の地域的な変異により、著者らは別の種であると誤解した可能性がある。Strombus vanicorensisは、 Strombus vanikorensisを元の著者の一人が後から変更した綴りである。 ^{[1] [4]この分類群と、よく似た}Laevistrombus turturellaが実際には別の種であるかどうかについては、文献で意見の相違が見られる。Leo Man In 'T Veld と Koenraad de Turck (1998) は、主に殻の形態と歯舌の比較に基づいて、 L. canariumとL. turturella は異なる（しかし同所的な）種であると考えた。^[5]しかし、ザイディ・チェ・コブは20​​09年にストロムバス属の多くの種を再検討し、殻の特徴と、生殖器、鰓蓋、歯舌の詳細を含む解剖学的データの両方を調べた結果、L. turturellaは単なる形態型であり、したがってL. canariumの同義語であると結論付けました。^{[4] 2019年にマクスウェルらは、}ラエビストロムバス属の種の標本の初期のテレオコンク（後幼生殻の上部螺旋）の形態を調べ、 L. turturellaを有効な種として扱い、 L. guidoi、L. taeniata、およびL. vanikorensisを完全な種の地位に昇格させました。^[6]

Laevistrombus canarium は丸い輪郭の重い殻を持つ。成体の殻長は 29 mm (1.1 インチ) から 71 mm (2.8 インチ) である。^[5]殻の外側は、かろうじて見える螺旋状の線と、尖端に時折見られる静脈瘤を除いて、ほぼ完全に滑らかである。 Strombus属の種とは異なり、外唇のstromboid notchは目立たない。この種の正常な成体の右鰓殻を腹側 (前端を下に向けて) から見ると、 stromboid notch が、唇の浅い二次前方の窪みとして、管状管の右側に観察できる。管状管自体は真っ直ぐで短く、幅が広い。柱頭は滑らかで、ひだはない。^[1] 成体の標本は、適度に広がった後方に突き出た外唇を持ち、^{[5] [7]かなり厚くなり、縁の棘や}襞が全くない。体殻は肩のところで丸く膨らみ、前方に数本の螺旋溝がある。殻は中程度から高い円錐形の尖頭を持ち、少なくとも5つの繊細な溝のある渦巻きがある。^[4]

殻の色は多様で、黄金色から淡黄褐色、灰色まであります。殻の裏側が暗い色になることはめったになく、表側よりも淡い色か、完全に白色であることが多いです。いずれの場合も、殻口は白色です。成熟した標本では、外唇の縁とカルスに金属灰色または黄金褐色の光沢があることがあります。^[1]暗い色の線のジグザグの網目が殻の外側にあることもあります。^[5]殻外套は、殻表面の最も外側にあるタンパク質 (コンキオリン)の層で、黄褐色です。通常は厚く、網目状 (ネット状) で、縫合部には縁飾り (フリンジ状) があります。^[4]角質の 蓋は暗褐色で、その形状は、Strombidae 科にかなり典型的で、わずかに曲がった鎌状で、7 つまたは 8 つの弱い側面の鋸歯があります。^[4]

L. canariumのメスは一般にオスよりも大きく (殻も軟部も)、これはクモコンク ( Harpago chiragra ) やクイーンコンク ( Lobatus gigas ) などの他のストロンブ科腹足類でも同様である。^[要出典]この種の軟部外部構造は、この科の他の種と類似している。この動物は長く伸縮可能な吻部と細い眼柄(個葦としても知られる) を持ち、先端にはよく発達したレンズ状の眼がある。各眼柄には、先端近くに小さな感覚触手が分岐している。この動物の大きな足は細く強く、ストロンブ科の他の種 (クイーンコンクなど) にも見られる跳躍的な移動形態をとることができる。^[17]

2006年、Latiolaisらは、Strombidae科の34種の系統関係を示すクラドグラム（系統樹）を提唱した。著者らは、 Strombus属（ S. canariumを含む）の31種と、近縁のLambis属の3種を分析した。クラドグラムは、核ヒストンH3とミトコンドリアシトクロムc酸化酵素Iタンパク質コード遺伝子領域の両方のDNA配列に基づいた。この提唱された系統樹では、 S. (L.) canarium、Strombus vittatus （ Doxander vittatusの同義語）^[19]、およびStrombus epidromis（Labiostrombus epidromis）^[20]が近縁であり、共通の祖先を共有していると思われる。^[18]

L. canariumはインド太平洋地域の沿岸水域原産です。^[21]分布域の最西端はインドで、アーンドラ・プラデーシュ州、タミル・ナードゥ州（マナー湾、ツチコリン島、ラメスワラム島）、アンダマン諸島が含まれます。^[22]スリランカ（東部州、トリンコマリー）、タイ、ボルネオ島（ブルネイ、サバ州）、インドネシア（モルッカ諸島、サパルア、タンジュンピナン、バタム島、ビンタン島、リアウ諸島）、フィリピン（セブ島、ポリロ諸島、パラワン）に生息しています。また、ニューギニアのヨス・スダルソ湾、パプアニューギニア、ソロモン諸島のマライタ島とガダルカナル島、ニューカレドニア、フィジーのキオア島、ニューヘブリディーズ諸島など、さらに東のメラネシアでも見られます。この種はオーストラリアのクイーンズランド州から北はベトナム、台湾、南日本にかけて生息することが知られている。 ^{[1] [5]}

ジョホール海峡地域およびマレーシアの他の一部地域での分布に関する詳細情報が入手可能であり、ジョホール海峡のタンジュン・アダン礁、メランボン礁、タンジュン・ビン、タンジュン・スーラト、タンジュン・ブアイ、パシール・ゴゴクから報告されています。ジョホール州東部のティンギ島、ブサール島、シブ島、ヌグリの ポート ディクソン、テルク ケマンスンビラン、パンコール島、ランカウイ島、ラチャド岬。^[要出典]

他の腹足類のほとんどと比べると、L. canarium は、 Strombidae にのみ見られる珍しい移動手段を持っています。この一連の奇妙な動きは、1922 年にアメリカの動物学者George Howard Parkerによって最初に説明されました。この動物は、まず鎌状の鰓蓋の先端を基質に突き刺して足の後端を固定します。次に、足を前方に伸ばして殻を持ち上げて前方に投げ出す動作は、「跳躍」と表現されています。^{[17] [23]}

穿孔行動は、個体が完全に（または部分的に）基質に沈む行動で、腹足類ではよく見られる。^[24] L. canariumの穿孔行動は、この種に特徴的な一連の動作から構成される。連続した 3 つの動作がある。最初の動作は探り動作で、動物は足の前部を基質に押し込んでつかまる。次の動作はシャベル動作で、長く伸縮する口吻で基質を押す。最後の動作は引き込み動作で、甲羅を前後軸に沿って動かし、周囲に基質を定着させる。一度潜ると、背甲の一部は通常まだ見える（ただし、腹面と動物の軟部組織は埋まっている）。^[24]

腹足類の逃避反応、すなわち刺激（例えば、近くに捕食者が存在すること）の知覚とそれに続く逃避動作は、行動研究の頻繁な対象である。^{[25]腹足類では、例えば食物や他の生物に由来する環境化学刺激の知覚は、}オスフラディウムなどの感覚器官によって媒介されている可能性がある。^[26] L. canariumの場合、捕食者の知覚は化学受容または視覚（腹足類ではよく発達した感覚）を介して起こる可能性がある。^{[25] [27]捕食者の存在は}L. canariumの運動パターンを大幅に変化させ、跳躍頻度の増加を引き起こす可能性がある。^[25]

ドッグコンクは、島や大陸の海岸の藻類や海草床の間の泥だらけの砂底に生息しています。通常は小島の海岸よりも大きな島や大陸の海岸を好みますが、これは絶対的なルールではありません。 ^{[1] [28]} L. canarium は混合海草（主にHalophila）の領域を好み、また有機物レベルの高い堆積物も好みます。^[29]このコンクは、インド太平洋沿岸水域に生息する大型海草であるEnhalus acoroidesの密度が高い環境を避けます。 ^{[29] [30]}ドッグコンクは、浅瀬から深さ 55 メートル（180 フィート）までの沿岸域と亜沿岸域に生息しています。[ 1 ]^通常、大きなコロニーで見つかります^[17]。通常、どこに生息していても豊富です。^[31]

19世紀、イシガイ科腹足類は肉食動物であると信じられていた。この誤った概念はフランスの博物学者ジャン・バティスト・ラマルクの著作に基づいており、彼の分類体系ではイシガイ科腹足類は肉食性の海産巻貝と同じグループに分類されていた。^[32]その後の研究でこの概念は否定され、イシガイ科腹足類は草食動物であることが疑いなく証明された。^[32]他のイシガイ科腹足類と同様に、Laevistrombus canariumは草食動物であることが知られており、^[31]藻類や時にはデトリタスを食べる。^[1]

多くの肉食性海生腹足類がL. canariumの捕食者として知られており、その中には渦巻貝の Cymbiola nobilisやMelo melo ^[要出典]、イモガイ（Conus fibre）などがある。^{[25]また、イヌホラガイは}脊椎動物の捕食動物でもある。これには、潮間帯を漁獲する日和見捕食者であるカニクイザル（Macaca fascicularis）が含まれる。^[33]人間はイヌホラガイの主な捕食者の1つであり、この種を集中的な漁業や乱獲の対象にしている。^{[1] [21]} L. canariumの空の殻は、陸生ヤドカリのCoenobita violascensによって占められることが多い。^[34]

L. canariumは、一般的な軟体動物の寄生虫であるアピコンプレックス門の原生生物に寄生されることが多い。 ^{[35] [36]} L. canariumに寄生するコクシジウム属の寄生虫は、 Pseudoklossia属に属する。これらの胞子形成単細胞微生物^[37]は、宿主の腎臓細胞、消化腺の消化管と細管に寄生する。^[35]

L. canariumは雌雄同体であり[ ^31]、つまり各個体は雄か雌かが明確に区別される。繁殖期は11月下旬に始まり、3月上旬まで続く。^[要出典]体内受精 後、メスは複数の卵子を含む長いゼラチン状の管状構造物を生成し産卵する。この構造物はその後、自ら巻き付いて圧縮され、乳白色の卵塊を形成する。各卵塊には50,000～70,000個の卵子が含まれることがある。^[17]メスは通常それらを海草の上に産みつけ、卵子はそこに付着したままになる。^[要出典] 約110～130時間で、L. canariumの胚は単一細胞からveliger（海水および淡水に生息する腹足類および二枚貝に共通する幼生形態）に成長し^[38]、孵化する。孵化のプロセスには12～15時間かかる。^[17]孵化後、幼生はプランクトンとしての短い生涯を通じて4つの異なる発育段階に分類されます（形態学的特徴やその他の特性に基づく）。通常、生後3日までの幼生はステージIの幼生、生後4～8日の幼生はステージII、生後9～16日の幼生はステージIII、17日目から変態までの幼生はステージIVです。^[17] L. canariumの幼生は、西インド諸島のファイティングコンク（Strombus pugilis）やミルクコンク（Lobatus costatus）など、同じ科の他の種と比較して成長が速い。幼生の発育は、温度や食物の質と入手可能性などの環境条件に大きく影響される可能性があります。^[要出典] L. canarium の変態は、幼生の口蓋裂片の喪失と、幼生の真巻貝に典型的な跳躍運動の発達によって認識できる。^[17]

2008 年の研究では、この種の発生の初期に性的二形性が生じることが示されています。L . canarium のオスは、メスに比べて短い殻長で性成熟 に達します。[引用が必要] 個体は、殻の外縁が著しく厚くなり、広がった時点で成体とみなされます^{。成体サイズ}まで成長するには約 1 年かかります。[^{引用が必要]}イヌホラ貝の 最大寿命は性別によって異なり、メスでは 2.0 年、オスでは 2.5 年と推定されています。^{[引用が必要]}

ドッグコンクの肉は食用である。海岸沿いに住む地元民の主食であり、東南アジアの多くの地域で漁獲されている。^[21]装飾的な価値があるにもかかわらず、^{[1] [39]} L. canarium の貝殻は伝統的に地元の漁師によって漁網のおもりとして使用されている。^[1] 2008年から2009年の研究によると、L. canarium は多くの地域で乱獲され、過剰に漁獲されている。貝類学者と生態学者は、天然資源としての入手可能性を維持するために、乱獲率を下げることを推奨している。^[21]この種が生息するいくつかの地域では、大型のドッグコンクの個体を見つけることがますます困難になっている。^[40]タイ南部のプーケット県では、地元の海草床に養殖動物を再導入することで、枯渇したL. canariumの天然資源を増やす取り組みが行われている。漁師は、まだ繁殖していない若くて小さな個体を採集しないように奨励されている。^[40]

インポセックスは最近、 L. canariumで検出された。^{[41]インポセックスとは、}トリブチルスズ（TBT）などの人工の有機スズ化合物にさらされた雌の動物に雄の生殖器官が発達することである。これは、いくつかの種の海産巻貝に悪影響を及ぼし、一部の個体の不妊から個体群全体の絶滅にまで及ぶ。 ^[42]スズ化合物は、ボートや船舶の海洋付着物を防ぐために塗料に混ぜられる殺生物性防汚剤である。これらの化合物は、造船所やドック付近の海水中に高濃度で存在するのが一般的で、近くの海洋生物に有害な影響を及ぼしている。^{[41] [42] 2011年の論文で、コブと同僚は、}マレーシアの港付近の巻貝の個体群でインポセックス率が高いことを発見したが、研究者らは影響を受けた雌の不妊症例を検出できなかった。著者らは、海水に有機スズ化合物が含まれているとL. canariumの雌はペニスを発達させることが多いが、この現象はこの種の不妊症の原因にはならないと結論付けた。インポセックスにもかかわらず生き残る能力を持つイヌホラガイは、有機スズ汚染の適切な地域的生物指標となる。 ^[41]

• 
  L. canarium はマレー半島の郷土料理です。イヌホラ貝はレモングラスで茹でて、白米と一緒に食べられます。
• 
  マレーシア、ジョホールバル近郊のシーフードレストランで提供される巻き貝

• ウィキメディア・コモンズのLaevistrombus canariumに関連するメディア
• 「Laevistrombus canarium」Gastropods.com 。 2011年3月23日閲覧。