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「固定行動パターン」は、非常に定型的で種に特有の本能的な行動シーケンスを説明する動物行動学用語です。 [1]固定行動パターンは、サイン/キー刺激または解放因子に反応して、生来の解放メカニズム、つまり「ハードワイヤード」な神経ネットワークによって生成されると言われています。[1] [2]解放されると、固定行動パターンは完了するまで実行されます。[1]
この用語は、この概念の創始者であるコンラート・ローレンツと関連付けられることが多い。 [1]ローレンツは、固定された行動パターンの6つの特徴を特定した。[3]これらの特徴は、固定された行動パターンが定型的、複雑、種に特有、解放的、誘発的、経験に依存しないというものである。[3]
固定された行動パターンは多くの種で観察されていますが、特に魚類と鳥類で顕著です。[1] [2]コンラート・ローレンツとニコ・ティンベルゲンによる古典的な研究では、オスのトゲウオの交尾行動とハイイロガンの卵回収行動が取り上げられています。[4] [5]
固定された行動パターンは適応度と速度の両方を向上させるため、進化的に有利であることが示されています。[6]しかし、その予測可能性の結果として、搾取の手段として使用されることもあります。この搾取の例としては、托卵が挙げられます。[7]
固定行動パターン規則には4つの例外がある：[8]反応閾値の低下、真空活動、置換行動、段階的反応。[8]
特徴
固定行動パターンには6つの特徴がある。[3]固定行動パターンは、定型的、複雑、種に特有、解放的、誘発的、経験に依存しないと言われている。[3]
- ステレオタイプ：固定された行動パターンは、厳格で予測可能で、高度に構造化されたシーケンスで発生します。[3]
- 複雑：固定された行動パターンは単純な反射ではありません。[3]複雑な行動パターンです。[3]
- 種特性：特定の性別および/または特定の年齢の種のすべてのメンバーが特定のレベルの覚醒に達したときに固定された行動パターンが発生します。[3]
- 解放：特定のサイン刺激または解放因子に反応して固定された行動パターンが発生する。[1]
- トリガー：一度解放されると、周囲の環境に変化があっても、固定された行動パターンが完了するまで継続されます。[1]
- 経験に依存しない：固定された行動パターンは学習されません。[3]これは、固定された行動パターンが最初のリリースで完了することを意味します。[3]
サイン刺激
サイン刺激はリリーサーとも呼ばれ、反応を引き起こす刺激の決定的な特徴です。サイン刺激は、行動の実行方法にほとんど変化のない生来の行動である固定行動パターン (FAP) を観察するときによく見られます。サイン刺激の例は、自然環境における動物の行動の観察からいくつか見ることができます。実験者は、刺激をより適切に評価し、固定行動パターンを引き起こす主な特徴を特定するために、これらの自然環境に足を踏み入れました。科学者は、さまざまな種類の鳥の間で自然界でサイン刺激が直接利用されているのを観察しました。
固定された行動パターンは、特定の外部刺激によって解放されます。[1]これらの刺激は、物体全体ではなく、物体の単一または少数の属性のグループです。[9]これらの属性には、色、形、匂い、音などが含まれます。[1] [2]
これらの属性の誇張されたモデルは、超正常刺激と呼ばれます。[10]超正常刺激は、誇張された反応を引き起こします。[10]超正常刺激は、自然な刺激よりも反応を引き起こすのに効果的です。[10]
固定された行動パターンを引き起こす外部刺激は、刺激が環境から発せられる場合はサイン刺激と呼ばれ、[9]リリーサーは自身の種から発せられるものを指します。[9]
超常刺激
さらなる実験を進める中で、科学者たちは超常刺激というアイデアにたどり着いた。ニコラス・ティンバーゲンは、孵化中のガチョウに卵とフルサイズのバレーボールのどちらで卵転がしFAPを行うか選択させると、バレーボールを選んだことを発見した。これらの超常刺激は自然に発生するものではないが、自然選択のプロセスや、卵の大きさなどの刺激特性がFAPを誘発する能力を高める理由についての洞察を与えた。[11]
例
オスのトゲウオの交尾行動
固定された行動パターンの一例としては、ニコ・ティンバーゲンによる一連の研究で説明されている、繁殖期のオスのイトヨ、特にイトヨの求愛行動と攻撃行動がある。[ 4] [12]春の繁殖期には、オスのイトヨの腹は赤くなり、巣を作るために縄張りを確立する。[4]彼らは縄張りに入ってきた他のオスのイトヨを攻撃するが、メスには求愛し、卵を産むために巣に入るように誘う。[4]ティンバーゲンはイトヨの模型を使って、オスとメスのイトヨのどの特徴がオスのイトヨの攻撃行動や求愛行動を引き起こすかを調査した。[4]ティンバーゲンの主な発見は、オスのイトヨは比較的一定した反応を示し、腹が赤い最も粗野な模型にも攻撃するが、対照的に腹が膨らんだ模型には求愛するということである。[4]彼はまた、本物のオスのトゲウオと粗い模型を見せたとき、模型の腹部がより赤い場合、トゲウオは他の本物のオスのトゲウオとは対照的に模型を攻撃することを発見した。[4]
ハイイロガンの卵回収行動
固定行動パターンとして説明されている行動の別の例は、ニコ・ティンバーゲンとコンラート・ローレンツによる古典的な研究で報告されたハイイロガンの卵回収行動です。 [5]多くの地上営巣性鳥類と同様に、卵が巣から移動した場合、ハイイロガンはくちばしで卵を巣まで転がします。 [ 5] [11] [13]移動した卵の光景は、徴候刺激となり、卵回収行動を引き起こします。[5]まず、ガンは卵に視線を固定します。[5]次に、首を卵の上に伸ばします。[5]最後に、くちばしの下側を使って卵を巣まで転がします。[5]卵転がしの最中にガンから卵が取り除かれた場合、鳥は想像上の卵がまだ動かされているかのように頭を後ろに引いて行動を継続します。[5]ハイイロガンは、ゴルフボールやドアノブ、あるいはガチョウ自身が産んだとは考えられないほど大きな卵の模型など、他の卵形の物体を回収しようとすることも示されています（つまり、超常刺激）。[14]
この特定の例では、巣の外にある卵の光景が刺激として機能します。なぜなら、卵の移動を認識した後でのみ、固定された行動パターンが発生するからです。[11] [15]
一連の実験を通してサイン刺激を操作することで、科学者は刺激のどの特定の要素が生来の行動シーケンスの原因であるかを理解することができます。卵が巣から移動された後に拾い上げられて持ち去られた場合、卵がなくてもガチョウは同じように頭を動かす動きを示します。[11]これは、ビール缶や野球ボールなどの物体を使用してテストされました。実験者は、刺激は、ガチョウが物体の端に首を回すのに十分な大きさ、形が十分に凸型で、十分に快適な物体である必要があることを発見しました。[11]
刺激がFAPを引き起こすために獲得しなければならないこれらの特徴は、サイン刺激という公式用語で呼ばれるようになりました。科学者たちは、ガチョウが適切なサイン刺激を決定するために経る生来の解読方法があるに違いないという認識に至りました。これは生来の解放メカニズム（IRM）と定義されました。科学的実験によって操作されていない自然界でテストされたガチョウのIRMは、ほとんどの場合、卵という目的のアイテムを巣に戻すのに効果的です。[11]
その他の手話刺激の例
サイン刺激のその他の例としては、以下のものがあります。
- さまざまなカモメの種の雛が認識する、成鳥のくちばしにある赤い模様。
- カゲロウが卵を産む場所を決めるときに認識する光の偏光パターン。
- 繁殖期にメスのライチョウがいると、オスはメスを引き付けるために、威嚇的な歩き方をする。[16]
進化上の利点
固定された行動パターンであり、より複雑な動物に見られる行動のほとんどは、通常、動物の適応度にとって不可欠であるか、または速度（つまり学習の欠如）が要因となっています。[6]たとえば、ハイイロガンの卵回収行動は雛の生存に非常に重要であるため、行動が比較的不変であることにより親鳥の適応度が向上します。[5]イトヨは、メスが性的に受容されている間に自分の縄張りに入ってくるオスの魚を攻撃し、メスのイトヨはオスの行動を誘発して卵を受精させます。[4]
進化上の欠点
固定行動パターンは不変であるため予測可能であり、したがって搾取につながる可能性がある。[17]一部の種は、他の種の標識刺激を模倣することで、その固定行動パターンを搾取するように進化してきた。 [7]固定行動パターンをトリガーするために必要なリリーサーを複製することは、コード破りとして知られている。[18]このよく知られた例は、ある種が別の種の巣に卵を産み、その種が子供を育てるという、托卵である。[7]たとえば、若い北米のコウウチョウは、養親に超常刺激を与え、より大きな鳥の要求を満たすために急速に餌を探すようにさせる。[19]雛は、より騒々しく精力的な行動でより高いレベルの刺激を与え、緊急に餌が必要であることを伝える。[19]このような状況では、親は餌を与えるために一生懸命働かなければならず、さもなければ自分の子供が餓死する可能性が高い。 [ 19]
托卵
徴候刺激の利用は、托卵の概念を探究するときに見ることができます。他の動物は異なる種の徴候刺激を学習し、それを使用して他の動物を操作し、自分の利益のために何かをさせます。この例は、ヨーロッパカッコウに見ることができます。この特定の種の鳥は、巣にある卵をすべて世話する他の種の鳥に子育ての仕事を任せることで利益を得ています。この場合、徴候刺激は巣にある卵の存在です。他の鳥が他の鳥の卵を異物と認識しない場合は、卵を温めて孵化させることで自分の卵として世話を続けます。孵化すると、若いカッコウは本能的に巣にある固形物に首をかけて端から押し出すことで、しっかりとした成長を確実にします。したがって、徴候刺激はあらゆる固形物として分類されます。これにより、カッコウの知らない里親は、他の邪魔をされることなく、カッコウの世話に十分な時間を費やすことができます。[20]
例外
固定行動パターン規則には4つの例外があります。[8]これらには、反応閾値の低下、真空活動、置換行動、段階的反応が含まれます。[8]
応答閾値の低減
固定された行動パターンは、最後の解放から時間が経つにつれて解放されやすくなります。[8]
真空活動
長い間解放されないと、標識刺激や解放因子がない場合に固定行動パターンが解放される。[21]真空活動は、ハトの求愛行動で実証されている。[22] [23]同種から隔離されたオスのブロンドのハトは、長期間放置されると、ハトに求愛し、次に人間の手に求愛し、最後に箱の中で一人で求愛行動を示すようになる。[22] [23]
変位挙動
刺激とは無関係な固定行動パターンが実行される場合がある。[24]これはトゲウオで見られる。[24]置換行動は、闘争と交尾の衝動が挫折したときに起こる。[24]別のオスのトゲウオを追いかけているオスのトゲウオは、2つの縄張りが交わる場所で止まり、水槽の底に潜って何かを拾い上げる。[24]この行動は、交尾期の巣掘りに似ているが、適切なサイン刺激では解除されない。[24]
段階的対応
固定された行動パターンは、誘発されるのではなく、強度が変化する可能性がある。[8]
参考文献
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さらに読む
ウィキメディア・コモンズには、固定アクションパターンに関連するメディアがあります。
- Alcock, J. (1998)動物行動: 進化論的アプローチ(第 6 版)、第 5 章。Sinauer Associates, Inc. サンダーランド、マサチューセッツ州。ISBN 0-87893-009-4
- Mazur, JE (2005)学習と行動(第 6版)。ニュージャージー州: Prentice Hall。ISBN 978-0-13-193163-3