カニクイザル

人間はカニクイザルを少なくとも5つの島、すなわちモーリシャス、西パプア、ンゲアウル、ジャワ島近くのティンジル島、スラウェシ島沖のカバエナ島、そして香港の九龍丘陵に輸送した。^{[ 2 ] [ 24 ]}

モーリシャスには先住民はいませんでした。フェニキア人、スワヒリ人、アラブ商人がモーリシャスを初期に探検した可能性が示唆されていますが、島に人間が存在したという確固たる証拠があるのは16世紀初頭になってからで、ポルトガル人がこの島を休息地として利用しました。オランダ人は1598年にこの島に到達し、1638年から1658年まで恒久的な定住を試みましたが、島を放棄しました。1664年から1710年まで再び移住しましたが、サルやネズミが農園を荒らしたため、再び島を放棄しました。^{[ 30 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 19 ]}カニクイザルは1500年代後半から1600年代初頭にかけて、ポルトガル人かオランダ人によってモーリシャスに持ち込まれました。この創始個体群はジャワ島から来た可能性が高いですが、混血の可能性も示唆されています。^{[ 19 ] [ 16 ] [ 31 ]} 1980年代半ばから1990年代半ばにかけて、モーリシャスにおけるカニクイザルの個体数は35,000～40,000頭と推定された。現在の個体数は不明であるが、推定では8,000頭程度にまで減少している可能性がある。^{[ 17 ]}この個体数の大幅な減少は、モーリシャスにおけるマカクの繁殖産業の隆盛と関連していると考えられる。カニクイザルは侵略的で破壊的であると考えられているため、生物医学研究での利用が正当化される。^{[ 19 ] [ 21 ]}モーリシャスでは、マカクは神聖視され、観光資源、ペット、害獣、食料としても認識されている。^{[ 17 ]}

カニクイザルは、20世紀初頭のドイツ統治時代に初めてンゲアウル島に現れた。個体数は800頭から400頭の間で変動している。駆除活動により個体数は減少したが、台風や第二次世界大戦中の爆撃にも耐え、生き残った。九龍丘には、1910年代に放された様々な種とその交雑種の群れがいる。アカゲザルとカニクイザルは交配し、雑種化した。チベットザルも放されたが、交配はしなかった。この場所は人気の観光地となっている。^{[ 24 ]}雌に不妊を引き起こす免疫ワクチンであるブタ透明帯（PZP）は、個体数制御の可能性を調査するために現在香港で試験されている。^{[ 28 ]}

カニクイザルは西パプアに40年から100年ほど生息しているが、この個体群は生息域を大きく拡大しておらず、50頭から70頭程度にとどまっている。^{[ 32 ]}スラウェシ島のカバエナ島に生息する個体群についてはほとんど知られていない。これらのカニクイザルは独特の形態をしており、この島に長期間生息していた可能性を示唆している。^{[ 24 ]}

1988年から1994年の間に、自然生息地繁殖施設の設立を目的として、オス58頭、メス462頭を含む合計520頭のカニクイザルがティンジル島に放たれた。^{[ 33 ] [ 34 ]}これは研究用のサルを供給する持続可能な方法かもしれないが、野生捕獲（W）ではなく飼育繁殖コード（F、C）を使用しているため、取引規制の法的グレーゾーンにある。^{[ 35 ]}

カニクイザルは人間と共生関係にあるため、人間から見えやすく、個体数が過大評価される傾向があります。^{[ 36 ] [ 1 ]}研究者たちは、少なくとも1986年以来、カニクイザルの個体数減少について警鐘を鳴らしてきました。^{[ 37 ]}多くの著者は、1980年から2006年の間にカニクイザルの個体数が40%減少したと指摘しています。^{[ 36 ] [ 1 ]}これは、1980年代から90年代にかけての個体数推定が500万であったことに基づいています。^{[ 2 ] [ 38 ]} 2006年の個体数推定は300万でした。300万という推定値がどのように得られたのかは不明です。^{[ 39 ]}

非侵襲的な確率モデルを使用して最大個体数を推定したところ、現在のカニクイザルの個体数は 100 万と推定され、これは個体数の継続的な減少、つまり 35 年間で 80% 減少を反映している。この研究では、個体数を過大評価するモデルを使用しているため、実際の減少はさらに大きい可能性がある。^{[ 40 ]}カニクイザルの個体群存続可能性分析 (PVA) では、個体群における雌の存在と不在が、その短期および長期的な存続可能性の鍵であることが明らかになった。雌を悪影響で標的にするものはすべて、個体群の存続可能性を脅かす可能性があり、たとえば、生物医学研究のための採取は雌を標的にしている。^{[ 41 ]}

カニクイザルは10～85匹の母系集団で生活するが、多くの場合35～50匹の範囲に収まる。^{[ 17 ] [ 42 ]}集団の大きさは大きく異なり、特に餌を与えられていない集団と与えられている集団の間で顕著である。^{[ 40 ]}大きな集団は二次林、サバンナ、とげのある低木植生、都市部の生息地、寺院に生息する。小さな集団は原生林、沼地、マングローブ林に生息する。^{[ 17 ]}集団は日中、生息域全体で小集団に分かれる。^{[ 2 ] [ 17 ] [ 42 ]}集団の構成はオスとメスが複数だが、メスの数がオスを上回り、性比は1:5～6から1:2の間で変動する。^{[ 16 ]}集団はメスの帰巣性を示し、オスは思春期に生まれた集団から移住する。^{[ 17 ] [ 43 ]}オスは7歳になる前に幼体後期または亜成体として出生グループを離れる。^{[ 2 ]}平均的に、グループ内の成体メスと幼体は従兄弟レベルで関連しているが、成体オスは無関係である。メスの帰巣性のため、メスの血縁度が高いことが予想される。^{[ 43 ]}

マカクの社会集団には、メスの間で明確な優劣階層があり、これらの順位はメスの生涯を通じて安定しており、母系の順位は世代を超えて維持される可能性がある。^{[ 42 ]}母系は興味深い集団力学を生み出し、たとえば、個体レベルではオスがメスに対して優位であるが、近縁のメスの集団はオスに対してある程度の優位性を持つことができる。^{[ 17 ]}集団内の優位なオスは安定していることは少なく、オスは生涯で何度か群れを変える可能性がある。優位なオスの下の順位も一貫しているわけではなく、オスは優位を移転する際に洗練された意思決定を示す。^{[ 17 ] [ 42 ]}

隣接する非補給部隊同士の直接的な遭遇は比較的まれであり、これは相互回避を示唆している。^{[ 2 ]}

カニクイザルとブタオザル、コロブス亜科、テングザル、テナガザル、オランウータンの間で相互作用が報告されている。^{[ 2 ]}クロリーフモンキー、カニクイザル、シロモモイロザルは寛容な採餌関係を形成し、幼獣は一緒に遊んでいる。マレーシアではカニクイザルがラッフルズバンドラングールの毛づくろいをしているのも観察されている。 ^{[ 44 ]}

すべての種における集団生活は、他の集団メンバーの寛容さに依存している。カニクイザルでは、社会集団生活の成功には、紛争後の解決が必要である。通常、紛争が発生すると、優位性の低い個体は上位の個体に敗れる。紛争が発生した後、下位の個体は紛争の勝者をより強く恐れる傾向がある。ある研究では、これは一緒に水を飲む能力に見られた。紛争後の観察では、優位の個体が水を飲み始めるのと下位の個体が飲み始めるのとで、時間差があることが示された。長期研究では、紛争が過去のものとなるにつれて、飲水時間の差が縮まることが明らかになった。^{[ 45 ]}

霊長類における毛づくろいや争いにおける支援は、互恵的利他主義の行為と考えられている。カニクイザルでは、個体が互いに毛づくろいをする機会を3つの条件下で与えられる実験が行われた。すなわち、相手に毛づくろいをしてもらった後、相手に毛づくろいをしてもらった後、そして毛づくろいをしなかった後である。毛づくろいが行われた後、毛づくろいを受けた個体は、以前にその個体を毛づくろいしたことのない個体よりも、毛づくろいをした個体を支援する可能性がはるかに高かった。^{[ 46 ]}

カニクイザルは、提案されている紛争後の行動の 3 つの形態のうち 2 つを示します。飼育下と野生の両方の研究で、和解、つまり以前の敵同士の親和的な相互作用と、方向転換、つまり第三の個体に対して攻撃的に行動することが示されました。慰めは、実施されたどの研究でも見られませんでした。^{[ 47 ]}カニクイザルは、採餌中に他の個体に近づかれると、離れる傾向があります。^{[ 48 ]}

攻撃者として行動したカニクイザルでは、紛争後の不安が報告されている。集団内での紛争後、攻撃者は紛争前よりも頻繁に体を掻くように見える。掻く行動は必ずしも不安行動とは言えないが、証拠はそうであることを示唆している。和解後、攻撃者の掻く行動は著しく減少する。これは、掻く行動の減少の原因は紛争の特性ではなく和解であることを示唆している。これらの結果は直感に反するように思えるが、攻撃者の不安は、相手との協力関係を損なうリスクに基づいているように思われる。 ^{[ 49 ]}

ある研究では、カニクイザルのグループに食物の所有権を与えた。成体のメスは、受動的ではあるが優先的に、自分の子供が持っている食物を食べられるようにすることで、自分の子供を優遇した。子供が食物を所有している場合、母親は子供から食物を奪い、他の子供と比較して自分の子供に対してより攻撃的な行動をとった。これらの観察結果は、母親の血縁者は平均して母親に近いことから、近接性が所有権の行動に影響を与えることを示唆している。食物以外の物体と2人の所有者（1人は血縁者、もう1人は血縁者ではない）が与えられた場合、ライバルは血縁関係に関係なく、年上の個体を攻撃対象として選ぶ。母子関係が所有権の社会的学習を促進する可能性があるという仮説は残っているが、総合的な結果は明らかに最も脅威の少ない個体に対する攻撃を示している。^{[ 50 ]}

11頭のメスに餌を与え、血縁者と非血縁者と餌を分け合う選択肢を与えた研究が行われた。血縁者利他主義仮説では、母親は自分の子供に優先的に餌を与えるとされている。しかし、11頭のメスのうち8頭は血縁者と非血縁者を区別しなかった。残りの3頭は、実際には血縁者により多くの餌を与えた。この結果は、血縁選択ではなく、むしろ血縁者への優先的な給餌を促したのは悪意であったことを示唆している。これは、血縁者に餌を与える期間が、必要以上に長かったことが観察されたためである。母親にとっては、自分の餌が少なくなるため利益が減り、非血縁者にとっては餌を受け取れないため損失が大きいままである。これらの結果が正しければ、カニクイザルは血縁選択理論に従って行動するだけでなく、互いに悪意を持って行動するように見えるため、動物界で特異な存在である。^{[ 51 ]}

妊娠期間が 162 ～ 193 日の後に、メスは 1 頭の赤ちゃんを産みます。赤ちゃんの出生時の体重は約320 g (11 oz)です。^{[ 52 ]}赤ちゃんは黒い毛皮で生まれますが、生後 3 か月ほどで灰色または赤褐色 (亜種によって異なります) に変化し始めます。^{[ 6 ]}この生まれた時の毛皮は、赤ちゃんの地位を他の個体に示す可能性があり、他のグループのメンバーは赤ちゃんを丁寧に扱い、苦しんでいるときにはすぐに赤ちゃんを守ります。移住してきたオスは、出産間隔を短縮するために、自分の赤ちゃんではない赤ちゃんを殺すことがあります。地位の高いメスは、地位の低いメスの赤ちゃんを誘拐することがあります。誘拐されたメスは通常授乳していないため、このような誘拐は赤ちゃんの死につながる可能性があります。若い幼獣は主に母親や親戚と一緒にいます。オスの幼獣が成長するにつれて、グループ内での地位は低下していきます。ここでは彼らは一緒に遊び、生まれた集団を離れる際に役立つ重要な絆を築きます。パートナーと一緒に移住するオスは、一人で移住するオスよりも成功率が高いです。しかし、若いメスは集団にとどまり、生まれた母系に組み込まれます。^{[ 53 ]}  

オスのカニクイザルはメスの毛づくろいをして交尾のチャンスを増やします。メスは最近毛づくろいをしてくれたオスと性行為をする可能性が高いです。^{[ 54 ]}

研究によると、優位なオスはグループ内の他のオスよりも交尾回数が多いことがわかっています。^{[ 2 ] [ 55 ]} DNA検査によると、自然のカニクイザルの群れでは、優位なオスがほとんどの子孫の父親となっています。^{[ 2 ]}メスの繁殖成功も優位性と関連しています。上位のメスは、下位のメスよりも生涯で多くの子孫を残します。上位のメスはより若い年齢で繁殖し、子孫の生存率も高くなります。^{[ 42 ]}

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  赤ちゃんに授乳
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  赤ちゃんを抱っこ
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  赤ちゃんと一緒に

カニクイザルは雑食性の果実食動物で、果物、葉、花、芽、根、無脊椎動物、小動物をさまざまな量で食べます。^{[ 7 ]}彼らはドリアン（Durio graveolensやD. zibethinusなど）を食べ、後者の種の主要な種子散布者です。 ^{[ 56 ]}彼らは種子を飲み込むことに対して特に耐性が低く、 3～4 mm (0.12～0.16インチ)より大きい種子は吐き出します。種子を吐き出すというこの決定は適応的であると考えられており、エネルギーとして利用できない無駄なかさばる種子でサルの胃を満たすことを避けます。^{[ 57 ]}果物は、高度に供給された個体群または高度に撹乱された環境を除いて、野生のカニクイザルの食事の 40% から 80% 以上を占めています。^{[ 17 ]}  

カニクイザルは、農地で若い乾燥した米、キャッサバの葉、ゴムの実、タロイモ、ココナッツ、マンゴーなどの作物を食べて生活するようになり、人間に寄生するようになることがあります。そのため、地元の農家に大きな損失を与えることがよくあります。村、町、都市では、ゴミ箱やゴミの山から食べ物を盗むことがよくあります。[ ^{58 ]バリ島}のパダンテガルに生息するカニクイザルは、食事の70%を人間から与えられています。^{[ 59 ]}このような状況では、人間を恐れなくなり、人から直接食べ物を奪うようになり、受動的にも攻撃的にも食べ物を奪うことがあります。^{[ 60 ]}

カニクイザルは、日常の採食に石器を使用することが知られている唯一の旧世界ザルである。^{[ 61 ]}これは主にタイとミャンマーの沿岸地域で観察されている。^{[ 62 ]}タイでは、カニクイザルは斧状の石を使って岩牡蠣、剥がれた腹足類、二枚貝、泳ぐカニを割る。放棄されたプランテーションでは、アブラヤシの実を割るなど、人為的な変化を利用する能力を示している。^{[ 63 ]}人間の活動は道具を使うマカクに悪影響を及ぼし、これらの石器使用の伝統の存続を阻害する可能性がある。^{[ 64 ]}

道具の使用のもう一つの例は、サツマイモ、キャッサバの根、パパイヤの葉などの食品を食べる前に洗ったりこすったりすることです。カニクイザルはこれらの食品を水に浸すか、まるで掃除するかのように手でこすります。また、切歯と犬歯を使ってサツマイモの皮をむきます。若い個体は、年長の個体の観察学習によってこれらの行動を習得するようです。^{[ 65 ]}

盗みと物々交換は、野生の非ヒト霊長類が自発的に人間から物を盗み、その物または別の人間が食べ物を提供することで交換を要求するまでその物を保管するという行動パターンです。^{[ 66 ]}この行動はバリ島のウルワツのカニクイザルに見られ、集団特有の行動慣習として記述されており、世代を超えて普及し持続しており、グループ間の顕著な差異が特徴です。^{[ 66 ] [ 67 ]}盗みと物々交換の同期した表現は社会的に影響を受けており、より具体的には反応促進によって説明されます。この結果は、盗みと物々交換の文化的性質をさらに裏付けています。^{[ 68 ]}トークンの盗みとトークン/報酬の物々交換は、ウルワツのマカクにとって認知的に困難な課題であり、価値に基づくトークンの選択と報酬の最大化という前例のない経済的意思決定プロセスを明らかにしました。この自発的で、個体群に特有の、広く普及し、世代を超えて受け継がれ、学習され、社会的に影響を受けた慣習は、放し飼いの動物における文化的に維持されたトークンエコノミーの最初の例かもしれない。^{[ 69 ]}

カニクイザルは、ワシントン条約附属書に記載されている哺乳類の中で最も広く取引されている種の1つです。^{[ 35 ]}カニクイザルの国際取引は数十億ドル規模の産業です。^{[ 72 ]}カニクイザルは2万ドルから2万4千ドルで販売され、供給が減少すると価格が上昇します。国際的なカニクイザルの取引は特定の傾向に従っているようには見えず、時間の経過とともに変化し続けています。ただし、輸出のピークは、公衆衛生上の緊急事態の宣言と相関することがよくあります。^{[ 73 ]}

1970年代、インドはマカクザルの最大の供給国であり、主にアカゲザルを供給していたが、サルが軍事兵器の実験に使用されていることが明らかになったため、輸出を禁止した。^{[ 74 ]}この禁止後、カニクイザルが生物医学研究でより多く使用されるようになった。インドからのアカゲザルの輸出が世界的に減少し、その後禁止された時期に、米国やその他の地域でカニクイザルの輸入が増加し始めた。^{[ 37 ]}

1980年代にカニクイザルが中国に導入され、飼育施設で繁殖されるようになった。それ以来、飼育下のマカクザルは生物医学取引で好まれている。^{[ 73 ] [ 75 ]}

1990年代には、中国の起業家が運営する4つの主要な商業用サル農場が、野生で捕獲されたマカクを飼育繁殖として輸出し始め、ラオスとカンボジアから密輸されたサルもこれらの取引の一部であった可能性が高い。^{[ 37 ]} 2001年までに、中国はアカゲザルよりもカニクイザルをはるかに多く輸出していた。^{[ 75 ]}カンボジアは、輸出用にカニクイザルを繁殖させるために5つのサル農場に捕獲許可を与えた。保護区の近くに農場と飼育場が設立されるにつれて、カニクイザルの捕獲が加速し始めた。^{[ 37 ]}この頃、カニクイザルの国際貿易は急速に拡大した。^{[ 35 ]}

2000年から2018年の間、米国はカニクイザルの最大の輸入国であり、輸入量の41.7～70.1%を占めていました。その他の主な輸入国は、フランス（最大17.1%）、英国（最大15.9%）、日本（最大37.9%）、中国（最大33.5%）です。この間、中国はカニクイザルの最大の輸出国でした。その他の輸出国には、モーリシャス、ラオス、カンボジア、タイ、インドネシア、ベトナムが含まれます。^{[ 73 ]} 2008年から2019年の間に、少なくとも45万匹の生きたカニクイザルと70万以上の標本が取引され、そのうち5万匹以上が野生で捕獲されたものと特定されました。^{[ 72 ]}

2018 年以降、カンボジアはカニクイザルの最大の輸出国となり、2019 年と 2020 年に取引されたすべてのマカクの 59% を占めるようになった。 ^{[ 73 ]} 2019 年と 2020 年の間に、中国のカニクイザルの取引は 96% 減少した。中国は COVID-19 の懸念から 2020 年 1 月に動物の取引を禁止したが、これは 2019 年のカニクイザルの輸出の大幅な減少を説明するものではなく、この減少の要因は依然として不明である。^{[ 73 ] [ 72 ]}

カニクイザルは国際的に最もよく取引される哺乳類の1つであり、国内取引でも最も一般的な霊長類で、多くの場合ペットまたは食用として取引されています。^{[ 76 ] [ 77 ]}マカクは中国、ベトナム、インドネシアでペットとして定期的に販売され、飼育されています。インドネシアでは、ペットのマカクは通常野生から捕獲されますが、これは2009年以来違法でしたが、2021年にインドネシア政府は捕獲禁止を解除し、捕獲割当を復活させました。^{[ 78 ]}インドネシアでは、カニクイザルとブタオザルは保護種リストに含まれていない唯一の霊長類です。^{[ 23 ]}幼獣や若獣が捕獲され、野生動物市場で販売されることがよくあります。^{[ 77 ]}

カニクイザルは、特に神経科学や疾患に関連するモデル生物として、医学実験でも広く利用されています。生理機能が人間と似ているため、感染症を共有する可能性があります。懸念される事例としては、フィリピンから米国に輸送された飼育個体群でレストンエボラウイルスが単発的に発見されたことがあり、これは後にアフリカ株とは異なり、人間に既知の病理学的影響がないエボラウイルスの株であることが判明しました。 ^{[ 85 ]}さらに、カニクイザルはサルBウイルス（ヘルペスウイルス・シミアエ） の既知の保菌者であり、このウイルスは主にアカゲザル（M. mulatta）を扱っている一部の研究員に病気を引き起こしています。^{[ 85 ]}カニクイザルにマラリアを引き起こすプラスモジウム・ノウルシは、人間にも感染する可能性があります。人間で数例が記録されていますが、人間がこのマラリア株に感染するようになった時期は不明です。したがって、これが新たに発生した健康上の脅威なのか、それともマラリア検出技術の向上によって新たに発見されただけなのかを評価することは不可能である。^{[ 85 ]} 東南アジアでは人間とマカクが長い間共存してきたことを考えると、後者である可能性が高い。 

カニクイザルは、科学研究に用いられる最も人気のある種の1つです。^{[ 73 ]}カニクイザルは、主にバイオテクノロジーおよび製薬業界で、新しい生物製剤や医薬品の薬物動態、薬力学、有効性、安全性の評価に用いられています。^{[ 88 ]}また、感染症、結核、HIV/AIDS、神経科学の研究にも用いられています。^{[ 89 ]}

カニクイザルやその他の非ヒト霊長類を実験に使用することは物議を醸しており、批判者たちは、これらの実験は残酷で不必要であり、疑わしい結果につながると主張している。^{[ 90 ] [ 91 ]} カニクイザルを使った実験で最もよく知られている例の1つは、1981年のシルバー・スプリング・モンキーズ事件である。^{[ 92 ]}

2014年には、実験に使用するために21,768匹のカニクイザルが米国に輸入された。^{[ 93 ]}

2018年1月24日、中国の科学者たちは、羊のドリーを生み出した複雑なDNA転送法を用いて、 Zhong ZhongとHua Huaと名付けられた2匹のカニクイザルのクローンを作成したことを、学術誌Cellで報告した。^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]}

2023年6月、BBCはインドネシアの飼育員がオナガザルの赤ちゃんを拷問する動画を共有していたサディストのグローバルなオンラインネットワークを暴露した。拷問方法は多岐にわたり、哺乳瓶でサルをからかうことから、ミキサーで殺すこと、体を真っ二つに切断すること、尻尾や手足を切断することまであった。愛好家たちは飼育員にサルを拷問する動画を撮影させるために金銭を支払っていた。捜査の結果、インドネシアと米国でいくつかの刑務所が摘発され、多くの拷問愛好家が米国にいたことから警察による捜索が行われた。^{[ 99 ] [ 100 ]}