アイメリア

アイメリア
様々な種のオーシスト
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	アピコンプレックス
クラス：	コノイダス科
注文：	ユーコクシディオリダ
家族：	セイヨウオオカミ
属:	アイメリア ・シュナイダー、1875年
タイプ種
アイメリア・ファルシフォルミス [1] （アイマー、1870）シュナイダー、1875
種
テキストを参照

アイメリア属は、牛、家禽、羊や山羊などの小型反芻動物などの動物にコクシジウム症を引き起こす能力を持つ様々な種を含むアピコンプレックス門の寄生虫の属である。 ^[2]アイメリア属の種は、ライフサイクルが単一の宿主内で完結するため単宿主性、宿主特異的である傾向があるため狭窄性であると考えられているが、いくつかの例外が特定されている。この属の種は多種多様な宿主に感染する。31種はコウモリ（翼手目）、2種はカメに発生し、130種は魚類に感染することが知られている。2種（ E. phocaeとE. weddelli）はアザラシに感染する。5種はラマとアルパカに感染し、 E. alpacae、 E. ivitaensis、 E. lamae、 E. macusaniensis、およびE. punonensisである。多くの種がげっ歯類に感染し、その中にはE. couesii、 E. kinsellai、 E. palustris、 E. ojastii、 E. oryzomysiなどがある。その他は家禽類（ E. necatrixおよびE. tenella）、ウサギ（ E. stiedai）、牛（ E. bovis、 E. ellipsoidalis、 E. zuernii ）に感染する。 ^[3]完全な種のリストについては以下を参照。

牛にコクシジウム症を引き起こす最も一般的なアイメリア属の種は、 E. bovis、E. zuernii、およびE. auburnensisです。若く感受性の高い子牛では、わずか50,000個の感染性オーシストでも重篤な疾患を引き起こす可能性があると推定されています。^[4] アイメリア感染症は特に養鶏業界に損害を与え、米国に年間15億ドル以上の損失をもたらしています。^[5]家禽類の中で最も経済的に重要な種は、 E. tenella、E. acervulina、およびE. maximaです。^[6]後にアイメリア・スティエダイと呼ばれるようになったもののオーシストは、1674年にオランダの顕微鏡学者の先駆者であるアントニー・ファン・レーウェンフック（1632年 - 1723年）によってウサギの胆汁中に初めて発見されました。この属はドイツの動物学者テオドール・アイマー（1843年 - 1898年）にちなんで名付けられました。

アイメリアのライフサイクルには、オーシストが環境中に排出される外因性段階と、寄生虫が宿主の腸内で発育する内因性段階がある。内因性段階では、分裂生殖（無性生殖）が数回行われ、その後、配偶子の性分化と受精が起こる。寄生虫の感染は、糞口経路で起こる。多くの動物が狭い空間に閉じ込められている農業環境では、感染がよく見られる。^[7]

オーシストには、胞子形成または後期オーシストと、胞子形成されていないまたは早期オーシストという2つの形態があります。感染した宿主は、胞子形成されていない形態のオーシストを環境に放出します。これらは多層細胞壁を含み、環境圧力に対して非常に耐性があります。 ^[8]放出されると、胞子形成されていないオーシストは酸素と水分と接触して減数分裂を起こします。 ^{[9]このプロセスは}胞子形成として知られており、オーシストが感染性を持つようになるまでに約2〜7日かかります。^[10]胞子形成オーシストは四胞子性であると言われており、4つのスポロシストを含みますが、各スポロシストは二生性、つまり2つのスポロゾイトを含みます。^[3]

摂取されると、卵胞子は脱嚢と呼ばれる過程を経て、何千ものスポロゾイトが腸管腔内に放出される。E . tenellaの場合、この過程は鶏の砂嚢内での卵胞子壁の酵素分解と機械的摩耗の組み合わせによって起こると考えられている。^[11]

運動性のスポロゾイトは小腸の腸管上皮細胞に侵入し、それぞれの発生部位に移動する。侵入は、分泌物を放出する寄生虫表面の特殊な膜結合構造を介して媒介される。これにより、宿主細胞 受容体が認識され、付着する。このプロセスは滑走運動として知られており、アピコンプレックス亜科のすべての種で保存されている。膜複合糖質は、アイメリア属の潜在的な宿主細胞受容体として提案されている。^[12]侵入後、スポロゾイトは栄養体に成長し、次に分裂体になり、そこで無性生殖を数回繰り返す。その結果、分裂体内で多くの核が発生する。各核はメロゾイトに成長する。^[3]

侵入には、寄生虫と宿主細胞膜の間に可動接合部の形成が必要である。E . tenellaでは、これには寄生虫ミクロネームとRON2、RON5、AMA-2などのロプトリータンパク質が関与している。 ^[11]寄生虫の侵入を媒介する宿主の物理的力の証拠については議論の余地があるが、侵入プロセスにおいて宿主細胞が完全に受動的である可能性は低い。

シゾントが破裂するとメロゾイトが放出され、これがさらに多くの腸管上皮細胞に再感染するか、配偶子形成のプロセスを経て雄性配偶子または雌性配偶子に成長します。これらの配偶子は融合してオーシストを形成し、その後、感染性のない胞子形成されていない状態で宿主の糞便を通じて放出されます。

メロゾイトの侵入にも可動接合部の形成が必要であるが、このプロセスに関与するタンパク質はスポロゾイトのものとは異なっている。ロプトリータンパク質AMA-1およびRON4は、メロゾイトにのみ存在する。また、メロゾイトの表面には、より多様な変異表面抗原が見られる。これは、メロゾイトの寿命が短く、抗原レパートリーが多ければ結合と侵入が速くなるためではないかと推測されている。 ^[11]

アイメリア属はアイメリア科に属します。アイメリア属はこの科の種の約75%を占め、アピコンプレックス亜科の中で最も種が多く、1,700種が記載されています。^[13]

この大きな分類単位を別々の属に細分化する試みがなされてきた。アイメリアコクシジウムの分類は、主に形態とライフサイクルの詳細に基づいていた。^{[14]最近では、} rDNAとミトコンドリア遺伝子を用いた分類が行われており、アイメリアはイソスポラとサイクロスポラの系統である可能性があることが示されている^[15]。

アイメリア属：これらの種は、二生両生類でスポロシストを持たない四胞子嚢胞子を持つ。この新属は、種の大部分を保持している。^[13]

Goussia (Labbe 1896): これらの種は四胞子嚢胞で二生両生類であり、スティーダ小体を持たず、縦縫合によって結合された2つの弁からなる胞子嚢壁を持つ。この属には約20種が含まれる。 ^[16]

クリスタロスポラ（Thelohan 1893）：この属の種は四胞子嚢胞子と二生類で、十二面体の胞子嚢を持ち、その基部は縫合によって結合された六角形の錐体弁 2 つから構成されています。この属には、クリスタロスポラ クリスタロイデスという1 種が含まれます。

エピエメリア属：この属の種は四胞子嚢胞、二細胞性で、スティーダ小体を持ち、腸​​管腔表面で雌雄生殖と配偶子生殖を行う。この属には3種が含まれる。 ^[17]

種の同定方法は多様であり、アイソザイム分析^{[18] 、} rRNAおよびrDNAプローブの使用^[19] 、DNA アッセイおよび組み換えDNA技術[20]などがある。^{[21 ] [22]} PCRはアウトブレイク監視に最も有効であることが証明されている。^[23]これらの方法が登場する前は、種の同定は寄生虫の発育部位、オーシスト構造、宿主種、交差免疫、病変の存在などの表現型特性に基づいて行われていた。これらのうち、オーシスト構造の比較が最も一般的に使用されていた方法であった。^{[24] [3]}

選ばれた種であるアイメリア・テネラの全ゲノム配列決定プロジェクトが進行中である。ゲノムは約60メガベースの大きさで、GC含有量は約53%である。14本の染色体のサイズは1メガベースから6メガベース以上である。2013年以降、さらに6種の鳥類アイメリア種のゲノムの配列決定と注釈付けが進行中である。^[25]

コクシジウム症は、典型的には下痢、体重減少、脱水症状を引き起こします。これらの要因が重なると、特に若い動物では成長不良や死亡につながる可能性があります。^[10]その他の臨床症状には、無気力、憂鬱、通常の毛繕い行動の低下などがあります。^[26]大量のオーシストとメロゾイトが細胞から飛び出すと 腸上皮が死滅するため、下痢は血便となる場合があります。

病気の重症度は、摂取した感染性アイメリアオーシストの数に直接依存します。 ^[27]感染の病因は軽度から重度までさまざまであり、感染の規模に大きく依存します。^[28]軽度の感染では、腸への損傷は最小限で、細胞が体内で急速に置き換わるため、急速に修復されます。しかし、重度の感染では、多くの腸上皮細胞がアイメリアメロントまたは配偶子細胞に感染するのに2週間しかかかりません。これらにより上皮細胞が破裂し、腸上皮層に重大な損傷が生じ、血液、体液、電解質が腸内に放出されます。^[29]

良好な畜産慣行と、スルホンアミド、イオノフォア、トルトラズリルなど、寄生虫のライフサイクルのさまざまな段階を標的とする抗コクシジウム薬の予防的適用は、特に家禽産業において好ましい病気予防法である。^{[7] [2]}

牛のコクシジウム症の治療には、アンプロリウム、スルファキノキサリン、スルファメタジンなどの薬剤が使用できます。しかし、牛ではこの病気を予防する方が効果的であることが多く、ラサロシド、デコキネート、モネンシンなどの薬剤が役立ちます。^[29]

薬剤耐性の問題が拡大しており、また動物を屠殺すると肉に薬剤が残留する可能性がある。その結果、1950年代からいくつかの生弱毒化ワクチンが使用されているものの、特にワクチン開発など、他の制御方法が模索されている。^{[30] [31]}これまでのところ、最良の方法は、卵から孵ったひよこにワクチンを接種して生涯免疫を持たせることである。

アイメリアに感染すると、その特定の寄生虫種に対する生涯にわたる免疫が得られるが、他の種に対する交差防御は得られない。これらの理由から、制御のためのワクチンは有望であるように思われ、その中でも生弱毒化ワクチンが最も効果的である。しかし、免疫原性の高い 抗原の探索と寄生虫の抗原変異の克服は依然として課題である。寄生虫に対する免疫は、寄生虫と宿主種、および侵入部位によって異なる。CD4 + T細胞とインターフェロンガンマ（γ）は、感染に対する自然免疫の重要な構成要素である。^[32] 体液性免疫は防御にほとんど役割を果たさないと考えられており、おそらく分泌型IgA抗体を介して媒介される。^[12]

• Aimeria aurati -金魚( Carassius auratus )
• アイメリア・バウエリ-フナ( Carassius carassius )
• Aimeria lepidosirenis -南米肺魚( Lepidosiren paradoxa )
• Aimeria leucisci -一般的なバーベル( Barbus barbus bocagei )
• アイメリア・ルティリ-ヨーロッパチャブ( Leuciscus cepalus cabeda )、イベリア鼻( Chondrostoma Polylepis Polylepis )
• アイメリア・ヴァナシ- 青いティラピア (オレオクロミス・アウレウス)

• アイメリア・アンフィスバエニアラム- マンズワームトカゲ( Amphisbaena manni )
• Eimeria witcheri - マンミミトカゲ ( A. manni )
• アイメリア・イエメンネンサエ- ロックアガマ ( Agama yemenensis )

• アイメリアとコクシジウム症の概要
• コクシジウムのライフサイクル