さび（菌類）

さび病菌は、植物の真菌性疾患を引き起こす、プクシニア目（以前はウレディナレス目として知られていた）に属する植物病原菌である。

現在、推定168属、約7,000種のさび病菌が認められており、その半数以上がプクシニア属に属している。 ^{[ 3 ]}さび病菌は、いくつかの独特な特徴を持つ高度に特殊化した植物病原菌である。さび病菌はグループとして見ると多様であり、多くの種類の植物に影響を与える。しかし、各種には宿主の範囲があり、非宿主植物には伝染しない。さらに、ほとんどのさび病菌は純粋培養で容易に増殖することができない。

ほとんどのサビ菌種は、生活環の異なる段階で2 種類の異なる植物宿主に感染することができ、生殖の連続した段階で、形態学的および細胞学的に異なる最大 5 つの胞子形成構造、すなわち精子器、銹胞子器、夏胞子器、冬胞子器、担子器を生成する可能性がある。^{[ 4 ]} 各胞子タイプは非常に宿主特異性が高く、通常は 1 種類の植物にのみ感染することができる。

サビ菌は、生きている植物のみに感染する絶対寄生性の植物病原菌です。感染は、胞子が植物の表面に付着し、発芽して宿主に侵入することから始まります。感染は、葉、葉柄、若芽、茎、果実などの植物の部位に限られます。^{[ 3 ]}重度のサビ感染を起こした植物は、生育不良、黄化（クロロシス）、またはサビ子実体などの感染の兆候を示すことがあります。サビ菌は細胞内で増殖し、胞子を生成する子実体を、感染した植物の部位の内部、またはより多くの場合、表面に形成します。^{[ 3 ]} 一部のサビ種は、多年生の全身感染を形成し、生育阻害、ほうき病、茎の潰瘍、こぶ、または感染した植物部位の肥大などの植物の変形を引き起こす可能性があります。

サビ病は、植物の表面に粉状のサビ色または茶色の胞子が付着しているのが最もよく見られることからその名が付けられました。ローマの農業祭であるロビガリア祭（4月25日）は、小麦のサビ病と戦うことに起源を持つ古代の祭りです。^{[ 5 ]}

さび病は、農業、園芸、林業にとって最も有害な病原菌の一つです。さび菌は、農作物や林作物の栽培を成功させる上で大きな懸念事項であり、制限要因となっています。マツさび病、小麦茎さび病、大豆さび病、コーヒーさび病は、経済的に重要な作物に甚大な被害を与えることで悪名高い脅威の例です。^{[ 3 ]}気候変動は、 CO2_とO3の_増加、気温と湿度の変化、異常気象の頻発による胞子の拡散の促進などにより、一部のさび病種の蔓延を増加させる一方で、他の種を減少させる可能性があります。 ^{[ 6 ]}

すべてのさび病菌は絶対寄生性または生物栄養性寄生菌であり、生活環を完了するために生きた宿主を必要とします。一般的に宿主植物を枯死させることはありませんが、成長と収量を著しく低下させる可能性があります。^{[ 7 ]}穀物作物は1シーズンで壊滅的な被害を受ける可能性があります。樹齢5年以内に主幹がさび病菌Cronartium quercuumに感染したオークの木はしばしば枯死します。^{[ 8 ]}

サビ菌は、種によって異なるものの、そのライフサイクル中に、対応する子実体から最大5種類の胞子を生成する。これらの形態学的タイプを表すために、伝統的にローマ数字が用いられてきた。

• 0-ピクニオスポア（精子）はピクニディアから生じる。これらは主に異株性さび病菌における半数体配偶子として機能する。
• I-銹胞子（Aecia由来）。これらは主に非反復性の二核無性胞子として機能し、一次宿主に感染する。
• II-ウレディア（ウレディニア）由来のウレディニオスポア。これらは反復性の二核栄養胞子として機能します。これらの胞子は、一次宿主上で自己感染を引き起こし、胞子が生成された同じ宿主に再感染する可能性があるため、反復段階と呼ばれます。これらはしばしば大量に発生し、赤橙色で、さび病の顕著な兆候です。
• III-冬胞子（冬胞子）は、二核性の胞子であり、多くの場合、生活環における生存/越冬段階です。通常、植物に直接感染することはありません。代わりに、発芽して担子器と担子胞子を形成します。
• IV-冬胞子からの担子胞子。これらの風に乗って運ばれる半数体の胞子は、春にしばしば中間宿主に感染します。^{[ 9 ] [ 10 ]}これらは実験室以外ではめったに観察されません。

サビ菌は、その生活環によって分類されることが多い。胞子の種類数に基づいて、マクロ環状、デミ環状、ミクロ環状の 3 つの基本的な生活環が認識されている。^{[ 3 ]}マクロ環状生活環にはすべての胞子状態があり、デミ環状生活環には夏胞子状態がなく、ミクロ環状生活環には担子器、ピクニア、および銹胞子状態がなく、したがって夏胞子堆と冬胞子堆のみを持つ。精子堆は各タイプに存在しない場合があるが、特にミクロ環状生活環には存在しない。マクロ環状およびデミ環状生活環では、サビ菌は宿主交代型（異種宿主）（つまり、銹胞子期は 1 種類の植物にあり、冬胞子期は別の無関係な植物にある）または単一宿主型（自家宿主）（つまり、銹胞子期と冬胞子期が同じ植物宿主にある）のいずれかである。^{[ 3 ]}異種共生さび菌は、生活環を完了するために2つの無関係な宿主を必要とし、主宿主は銹胞子によって感染し、代替宿主は担子胞子によって感染します。これは、単一の宿主種で生活環のすべての段階を完了できるPuccinia porriのような自生菌とは対照的です。 ^{[ 9 ]}さび菌の生活環を理解することで、適切な病害管理が可能になります。^{[ 11 ]}

宿主植物群と、それらに寄生するさび菌の間には、明確な関係のパターンが存在する。さび菌の属の中には、特にPuccinia 属やUromyces 属のように、多くの科の植物に寄生できる種を含むものがある。他のさび菌属は、特定の植物群に限定されているように見える。異種寄生種の場合、宿主制限は生活環の両方の段階に適用される場合もあれば、一方の段階のみに適用される場合もある。^{[ 3 ]}多くの病原体/宿主ペアと同様に、さび菌は植物と遺伝子対遺伝子の関係にあることが多い。このさび菌と植物の遺伝子対遺伝子の相互作用は、他の遺伝子対遺伝子の状況とは多少異なり、独自の特異性と農業上の意義がある。さび菌は光合成を低下させ、感染の深刻度が増すにつれて、さまざまなストレス揮発性物質の放出を引き起こす。^{[ 12 ]}

サビ菌の胞子は、風、水、または昆虫によって散布される可能性があります。^{[ 13 ]}胞子が感受性のある植物に遭遇すると、発芽して植物組織に感染する可能性があります。サビ菌の胞子は通常、植物の表面で発芽し、発芽管と呼ばれる短い菌糸を伸ばします。この発芽管は、接触屈性として知られる接触反応プロセスによって気孔を見つける可能性があります。これは、葉の表面の表皮細胞によって作られた隆起に方向を定め、気孔に遭遇するまで方向性を持って成長することを含みます。^{[ 14 ]}

気孔の上には、菌糸の先端が付着器と呼ばれる感染構造を形成する。付着器の下面から、細い菌糸が下方に伸びて植物細胞に感染する。^{[ 15 ]}このプロセス全体は、菌糸の先端にある伸展感受性カルシウムイオンチャネルによって媒介され、電流を生成して遺伝子発現を変化させ、付着器の形成を誘導すると考えられている。^{[ 16 ]}

菌類が植物に侵入すると、植物の葉肉細胞に成長し、吸器と呼ばれる特殊な菌糸を形成します。吸器は細胞壁を貫通しますが、細胞膜は貫通しません。植物細胞膜は吸器本体の周囲に陥入し、吸器外マトリックスと呼ばれる空間を形成します。鉄とリンに富むネックバンドが、水の流れのための細胞間の空間（アポプラストと呼ばれる）で植物と菌類の膜を橋渡しし、栄養素が植物の細胞に到達するのを防ぎます。吸器には、植物から栄養素を能動的に輸送して菌類を養うために使用されるアミノ酸およびヘキソース糖輸送体とH ⁺ -ATPaseが含まれています。 ^{[ 17 ]}菌類は成長を続け、胞子形成が起こるまでますます多くの植物細胞に侵入します。このプロセスは10～14日ごとに繰り返され、同じ植物の他の部分や新しい宿主に広がる多数の胞子を生成します。

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• Cronartium ribicola（マツ類さび病菌）；主な宿主はスグリ類、二次宿主はマツ類。複素環式および大環式
• Gymnosporangium juniperi-virginianae（セイヨウスギリンゴさび病菌）；セイヨウスギ（Juniperus virginiana）が一次（冬胞子）宿主であり、リンゴ、ナシ、またはサンザシが二次（銹胞子）宿主である。異形性で半周期性。
• Hemileia vastatrix（コーヒーさび病）；主要宿主はコーヒーの木；中間宿主は不明。異種交配種
• Phakopsora meibomiaeおよびP. pachyrhizi（ダイズさび病菌）；主要宿主はダイズおよび各種マメ科植物。中間宿主は不明。異種交配性
• Puccinia coronata（オート麦とライグラスの冠さび病）；オート麦が主要宿主；クロウメモドキ属（ Rhamnus spp.）が中間宿主。異種交配性で大環状。
• P. graminis（コムギとケンタッキーブルーグラスの茎さび病、または穀類の黒さび病）；主な宿主はケンタッキーブルーグラス、オオムギ、コムギ；セイヨウメギは中間宿主。異種交配性で大輪性。
• P. hemerocallidis（ヘメロカリディス）；ヘメロカリスが主要宿主； Patrinia属が中間宿主。異種交配性で大環状。
• P. kuehnii（サトウキビのオレンジさび病）
• P. melanocephala（サトウキビ褐さび病菌）
• P. porri（ネギさび病菌）；自生
• P. sorghi（トウモロコシの一般的なさび病） ^{[ 19 ]}
• 穀物のP. striiformis （黄さび病）
• 穀物中のP. triticina（褐色小麦さび病菌）
• インゲンマメ（ Phaseolus vulgaris）のUromyces appendiculatus （マメさび病） ^{[ 20 ]}

Sphaeropsidales目菌類のSphaeropsidaceae科では、 Darluca属の種はさび病菌の超寄生菌である。^{[ 27 ]}

• 
  葉に付着したさび病菌（低倍率観察）
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  さび病菌の夏胞子
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  サビ菌の感染過程を表す図
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  イラクサの葉の表面に付着したサビ菌（Puccinia urticata）
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  タマネギのさび

• 菌類
• 大麦のさび病
• Rust（プログラミング言語）（Rust菌にちなんで名付けられた^{[ 28 ]}）
• 黒穂病菌
• 大豆さび病
• 茎さび病
• 小麦の葉さび病

• ウィキメディア・コモンズにあるプッチニアレスに関連するメディア