超常刺激

超正常刺激または超刺激とは、既存の反応傾向がある刺激の誇張されたバージョン、またはそれが進化した刺激よりも強い反応を引き起こす刺激です。

例えば、特定の鳥が自分の卵よりも好む人工の鳥の卵を作ることは可能であり、^[1]特に托卵でそれが顕著である。人間も同様にジャンクフードに利用される可能性があると推測する人もいる。^[2]生物は自然界で進化してきた刺激特性（大きさ、色など）を好む傾向があるが、人工的に誇張された刺激を与えられた場合、動物は自然に発生する刺激よりも人工的な刺激を好む行動を示す。^[3]昆虫、鳥、人間など、さまざまな生物が超常刺激を示したり、超常刺激の影響を受けたりする。

超常刺激は生物学や心理学の分野に存在しますが、社会学や芸術などの他の分野でも研究されています。

英国の学者ナイジェル・スパイヴィーは、2005年のBBCドキュメンタリーシリーズ「How Art Made the World」の第1話でこの効果を実証し、ヴィレンドルフのヴィーナスから現代に至るまでの 芸術作品に表れている誇張された身体イメージの原因はこれかもしれないという神経科学者ヴィラヤヌール・S・ラマチャンドランの推測を説明している。

超常刺激を表す特徴を示す、またはそれに反応する動物は、通常、選択圧の結果としてその特徴を示します。超常刺激を示す動物と、超常刺激に反応する生物との間の共進化は、遺伝学、行動パターン、およびその他の生物学的要因の進化と伝播に依存します。^[4]強調された色、サイズ、パターン、または形状などの超常刺激は、それらを示す生物がそれを好む生物によって選択されることが多いため、成功することが多いです。これにより、現在の世代と将来の世代の生存と生殖適応度の向上が保証されます。  

1950年代に、コンラート・ローレンツは、鳥が抱卵中の卵として、自分と同じ種の卵に似ているが大きいものを選ぶことを観察した。ニコ・ティンバーゲンは、自身の研究で、実験者が別の標的を提示することで、自然に発生する標的よりも生物の注意を引くことができることを発見し、この用語を作り出した。^{[4]ティンバーゲンは}セグロカモメを研究し、雛が親鳥のくちばしにある赤い斑点をついばむことを発見した。子孫は、色（刺激）のコントラストのために赤い斑点を標的とする。^[4]子孫は、親鳥から吐き戻しを通して餌をもらうためにこれを行なう。 ^[4] ティンバーゲンと同僚は、雛にさまざまな模型を見せて、ついばむ率を測定する実験を開発した。^[4]彼らは、成鳥のセグロカモメの自然な頭、標準的な木製の頭の模型、くちばしのみ、小さな白い模様の付いた赤い棒など、さまざまな模型を使用した。^[4]雛のつつき率は、自然な頭、標準的な頭のモデル、くちばしだけのモデルのいずれの場合も一貫していた。^[4]棒モデルを提示すると、雛のつつき率が増加した。^[4]これは、雛が赤い棒と黄色い模様の劇的なコントラストを好んだことを示唆しており、そのため棒モデルの人工刺激が基本的なセグロカモメの頭とくちばしのモデルよりも好まれ、人工刺激が自然に発生する刺激よりも好まれたことが証明された。彼は、セグロカモメの雛に餌をねだる行動を引き起こす刺激特性を徹底的に分析した後、周囲に3本の白い帯が描かれた赤い編み針からなる人工刺激を作成した。これは、親鳥の頭（白）とくちばし（赤い斑点のある黄色）の正確な3次元モデルよりも強い反応を引き起こした。^[4]

ティンバーゲンと彼の学生は、この効果の他のバリエーションを研究した。彼は様々なサイズと模様のダミーの石膏卵で実験し、ほとんどの鳥が自分の卵よりも誇張された模様、自分の色のより彩度の高いもの、自分の卵よりも大きいものを好むことを発見した。薄い青灰色のまだら模様の卵を産む小型の鳴鳥は、何度も滑り落ちるほど大きい明るい青黒の水玉模様のダミーの上に座ることを好んだ。縄張り意識のあるオスのトゲウオは、赤い下面を持つ木製の浮きを攻撃し、下面が赤い場合は侵入するオスのトゲウオよりも激しく攻撃した。^[1]

ローレンツとティンバーゲンは、先天的解放機構の概念に基づいて超正常刺激効果を説明しましたが、この概念は現在では広く使用されていません。^[要出典]しかし、刺激の単純な特徴が複雑な反応を引き起こすのに十分であるという中核的な観察は依然として有効です。

1979年、リチャード・ドーキンスとジョン・クレブスは、社会寄生虫によって引き起こされる既存の兆候の誇張を指して「超正常刺激」という言葉を使い、これらの信号の有効性を説明するために、幼鳥（宿主）の操作に注目した。^[5]

1983年、昆虫学者のダリル・グウィンとデイヴィッド・レンツは、廃棄されたブラウンスタッビー（ビール瓶の一種）に結節（平らなガラスビーズ）を散りばめたカブトムシ、ジュロディモルファ・ベイクウェリが^{交尾を試みる様子を報告した。 [6]この研究により、2人は2011年の}イグノーベル生物学賞を受​​賞した。^[7]

もう一つの例は、マックとその同僚がキュウリモザイクウイルス（CMV）と呼ばれる植物病原体の影響を評価した研究です。この研究では、アブラムシは健康な植物を好むものの、植物がアブラムシを引き寄せるために使用する揮発性化合物の操作により、感染した植物にも引き寄せられることが示されました。^[8]

蝶のような花粉媒介者は、異性間のコミュニケーションを通じて、超常刺激に対する行動反応を示します。^[9]蝶は嗅覚の手がかりを使用しますが、風や温度が嗅覚に影響を与えるため、主に視覚的なコミュニケーションに依存しています。^[9] 性的に活発な蝶は止まり木に止まってパートナーを待ちます。物体が検出されると、蝶は色と動きのパターンが性的に受容的な蝶のものであるかどうかを判断できます。^[9]銀色に洗われたヒメヒオウギチョウ（Argynnis paphia）などの特定の種では、オスの蝶は高いコントラスト感度とよく発達した視力を示します。^[9]メスの蝶の特徴に似ているがさらに強調する、より劇的な色のコントラスト（または動きのパターン）は、オスのこの通常の行動を変える可能性があります。^[9]研究によると、銀色に洗われたヒオウギチョウのオスは、通常の色彩/模様を描いた受容的なメスの蝶よりも、単色のオレンジ色の紙のモデルを選択することが示されています。^[9]

2001年、ホーレンらは、誇張されたシグナルによる宿主操作の進化的安定性を分析した。彼らのモデルは、寄生シグナルの強度が、宿主からの受け入れを保証するためには閾値以下でなければならないことを示した。この閾値は寄生の範囲に直接依存する。^[10]

超常刺激は、例えばカッコウの托卵やヨシキリの親による世話など、托卵によって示されることがある。^[11]托卵は、より劇的な色、大きさ、模様、および/または形状を進化させており、近隣の子孫とは対照的に、托卵はより健康的またはより好ましいと解釈される。カッコウの雛は、その物乞いの鳴き声、超常刺激がヨシキリの雛全体の代表であるため、成功することが多い。^[11]選択圧によって引き起こされる宿主親の進化的本能により、彼らはこの誇張された形の刺激を選択する。これらの鳴き声により、宿主親は主に托卵の雛にエネルギーを注ぎ、追加の食料資源を提供する。^[11]カッコウの雛の超常刺激は、親ヨシキリの採餌行動を変えることが研究で示されている。^[11]

彼らにとって、唯一の進化的に安定した戦略は、宿主が寄生虫のすべての兆候を最適な強度で受け入れることであり、その強度は閾値以下でなければならない。そうでない場合、宿主はこれらの信号を使用して寄生虫を識別することができる。^[10]

不適応行動は、自然に発生する刺激よりも超常刺激を好む生物に見られます。これは多くの場合、資源の乏しい環境でできるだけ多くの資源を集めようとする本能に基づいています。^{[12]また、特定の種にとっては、個体、多くの場合は}親の投資に最適な超常刺激を選択することが本能的な場合もあります。^[11]行動が進化するためには、超常刺激の選択が同時に行動のコストを上回らなければなりません。これはカッコウの雛と宿主であるヨシキリへの影響に表れています。^[11]これらの寄生雛は、親の宿主に向かって抗えない物乞いの鳴き声を上げます。^[11]これは選択圧の結果として発生します。ヨシキリは、寄生雛と自分の子孫に餌を与えるために採餌努力を増やします。^[11]結果として、これは宿主であるヨシキリが生物学的に関係のない雛に投資をするという不適応行動を示しており、繁殖適応度の向上をもたらさない。

超常刺激と托卵、または環境操作の影響を受けやすい他のさまざまな種の重要性は、これがそれぞれの種の個体数を大幅に減らす可能性があることです。托卵は、宿主の親が自分の子孫を無視したり、寄生虫への親の投資を高めたりする原因となります。^[11]絶滅、根絶、または脆弱性の危険にさらされている動物は、托卵に存在する超常刺激の影響を受けます。

ハーバード大学の心理学者ディアドラ・バレットは、超常刺激が他の動物と同様に人間の行動を強力に支配していると主張する。2010年の著書『超常刺激：原始的衝動はいかにして進化の目的を超えたのか』^[13]で、彼女は超常刺激が育児、性、恋愛、縄張り、防衛、そして娯楽産業による社会的本能の乗っ取りへの衝動転換に与える影響について検証している。以前の著書『ウエストランド』^[2]では、ジャンクフードは塩分、砂糖、脂肪への渇望を過度に刺激するもので、テレビは笑い、笑顔、注目を集める行動という社会的合図を過度に刺激するものだと説明している。現代の遺物は、乳房の発達が将来の配偶者の健康と生殖能力の兆候であり、脂肪が希少かつ重要な栄養素であった現代世界以前に発達した本能的な反応を活性化させる可能性がある。

異文化研究において、ドイルとパズホーヒは、外科的に豊胸した乳房は超正常刺激であり、大きさに関わらず、自然な乳房よりも魅力的であることを示した。^[14]また、理論的な論文では、ドイルは、女性の歩き方は、腰とヒップの連続的な交互運動を通じて超正常刺激を生み出し、女性のウエストとヒップの比率を含む身体的魅力の認識のピークシフトを引き起こすと提唱した。^{[15]さらに、パズホーヒら (2019) は、視線追跡法を使用して、ウエストとヒップの比率が最適値よりも低いことが超正常刺激であり、反応の}ピークシフトを生み出す可能性があることを確認した。^[16]

パスカル・ボイヤーは、音楽は人間の言語に対する親和性をターゲットにした超刺激であり、対称的な織物や建物のパターンは視覚野をターゲットにした超刺激であると示唆している。^[17]

コスタとコラッツァ（2006）^[18]は、芸術史全体を網羅する776点の芸術的肖像画を調査した結果、性別と年齢を合わせた写真の肖像画と比較して、芸術的肖像画では目の丸み、唇の丸み、目の高さ、目の幅、唇の高さが著しく強調されていることを示した。2番目の研究では、42人の美術学校の学生に、鏡ありとなし（記憶から）の2つの自画像を描くように依頼した。目と唇の大きさと丸みは、芸術的自画像の方が大きかった。これらの結果は、目や唇の大きさなど、魅力に関連する主要な特徴の誇張と「超正規化」が芸術で頻繁に見られることを示している。パズホーヒら（2019）は、古典的なコントラポストのポーズがより魅力的であると考えられていることを示し、芸術的な表現において、美と愛の女神がコントラポストのポーズで描かれることが多い理由について証拠と洞察を提供した。^[16]

• ハイパーリアリティ、記号論における同様の概念
• ピークシフトの原理

• ビデオ: 超常刺激に関する Deirdre Barrett の講演。