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| トリゴナコルビナ | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 属: | 三角角 |
| 種： | コルビナ
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| 二名法名 | |
| トリゴナコルビナ コッカレル、1913
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トリゴナ・コルビナ（ Cockerell 、1913）は、主に中南米に生息するハリナシバチの一種です。 [1] [2]パナマでは、ザガニャと呼ばれることもあります。高い木々の上にある保護用の巣に住んでいますが、非常に攻撃的で、資源をめぐって縄張り意識が強いことがあります。 [1]フェロモンを 使って食料源を守り、巣の仲間に居場所を知らせます。 [3]メリポニニ族のこの黒いハリナシバチは、柑橘類の木に寄生することがありますが、作物の受粉にも役立ちます。 [2] [4]
分類と系統
Trigona corvina は、80種以上が存在するハリナシバチ最大の属であるTrigonaに属しています。T . corvina はかつて、働きバチの外見に基づきMelipona ruficrusの変種として分類されていました。 [2] Meliponini 族の化石記録が発見され、現在では後期白亜紀に他の同種のスズメバチから分化したことが分かっています。この族は、翼の脈が小さく、針が小さいという点で独特であり、それがハリナシバチとして進化するきっかけとなりました。Meliponini 族の分化は、顕花植物の優勢と並行して起こった可能性があります。[5]
説明と識別
識別
T. corvinaの働き蜂は主に黒色で、羽は煙のような色をしている。胸部の幅は2.34 mmである。[2] [6] T. corvinaの典型的な体長は6 mmである。[7]幅広い顔の四角形と、赤褐色の毛で覆われた5本の歯のある大あごを持つ。また、頭楯には黒い直立した毛がある。処女の女王蜂は、光沢のある頭部、幅広い胸部、長い羽で働き蜂と区別される。彼らは働き蜂よりも全体的に大きい昆虫である。雄は働き蜂と女王蜂の両方よりも狭い顔の四角形を持っている。彼らはまた、基部に赤い縞がある大あごと、均一に黒くない脚によって区別される。[2] Trigona fuscipennis蜂とTrigona corvinaは外見が似ているため、お互いに間違われることが多い。Trigona fuscipenniの働きアリも完全に黒色で、下顎の先端の直前に細い赤い帯が1本ある。しかし、T. corvina種とは異なり、小さく、下顎の色がわずかに異なり、直立した黒い剛毛がない。[8]
巣の構造
T. corvinaの巣は、南米の木の小枝の周りに作られる暗い灰色の卵形の巣です。巣の例は、重さが 69 ポンド、高さが 22 インチ、直径が 17～18 インチです。[1]子育てエリアは常に最初に作られます。これは、強くて防御力が高いためです。[9]子育ての覆いは、羽化した子育てセルの花粉と若い成虫の花粉排泄物で構成されています。[9]子育てエリア内には、約 80,000 の子育てセルがあり、すべて簡単に通過できるように相互に接続されています。女王セルは他のセルよりもはるかに大きく、色が薄いです。巣の次の層には、蜜壺が詰まっています。これらの層も、花粉排泄物とワックスでしっかりと支えられています。[1]巣の外側の層は、攻撃を受けた場合や急いで脱出する場合に簡単に壊れるように設計されています。T. corvinaは巣の胚盤のほとんどが巣の上に積み重なっているため、不潔なことで知られている。 [2] [9]
熱的制約
体の大きさと色が、特定の温度でミツバチが生き残る能力に影響を与えることが実証されています。ミツバチが大きくて色が濃いほど、寒い環境でよりよく生きることができます。ミツバチの色は、日光の下か森林の樹冠の下か、ミツバチがどこで餌を探す傾向があるかにも影響します。Trigona corvinaは中型の黒いミツバチで、受動冷却率は 0.32 °C/s です。これは、ミツバチの餌探しと巣作りの場所が温度の制約に基づいていることが多いため重要です。たとえば、T. corvina は、 1 日で最も暑い時間帯に餌探しを控えます。また、ミツバチが日陰の場所で餌探しをする理由もこれで説明できます。[6]
ヘテロ接合性
トリゴナ・コルビナは、生息環境によりヘテロ接合性が高い。 [10]一般的に、作物や植物がモザイク状で、農業生産量も低い地域に生息する。雄バチは、女王バチと交尾するために多くの異なるコロニーからやって来ることが多いため、最も多様性が高いことが実証されている。雄バチのヘテロ接合性を維持することは、繁殖を継続する上で重要であり、昆虫花粉媒介者の多様性と個体数が減少しているため、懸念されている。[10]
分布と生息地
T. corvina は中南米原産です。[2] [4]もともとはグアテマラ、コスタリカ、パナマ運河地帯で発見されました。[2]この種は最終的に中南米の多くの地域に広がりました。[2]巣は高さ 8 フィートから 40 フィートの木に作られ、通常は植物が豊富な場所を好みます。[1] T. corvinaは攻撃的なハチであるため、巣は不必要な競争を避けるために一定の間隔で配置されています。[9]コロニーの密度は 1.0 コロニー/ha であることが示されています。[11]
コロニーサイクル
あるコロニーの処女女王が隣のコロニーの雄と交尾すると、新しいコロニーが始まります。 [12]その後、処女女王の巣の近くに新しいコロニーを作ります。[12]新しい巣は新しい女王によって作られますが、古い巣の働き蜂は巣が完成するまで材料を行き来しなければなりません。さらに、古い巣の多くの働き蜂は、新しい世代の働き蜂が生まれるまで、新しい女王の巣に加わってコロニーを形成しなければなりません。[5]巣は20年以上存在することがあり、コロニーの寿命が非常に長いことを示しています。[9]パナマで発見された巣では、巣にいるミツバチの91％が働き蜂、8％が雄、処女女王蜂は1％未満であることがわかりました。[1]巣は露出した枝の周りに作られるため、T. corvinaの巣は自然の原因がない限り、大型動物による攻撃を示す損傷や倒壊がよく見られます。[13]これにより、ミツバチのコロニーが失われます。[13]
行動
カースト制度
Trigona corvinaのコロニーは、一匹の処女女王蜂と、一匹の雄蜂および働き蜂によって急速に交尾して作られる。[12] 女王蜂がコロニーを作り始めると、女王蜂は大きくなり、最終的には飛翔能力を失う。[5]女王蜂はすべての卵を産む。[1]働き蜂は繁殖せず、膜翅目バチのすべてのメンバーと同様に、姉妹と兄弟の血縁比は3:1である。働き蜂は餌探し、巣作り、子育てを行う。働き蜂はコロニーからコロニーへと飛翔することができる。[10]
コミュニケーション
フェロモン
T. corvina は巣仲間やライバルとのコミュニケーションの多くをフェロモンに頼っています。 [3]彼らは唇腺からフェロモンを分泌します。[14]シグナル伝達の機能は収益性によって異なりますが、一般的には自己方向付け、ライバルの阻止、または巣仲間を資源に誘導するために、食料源に匂いをつけてマーキングします。個体は良い食料源を見つけると、何日も同じ場所に戻ります。個体がライバル蜂の匂いを感知すると、争いを避けて時間を節約するためにその植物を避けます。[3]フェロモンは雄のドローンと女王蜂の間の性的淘汰の方法であることも示されています。[14]このコミュニケーション形式は、ダンスを使用して資源の場所を示すミツバチとハリナシバチを区別します。 [15]
ローカル拡張
T. corvina は局所的強化能力を持つことが示されており、これは他のT. corvina個体の近くに着陸することを好むことを意味します。彼らは視覚とエピクチクラ炭化水素の両方の手がかりを使用して、食料源を見つけて独占します。Trigona corvina は視覚的な手がかりを通じて同種の他のメンバーを認識することができますが、嗅覚的な手がかりを使用することをはるかに好みます。これは、10〜20 cm 離れたところからしか見えませんが、10〜20 メートル離れたところから匂いを感知できるためです。色覚はTrigona corvinaにとって重要な特性として浮上しており、ライバル種から他の黒い蜂を識別できるためです。[7]
採集
コロニーの少数のメンバーは訓練された採餌蜂として行動することがわかっています。これらの訓練された蜂は、新しい食料源を探すためにパイロット飛行を行います。訓練された蜂が戻ってくると、ホバリングと着陸を繰り返すことで、食料の場所が視覚的に目立つようになります。また、道案内をするために自分がいなくなった場合に備えて、食料の場所の周囲にフェロモンの雲を撒きます。訓練された蜂の存在は、コロニーが食料源を見つけるために必須ではありませんが、全体的には役に立ちます。コロニーのメンバーが食料源に到着するにつれて、訓練された蜂の重要性はさらに低くなります。[7]
他の種との相互作用
ダイエット
T. corvina の最小採餌範囲は 3.14 km で、100 種を超える樹木を含む 500 種を超える顕花植物を採餌します。[9]採餌範囲が広いため、外来種や森林の端に生息する種にアクセスできます。彼らは素早い花粉媒介者であり、植物の平均訪問時間は 3 つの花につき 25.6 秒です。この素早い採餌と広い採餌範囲の組み合わせにより、1 回の採餌遠征で膨大な数の植物を訪問することができます。花粉排泄物のサンプルから、Cavanillesia (Bombacaceae) がこの種のハチの主な食料源であることが明らかです。 [9] T. corvina は攻撃的な性質のため、採餌エリアに対して非常に縄張り意識が強く、戦わずして移動することはありません。[16]採餌エリアにハチの数が増えると、攻撃性が増します。[9]
寄生
トリゴナ・コルビナは柑橘類農園に寄生することが知られています。彼らは通常、若いオレンジの葉の表面から粘着性のあるプロポリスを集め、次に大顎で葉を破壊した後、葉の縁から出てくる液体を集めます。彼らは柑橘類の植物を非常に効果的に破壊するため、その成長を阻止することができます。[2]
防衛
T. corvina は非常に攻撃的なハチです。これにより、攻撃性の低いハチよりも競争上の優位性が得られますが、死闘にもつながります。状況に応じて 4 段階の攻撃性があります。レベル 1 は、敵対するハチが占有されている食物源に近づいたときに発生する可能性のある、低強度の脅威です。ハチは下顎を広げ、頭を上に傾けて、下顎が敵に向くようにします。次に、腹部を持ち上げ、翼を大きく開きます。レベル 1 は攻撃性を示すだけです。レベル 2 では、短時間の身体接触が行われ、侵入者を植物から叩き落とすか、空中での戦いの場合は地面に叩き落とすことが目的です。ハチは互いの脚を噛むこともありますが、怪我をさせる意図はありません。レベル 3 の戦いでは、怪我をさせる意図で噛み付きます。ハチは互いの下顎と脚を引っ張り、下顎を絡ませることがよくあります。2 匹以上のハチが関与することはよくあります。レベル4の攻撃は、しばしば死闘に発展する。関与したミツバチは警戒フェロモンを放出し、巣の仲間を助けに来る。時には、戦いはコロニー間の戦闘に発展することもあり、コロニーがすべてT. corvinaである場合、通常は過剰な死を避けるために資源を分割することになる。[16]
トリゴナ・コルビナにとって、侵入者から資源を守ることと、採餌活動の間にはトレードオフの関係があります。最大の利益を得るためには、この2つの重要な活動の間で進化的に安定した戦略（ESS）を見つけなければなりません。トリゴナ・コルビナの採餌者は、他の攻撃的なハチや簡単に怖がってしまうハチと関わることで、最もうまくやっていくように進化してきました。[9]
競争
アフリカミツバチはT. corvinaの一般的な競争相手である。同じ生息地に導入されると、どちらも開けた場所で餌を探すため、 T. corvinaは資源を失う。さらに、T. corvinaの巣が空になると、アフリカミツバチのコロニーがそこに移ってくる可能性がある。ミツバチはT. corvinaの2倍の大きさで花粉を集めるのがはるかに効率的であるため、T. corvinaの餌探しに非常に有害となる可能性がある。ミツバチは餌探しをより迅速に行うことができるため、全体的な収穫量が大幅に増加し、体が大きいためT. corvinaが縄張りを守るのが困難になる。[9]
寄生虫
T. corvinaの働きアリの後脛骨の外側にダニが付着しているのが発見されている。オスと女王アリは通常寄生虫に感染していない。[2]
農業における役割
T. corvinaはハリナシバチの一種で、作物の重要な花粉媒介者である。コスタリカ原産の種はハヤトウリの花を訪れることが知られており、 T. corvinaが訪れるとハヤトウリの花は実りが多くなる。また、パナマハット植物（ Carludovica palmata ）を受粉させることも知られている。一般に、ハリナシバチはミツバチよりも人間に害が少なく、ミツバチの一般的な病気や寄生虫にも耐性があるため、効果的な花粉媒介者である。[4]
参考文献
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