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クジラはコミュニケーションや感覚を得るために様々な音を使います。 [1]音を出す仕組みはクジラ目の科によって異なります。クジラ、イルカ、ネズミイルカなどの海洋哺乳類は、水中では他の感覚の効果が限られているため、陸上哺乳類よりも音に大きく依存しています。海洋の微粒子が光を散乱させるため、視覚は海洋哺乳類にとってあまり効果的ではありません。嗅覚も限られており、分子は空気中よりも水中でゆっくりと拡散するため、嗅覚はあまり効果的ではありません。しかし、音速は海面の大気中よりも水中の方が約4倍速いです。海洋哺乳類はコミュニケーションや餌の摂取に聴覚に大きく依存しているため、環境保護論者や鯨類学者は、船舶、ソナー、海洋地震調査によって世界の海洋で増加した周囲騒音によって海洋哺乳類が被害を受けているのではないかと懸念しています。[2]
「歌」という言葉は、一部のクジラ、特にザトウクジラが発する規則的で予測可能な音のパターンを表すのに使われる。これは音楽に含まれたり、音楽と比較されたりしており、オスのザトウクジラは「人間の音楽の伝統に『驚くほど似ている』歌の『熱心な作曲家』」と評されてきた。[3]しかし、この立場は最近の研究によって複雑になっている。[4]ザトウクジラの歌はメスのクジラにオスの適応度を伝えるのではないかと示唆されている。[5]
発声の種類と目的
ザトウクジラ（および一部のシロナガスクジラ）の複雑な鳴き声は主に性淘汰に使われていると考えられているが[6]、他の種のクジラが出すより単純な鳴き声には別の用途があり、一年中使われているものがある。[要出典]ホエールウォッチャーは、母クジラが人間のクーイングに似た音を発しながら、遊び心のある動きで子クジラを水面に向かって持ち上げるのを観察したことがある。[7]クジラが出すこのクーイングのような音は、子クジラをリラックスさせるために作られているようで[7]、クジラが出すことが知られているいくつかの独特な日常的な音の1つである。サメなどの一部の魚とは異なり、ハクジラには嗅覚がないため、獲物を狩るときも暗闇の中で海を航行するときも、エコーロケーションに大きく依存している。[要出典]このため、クジラは沈没船や他の動物などの障害物を回避できるように、一年中音を出さなければならない。[要出典]
クジラは非常に社交的な生き物であることも証明されています。一年を通して発せられる音（主な音はホイッスル、クリック音、パルスコール）は、群れの他のメンバーとのコミュニケーションに使用されます。[8]クジラが発する音はそれぞれ異なる意味を持つ可能性があります。クジラが発するクリック音はナビゲーションに使用されます。[8]
クジラが純粋に美的楽しみのため、個人的な満足のため、あるいは「芸術のため」に歌うことがあるかどうかという疑問は、一部の人々によって「検証不可能な疑問」であると考えられている。[9]
ザトウクジラの歌
クジラの歌に対する研究者のケイティ・ペインとロジャー・ペイン、そしてスコット・マクベイの関心が高まったのは、バミューダ諸島出身のフランク・ワットリントンが、同島の沖合で水中マイクを使ってロシアの潜水艦を傍受するSOFARステーションで米国政府のために働いていたことがきっかけだった。 [10]ペイン夫妻は1970年にベストセラーとなった『Songs of the Humpback Whale』をリリースし、クジラの歌はすぐに歌手のジュディ・コリンズ、ジョージ・クラム、ポール・ウィンター、デイヴィッド・ローゼンバーグらによって人間の音楽に取り入れられた。
ザトウクジラはクジラの歌として知られる、さまざまな周波数で一連の反復音を発する。海洋生物学者のフィリップ・クラップハムは、この歌を「おそらく動物界で最も複雑なもの」と評している。[11]
オスのザトウクジラは繁殖期にこれらの鳴き声を頻繁に行うため、当初は歌の目的は配偶者の選択を助けることだと考えられていた。[12]しかし、これらの歌と生殖行為を結びつける証拠は見つかっていない。
曲は明確な階層構造に従っています。曲の基本単位 (「音符」と呼ばれることもあります) は、最大数秒間続く単一の途切れない音の放出です。これらの音の周波数は 20 Hz から 24 kHz 以上まで変化します (人間の一般的な可聴範囲は 20 Hz から 20 kHz です)。単位は周波数変調(つまり、音のピッチが音符中に上がったり下がったり、同じままになったりする) または振幅変調(音量が上がったり小さくなったり) されることがあります。ただし、曲のスペクトログラム表現で帯域幅を調整すると、FM サウンドの 本質的なパルス特性が明らかになります。
4つまたは6つの単位の集まりはサブフレーズと呼ばれ、おそらく10秒間続きます（フレーズ（音楽）も参照）。[12] 2つのサブフレーズの集まりはフレーズです。クジラは通常、2〜4分間同じフレーズを何度も繰り返します。これはテーマと呼ばれています。テーマの集まりは歌と呼ばれます。[12]クジラの歌は最大30分ほど続き、数時間または数日にわたって何度も繰り返されます。[12]この「ロシア人形」のような音の階層は、線形構造のみを持つ鳥の歌などの他の動物のコミュニケーション形式よりも複雑な統語構造[13]を示唆しています。[14]
ある地域にいるクジラは、どの時点でもほぼ同じ歌を歌っており、歌は時間とともに絶えずゆっくりと進化しています。[要出典]たとえば、1 か月の間に、上昇音 (周波数の増加) として始まった特定の単位は、ゆっくりと平坦になり、一定の音になることがあります。[12]別の単位は着実に大きくなることがあります。クジラの歌の進化のペースも変化します。ある年には歌が急速に変化するのに対し、他の年にはほとんど変化が記録されないことがあります。[12]
同じ地理的領域（海洋盆地全体ほどの大きさになることもある）に生息するクジラは、わずかな違いはあるものの、似たような歌を歌う傾向がある。重複しない地域のクジラは、全く異なる歌を歌う。[12]
歌が進化するにつれ、古いパターンが再び現れることはないようです。[12] 19年間のクジラの歌を分析したところ、歌の一般的なパターンは確認できたものの、同じ組み合わせが繰り返されることはなかったことがわかりました。[要出典]
ザトウクジラは、求愛の儀式の際などに、歌の一部ではない独立した音を発することもある。[15]最後に、ザトウクジラはフィーディングコールと呼ばれる3番目の種類の音を発する。[要出典]これは、ほぼ一定の周波数の長い音（5〜10秒持続）である。ザトウクジラは通常、グループで集まり、魚の群れの下を泳ぎ、全員が一緒に垂直に魚の間を突き抜けて水から出るなど、協力して餌を食べる。これらの突進の前に、クジラはフィーディングコールを発する。このコールの正確な目的はわかっていない。
一部の科学者は、ザトウクジラの歌は反響定位の目的を果たしているのではないかと提案しているが[16]、これには異論もある[17] 。
その他のクジラの鳴き声
ザトウクジラはコミュニケーションをとるために、「うなり声」、「うなり声」、「ドスン」、「鼻息」、「吠え声」など、さまざまな社会的音を出すこともわかっています。[18]
2009年、研究者らは、シロナガスクジラの歌の音調周波数が1960年代から低くなっていることを発見した。[19]騒音公害により、20世紀半ば以降、海洋の周囲の騒音は12デシベル以上増加しているが、研究者のマーク・マクドナルドは、クジラが声を聞き取ろうと必死になっているのであれば、より高い音程が予想されると指摘した。[20]
シャチは、10～16km（6.2～9.9マイル）の距離を移動する定型的な長距離の鳴き声と、5～9km（3.1～5.6マイル）の距離を移動する短距離の鳴き声を出すことが観察されています。短距離の鳴き声は社会活動や休息時に報告されていますが、長距離の鳴き声は餌探しや摂食中によく報告されています。[21]
他のクジラやイルカのほとんどは、様々な複雑さの音を発する。特に興味深いのは、非常に多様な笛のような音、クリック音、脈動音を発するベルーガ（「海のカナリア」）である。[22] [23]
これまで、ヒゲクジラのほとんどは約15～20ヘルツで鳴くと考えられていた。[24]しかし、ウッズホール海洋研究所のメアリー・アン・ダハー率いる海洋生物学者のチームが、2004年12月にニューサイエンティスト誌で、北太平洋で12年間にわたって52ヘルツで「歌う」クジラを追跡していたと報告した。科学者たちはこの現象を説明できていない。52ヘルツは非常に低い音で、人間の耳には低いうめき声として聞こえる。[25]このクジラが新種であるとは予想されておらず、むしろこのクジラは、現在知られている種がこれまで考えられていたよりもはるかに広い音域を持つ可能性があることを示唆していた。[24]このクジラの発声の独自性と、十分に文書化されているシロナガスクジラとナガスクジラの雑種のような雑種クジラの仲間であるかどうかについては、科学界で意見が分かれている。
音生成のメカニズム
人間は喉頭に空気を送ることで発声音を発します。喉頭内で声帯が近づくと、通過する空気によって声帯が交互に閉じたり開いたりし、連続した空気の流れが個別の空気の脈動に分離され、それが振動として聞こえます。[26]この振動は口腔と鼻腔の発声器官によってさらに変化し、人間の発声に使われる音を作り出します。
鯨類の発音は、このメカニズムとは大きく異なります。正確なメカニズムは、鯨類の 2 つの亜目、すなわちハクジラ類(イルカを含むハクジラ類) とヒゲクジラ類(シロナガスクジラなどの最大のクジラを含むヒゲクジラ類) で異なります。
ハクジラ類
ハクジラは高周波クリック音を急激に発するが、これは主にエコーロケーションのためだと考えられている。ハクジラの特殊器官は、0.2～150 kHzの周波数でクリック音とブザー音の集合を発し、周囲の環境に関する音響情報を取得する。低周波数は遠距離エコーロケーションに用いられるが、これは水中では波長が短いと長い波長ほど遠くまで届かないためである。高周波数は近距離でより効果的であり、対象に関するより詳細な情報を明らかにすることができる。クリック音のエコーは対象までの距離だけでなく、その大きさ、形、速度、移動ベクトルも伝える。さらに、エコーロケーションにより、ハクジラは見た目は同じでも密度が異なることで、物質組成が異なる物体の違いを容易に見分けることができる。個体はまた、群れの摂食活動中に、他の群れのエコーロケーションに邪魔されることなく、自分のエコーを分離することができるようである。[27]
ホイッスルはコミュニケーションに使われる。生後4～6か月の子イルカは、生涯を通じて最も頻繁に使用する独特の音を発達させる。このような「シグネチャーホイッスル」は個体ごとに異なり、他のハクジラ類との識別方法として機能する可能性がある。[27]イルカの大群はさまざまな音を出すが、その音の意味についてはほとんどわかっていない。フランケルは、ハクジラ類の群れの音を聞くのは、学校の校庭で子供たちの群れの音を聞くのと同じだという研究者の言葉を引用している。[12]
ハクジラ類が発する多様な音は、頭部にある音声唇と呼ばれる構造に空気を通すことで生成される。[28]生物学的にはこの構造は鼻腔にある上唇と相同であるが、機構的には音声唇は人間の声帯（声帯ヒダ）と同様に機能し、人間の声帯は喉頭にある。空気がこの狭い通路を通過すると、音声唇の膜が吸い込まれ、周囲の組織が振動する。これらの振動は、人間の喉頭の振動と同様に、非常に敏感に意識的に制御することができる。[28]振動は頭部の組織を通ってメロンに伝わり、メロンは音をエコーロケーションに便利な音のビームに形作り、方向付ける。マッコウクジラを除くすべてのハクジラ類は2組の音声唇を持っているため、2つの音を独立して発することができる。[29]空気が音声唇を通過すると、それは前庭嚢に入ります。そこから、空気は鼻腔の下部にリサイクルされ、再び音を出すために使われるか、吹き口から排出されます。[要出典]
発声唇のフランス語名「museau de singe」は文字通り「猿の鼻口部」と翻訳され、マッコウクジラの発声唇の構造はこれに似ていると考えられています。[30] 2004年に行われたコンピュータ断層撮影と単光子放出コンピュータ断層撮影スキャンを使用した新しい頭蓋解析では、少なくともバンドウイルカの場合には、空気が肺から鼻腔複合体に供給され、イルカが肺から空気を送り込むことができる限り、音の生成プロセスが継続できることが示されました。[31]
マッコウクジラ
マッコウクジラの発声はすべてクリック音に基づいており、通常のエコーロケーション、きしみ音、コーダ、スロークリックの4種類に分類されます。[32]最も特徴的な発声はコーダで、クリックの短いリズミカルなシーケンスであり、ほとんどが3〜12回のクリックで、定型的なパターンです。[33] [32]これらは、安定した社会集団内での発声学習の結果です。 [34]一部のコーダはクランのアイデンティティを表現し、クラン間の移動、採餌、社交または回避のさまざまなパターンを示します。[35] [36]クランのアイデンティティコーダは、「文化集団のメンバーシップの信頼できる指標として機能する任意の特性」として、個体間の相互作用を調整する象徴的なマーカーとして機能します。[37]
しかし、マッコウクジラの発声における個体識別は、現在も続いている科学的課題である。手がかりとシグナルを区別する必要がある。人間の音響ツールは、発声の微細な特徴を分析することで個々のクジラを区別することができ、クジラもおそらく同じことができるだろう。これは、バンドウイルカが個体識別に使うシグネチャーホイッスルのように、クジラが意図的にいくつかの発声を使って個体識別を知らせていることを証明するものではない。[34] [37]
ヒゲクジラ
ヒゲクジラ類には音声唇構造がない。その代わりに、喉頭があり、声帯（声帯）の相同組織がU字型に形成され、披裂軟骨に支えられていることから、音声生成に役割を果たしていると思われる。[38]クジラ類は喉頭嚢に空気を捕らえるため、音声生成のために息を吐く必要はない。この嚢から空気を肺に再循環させ、次の発声に利用する可能性が高い。[38]ヒゲクジラ類には骨性の頭蓋洞はないが、翼突骨気嚢がある。音声生成におけるその役割は不明だが（共鳴のためか？）、耳小骨の周囲の深部に空気空間を確保しているように見えることから、聴覚のためである可能性が高い。[39]
音声の可塑性と音響行動
世界中には少なくとも9つの独立したシロナガスクジラの音響集団が存在します。[40]過去50年間でシロナガスクジラは鳴き方を変えてきました。鳴き声の周波数は徐々に低くなっています。例えば、オーストラリアのピグミーシロナガスクジラは、平均鳴き声周波数が年間約0.35Hzずつ低下しています。[41]
シロナガスクジラの移動パターンは不明である。一部の個体群は、ある年には年間を通じて生産性の高い生息地に定住しているようであるが[42]、他の個体群は高緯度の餌場まで長距離を移動するが、移動の範囲や移動を行う個体群の構成はほとんどわかっていない[ 43] 。
音量レベル
ヒゲクジラの音の周波数は10Hzから31kHzの範囲です。 [ 44]典型的なレベルのリストを下の表に示します。
人間同士の交流
研究者は水中聴音器（潜水艦追跡用の軍事用途を改造したものが多い） を使ってクジラの鳴き声の正確な発生源を突き止める。 [要出典]この方法により、音が海中をどのくらい遠くまで伝わるかも検出できる。[要出典]コーネル大学のクリストファー・クラーク博士が軍事データを使って行った研究では、クジラの鳴き声は数千キロメートルも伝わることがわかった。[46]このデータは、歌の生成に関する情報を提供するだけでなく、研究者が「歌唱」（交尾）シーズンを通じてクジラの移動経路を追跡することも可能にする。重要な発見は、クジラがロンバード効果と呼ばれるプロセスで、背景の騒音公害を補うために歌を調整するということである。[47]
さらに、中周波ソナーが作動すると、ソナーの周波数範囲（1～8kHz）がシロナガスクジラの音響生成範囲（25～100Hz）をはるかに超えているにもかかわらず、シロナガスクジラは餌を探すDコールを発するのをやめるという証拠がある。[2]
研究によると、船からの周囲の騒音は10年ごとに倍増しており、[46]クジラの音が聞こえる範囲が狭くなっています。大規模な船舶輸送が導入される前は、クジラの音は海の一方から他方まで伝わっていた可能性があります。 [46]環境保護論者は、このような船の活動が動物に過度のストレスを与え、配偶者を見つけることを困難にしていると懸念しています。 [ 46 ]
過去10年間で、信号処理、データマイニング、機械学習技術など、クジラの発声を検出し分類するための多くの効果的な自動化手法が開発されました。[48] [49]
歴史
捕鯨船のウィリアム・H・ケリー船長は、1881年に日本海でブリッグ船エリザ号に乗っていたときに、クジラの歌声を正しく認識した最初の人物として知られています。 [50] [51]
ウィリアム・E・シェヴィルは1943年にマサチューセッツ州のウッズホール海洋研究所（WHOI）の物理海洋学の准教授になった後、米国海軍の援助を受けてUボートのエコーロケーションを調査する最初の研究を行った。[52]彼は後に1962年に次のように書いている。「第二次世界大戦中、両陣営の多くの人々が軍事上の理由で水中の音を聞いていた。望まれた音（敵艦の音）だけでなく、その他さまざまな音が聞こえた。そのほとんどは海に住む動物の音、通常は「魚の音」とされた。...いくつかは部分的には正しくクジラの音とされたが、クジラの種類は特定されていなかった。軍の聴取者のほとんどは生物学者ではなく、いずれにせよ伝統的な海軍のソナー室には窓がひどく不足していた。」[53]シェヴィルは水中のクジラの音の最初の録音を作成し、これらの録音からその目的を推測した。彼の画期的な研究は、クジラの発声に関する50以上の論文を生み出し、「1960年代から今日まで他の研究者によって行われた文字通り何百もの科学的研究」の枠組みを提供しました。[52]しかし、ハーバード比較動物学博物館（MCZ）の哺乳類学芸員である彼の妻バーバラ・ローレンスが、これらの論文を彼と頻繁に共著していたことは注目に値します。 [54]
ウィリアム・E・シェヴィルのクジラ研究は、ある時点で、彼をこの道に導いたアメリカ海軍の作戦を思い起こさせるものだった。彼の死に際して自然史書誌協会が記したように、 「ビルは冷戦中にアメリカとソ連の間の緊張を和らげるのに貢献した。アメリカ軍は、ソ連がアメリカの潜水艦の位置を特定するために低周波のブリップを使用していると疑っていたが、ビルはそれが獲物を狩るナガスクジラ（Balaenoptera physalus）によって発せられていることを明らかにした。」[54]
メディア
厳選ディスコグラフィー
- Songs of the Humpback Whale (SWR 118) は、もともと 1970 年に CRM Records からRoger Payne、 Frank Watlington らによる録音でリリースされました。この LP は後にCapitol Recordsから再リリースされ、1979 年 1 月に National Geographic Society 誌の第 155 巻第 1 号に柔軟な形式で掲載され、1992 年に Living Music/Windham Hill/BMG Records から CD で再リリースされ、2001 年に BGO-Beat Goes On によって CD にリマスターされました。
- Deep Voices: The Second Whale Record (Capitol/EMI Records 0777 7 11598 1 0) は、ロジャー・ペインによる追加録音から 1977 年に LP でリリースされ、1995 年に Living Music/Windham Hill/BMG Records によって CD で再リリースされました。ザトウクジラ、ブルース、ライツの録音が含まれています。
- Northern Whales (MGE 19) は、Pierre Ouellet、John Ford、その他 Interspecies Music and Communication Research 所属の人たちが録音したものを Music Gallery Editions がリリースしたものです。シロイルカ、イッカク、シャチ、アゴヒゲアザラシの録音が含まれています。
- 『Sounds of the Earth: Humpback Whales』（Oreade Music）は 1999 年に CD でリリースされました。
- 『Rapture of the Deep: Humpback Whale Singing』（Compass Recordings）は、2001 年に CD でリリースされました。
- 『ソングライン: 東オーストラリアのザトウクジラの歌』は 2009 年にリリースされました。
参照
参考文献
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