サビ菌における遺伝子間の相互作用

遺伝子対遺伝子相互作用の研究により、さび菌と植物の間の遺伝的要素、進化的影響、生態学的/経済的影響が明らかになります。さび菌は遺伝子対遺伝子相互作用を利用して宿主植物に侵入します。逆に、宿主植物は遺伝子対遺伝子相互作用を利用してさび菌の侵入を防ぎます。

植物とさび菌の遺伝子対遺伝子相互作用を研究することは、植物と微生物の相互作用、特に病原性の生態と進化を理解するのに役立ちます。遺伝子対遺伝子相互作用は、現実世界の個体群の適応度に影響を及ぼします。遺伝子対遺伝子相互作用による共進化は、進化上の利点と欠点を説明できます。共進化は、宿主と病原体の相互作用が自然環境にどのように適応するか、なぜ適応度の利点/コストがあるか、そして農業への影響を理解するのに役立ちます。

サビ菌は担子菌門に属します。サビ菌は典型的には植物の形態を変える絶対的植物病原体です。 ^[要出典]しかし、リトルフィールドによると、^[1]すべてのサビ菌が絶対的病原体というわけではなく、生きた宿主を必要とせずに培養されるものもあります。サビ菌によって生成された胞子は、他の植物への拡散を可能にします。サビ菌には最大5つの異なる胞子段階があります。胞子段階により、サビ菌は1つ以上の異なる植物種に感染することができます。5つの胞子段階すべてが、すべてのサビ菌のライフサイクルの一部ではありません。全体として、サビ菌は収穫量と生存に悪影響を及ぼすため、農業にとって懸念事項です。

遺伝子対遺伝子理論は、植物病理学者ハロルド・ヘンリー・フロールによって提唱された。^{[2] [3] [4]}フロールは、病原遺伝子と耐性遺伝子がどのように連携して植物の病気の進行を制御するかを説明した。彼は特に、さび病菌Melampsora liniと亜麻の宿主Linum usitatissimumを研究した。メンデル遺伝学を用いて、フロールはさび病菌と亜麻の相互作用を調べた。彼の発見は、病原体の毒性/非毒性と植物の耐性/感受性への洞察をもたらした。フロールの理論は、植物と病原体の相互作用に関する遺伝学的観点を提供する。彼の研究は他の病理学者によって頻繁に引用されている。

遺伝子対遺伝子理論には 2 種類の遺伝子が関係します。1 つは宿主由来で、もう 1 つは病原体由来です。耐性 (R) 遺伝子は宿主植物に存在し、垂直伝達されます。非毒性 (Avr) 遺伝子は病原体遺伝子です。フロールは、感受性/耐性と毒性/毒性の両方が 1 つの遺伝子に依存していることを観察しました。^{[フロール 1956 1] [5]}

非病原性遺伝子は、サビ病菌が宿主に感染する能力を決定する遺伝子構成です。フロールは、非病原性遺伝子のどの対立遺伝子が感染を許可するかを発見しました。Avr 遺伝子型は優性 (AVR) または劣性 (avr) のいずれかです。一方、耐性遺伝子は、植物が病原菌を撃退する能力を決定します。R 遺伝子型は優性 (RR) または劣性 (rr) です。^{[引用が必要]}

ホモ接合優性（AVR）遺伝子型またはヘテロ接合優性（RR）遺伝子型の病原体は、宿主がホモ接合優性またはヘテロ接合優性（RR）である場合は、宿主に感染しません。ただし、優性病原体遺伝子型は、ホモ接合劣性（rr）遺伝子型を発現している場合は宿主に感染します。ホモ接合劣性（avr）病原体遺伝子型は、優性および劣性R遺伝子型の両方の宿主に感染します。^{[引用が必要]}

生理学的品種とは、行動が異なるサビ菌の複数の系統のことである。フロールはサビ菌の品種を決定する遺伝学を詳細に説明した。サビ菌の品種は、非病原性遺伝子座の異なる対立遺伝子によって決定される。^[3]

研究によると、亜麻のさび病の病原性と亜麻の耐性は遺伝子対遺伝子の関係にある。フロールは、18 の亜麻のさび病系統を調べたフィールド研究を使用して品種を分類した。各亜麻系統には、さび病条件付け遺伝子が 1 つ含まれていた。さび病条件付け遺伝子は、特定の環境でより頻繁に好まれる遺伝子である。^{[説明が必要]}フロールは、亜麻のさび病系統を既知の北米の系統、特にその耐性と比較して、品種を区別した。これにより、亜麻のさび病系統を特定の診断耐性または感受性に基づいて識別することが可能になった。フロールは、この新しい系統識別方法がさび病耐性を促進し、さび病の新しい系統が出現する際の交雑と突然変異の役割を理解するのに役立つと考えた。^[3]

突然変異によって明らかになったように、単一遺伝子が病原性を条件付けることがわかっています。フロールは紫外線を突然変異剤として使用しました。非病原性対立遺伝子の突然変異により、菌は宿主に感染することができます。突然変異のため、宿主は菌を検出できなくなります。実験により、突然変異により亜麻の病原体が毒性を持つようになることがわかりました。フロールが信じていたように、この実験は自然界の突然変異により新しいさび菌の系統が発達することを示唆しています。^[4]全体として、フロールは単一のさび菌条件付け遺伝子がどのように病原性を決定し、どのように簡単に操作できるかを実証しました。^[4]

宿主耐性と病原性遺伝子は、病原体がどのように蔓延し、病気がどのように広がるかについての洞察を与える。Thrallらは、遺伝子対遺伝子モデルが、病原体と宿主の相互作用の分散が実験室外、特にメタ個体群で機能することを示していることを説明している。^[6]メタ個体群とは、「個体群の個体群」であり、同じ種が生息地のパッチに空間的に分布している。各パッチは、種の動態を独立して決定する。Pecankaらによる別の研究では、5つの耐性遺伝子と5つの毒性遺伝子からなる2つのシミュレーションモデルが使用された。それらは、遺伝子流動、移動、突然変異、共進化を伴う個体群に分布していた。この研究では、遺伝子対遺伝子が病原体と宿主の両方に適応コストを及ぼし、それらのライフヒストリーに影響を与えることが判明した。^[7]

共進化とは、サビ病菌とその宿主の両方で時間の経過とともに起こる遺伝学の相互変化のプロセスです。共進化は、病原体とその宿主の相互作用の遺伝学と分子的側面に新たな視点をもたらしました。ウールハウスらは、相互多型に関与する正確な遺伝子のさらなる研究を細胞レベルで調べる必要があると示唆しています。^[8]これには、DNA配列と突然変異に関与するヌクレオチドの種類が含まれます。^{[説明が必要]}これは、病原体の遺伝子型と宿主の遺伝子型を並べて比較する必要があることを示しています。^{[引用が必要]}

遺伝子同士の相互作用を伴う共進化は、進化論的な理由から理解することが重要です。共進化は、病気と闘うための新しい方法という点で、生物医学的に重要な意味を持つ可能性があります。^{[説明が必要]}したがって、ウールハウスらは、病原体と宿主の相互作用をより厳密に研究する必要があることを強調しています。^[8]

他の研究では、集団レベルでの共進化の研究が進化的に重要である例が示されています。トンプソンとバードンは、共進化が農業と自然集団の両方でどのように役割を果たしているかを説明しています。遺伝子対遺伝子の相互作用は、農業と比較して自然集団では異なる方法で継承されます。農業は、種子の遺伝学を変更するために人間によって制御されているため、自然集団での交配や自然選択とは異なる働きをします。彼らは、遺伝子対遺伝子の共進化が地域農業で役割を果たしていることを発見しました。^[9]これは、作物が病原体に対する一定の抵抗力を維持する必要があるためです。トンプソンとバードンは、農業が進化的軍備競争を排除する方法を説明しています。^{[9] [疑わしい–議論する]}

Zhanらは、気候変動がさび菌Triphragmium ulmariaeとその宿主Filipendula ulmariaにどのような影響を与えるかを理解するための研究を行った。彼らは70の島のメタ個体群を用いて、時間的変化における病原体の蔓延、重症度、発生率を調べた。彼らは気温上昇の気候変動に関連してT. ulmariaeの絶滅が増加している証拠を発見した。F. ulmariaでは病原体の蔓延が低かった。このように、T. ulmariaeとF. ulmariaは、温暖化の気候変動が病原体の疫学にどのように影響するかを示す例である。^[10]

この研究は、病原体が流行の特徴である極めて高い蔓延率を持たない場合、病原体は有益であるとしている。^[10] Zhan らは、冬の気温が穏やかになると病原体の蔓延率が大幅に増加し、流行につながることを発見した。気温が高いとさび病原体の絶滅率が上がる。これらの病原体により、宿主植物は病原体に対する抵抗性の点で遺伝的に多様になる。したがって、病原体は植物に抵抗性遺伝子を多様化させて病原体との関連性を克服する機会を提供する。^{[10] [説明が必要]} Zhan らは、病原体の不足が自然生態系を混乱させ、コミュニティと相互作用の構造の変化につながる可能性があるかどうかについて、さらなる研究を行う必要があると示唆している。^{[10] [11]}

遺伝子対遺伝子理論に基づいて宿主-病原体相互作用を理解することで、農業においてこの相互作用がどのように機能するかについての洞察が得られます。耐性遺伝子は日々の農業で重要な役割を果たしています。この相互作用は宿主-病原体共進化の大部分を占めるため、遺伝子対遺伝子を理解することは共進化全般を理解する上で重要です。DoddsとRathjenによると、遺伝子対遺伝子相互作用による共進化は植物の免疫システムを強化します。^[12]彼らは、これらの共進化/遺伝子対遺伝子相互作用の遺伝学を理解することは、作物の免疫システムを変更する技術の開発に役立つ可能性があると示唆しています。特に、ETI ^[13]免疫システムのエフェクタータンパク質^{[説明が必要]}の使用による特定の病原体に対するPAMP認識の導入。

サビ菌の遺伝子対遺伝子の相互作用は、菌類とその宿主の遺伝的要素を明らかにします。特に、フロールは耐性遺伝子と非病原性遺伝子の異なる対立遺伝子を区別しました。これらの遺伝子は、サビ菌が宿主への感染を許す方法と、宿主が感染に抵抗する方法を決定します。さらに、フロールは亜麻サビ菌の系統を区別するためのチャートを作成しました。フロールは、亜麻サビ菌の系統の特定がサビ菌の病原性を促進する可能性があると考えており、^{[説明が必要]、}紫外線を使用してテストしました。^{[3] [4]}

遺伝子対遺伝子の相互作用は、さび菌の進化のダイナミクスを決定するのに役立ちます。ペカンカは、遺伝子対遺伝子が病原体と宿主に適応コストを及ぼし、それが彼らの生活史に影響を与えることを発見しました。^{[7]さらなる研究は、系統発生を理解}するために宿主と病原体の遺伝子型を並べて比較する必要があることを示しています^{[説明が必要]}。ウールハウスが述べているように、遺伝子対遺伝子の相互作用を含む共進化をよりよく理解することは、生物医学的に重要である可能性があり、病気と戦うための新しい方法につながる可能性があります。^{[8] [説明が必要]}さらに、トンプソンとバードンは、人間が進化の軍拡競争を操作する農業における不自然な進化をレビューしています。^[9]

次に、さび菌における遺伝子対遺伝子相互作用は、生態学的および経済的意味合いを持つ。ZhanらはTriphragmium ulmariaeとFilipendula ulmariaを用いて、気温上昇が病原体と宿主の相互作用にどのような影響を与えるか実験した。この研究では、さび菌は温暖な気候で高いレベルで絶滅することが判明した。この結果は、病原体の不足が自然生態系と植物の抵抗遺伝子の多様性をいかに破壊するかを理解するのに役立つ可能性がある。^[10]最後に、DoddsとRathjenは、さび菌における遺伝子対遺伝子相互作用が経済的影響をもたらす理由を説明した。彼らは、遺伝子対遺伝子相互作用の遺伝学と共進化を知ることは、植物の免疫システムを強化し、作物のより効率的な成長をもたらすのに役立つと示唆している。^[12]

1. 劉兆輝。ザーン、ジェイソン D.カリヤワサム、ガヤン。ファリス、ジャスティン D.シ・ゴンジュン。ヤナ・ハンセン。ラスムッセン、ジャック B.アセベド、マリセリス (2017-03-14)。 「遺伝子間の逆相互作用が小麦の日焼け斑点感受性に相加的に寄与する」。理論的および応用遺伝学。130（6）。シュプリンガー サイエンス アンド ビジネス メディア LLC : 1267–1276。土井：10.1007/s00122-017-2886-4。ISSN  0040-5752。PMID  28293708。S2CID 1867769  。
2. アントノビクス、ジャニス他「アマ-メランプソラ宿主病原体システムにおける部分的耐性：部分的耐性はレッドクイーンの速度を遅くするのか？」Evolution、vol.65、no.2、2010、pp.512-522。^[14]
3. Ericson, Lars, et al. 「天然のさび病菌宿主植物メタ個体群における疫病動態の28年間の時系列的推移」Journal of Ecology、vol. 105、no. 3、2017年、pp. 701–713。^[11]
4. ダングル、ジェフリー「植物病原体と感染に対する統合防御反応」ネイチャー、第411巻、2001年6月14日、pp.826-833。^[15]
5. バードンとトンプソン「さび病原菌メランプソラ・リニに侵されたアマの個体群における抵抗性パターンの変化」生態学ジャーナル、第83巻第2号、1995年、199-206頁。^[16]
6. Flor, HH (1956)。 「亜麻と亜麻さび病の相補的遺伝子システム」。Demerec, M. (編)。遺伝学の進歩。第 8 巻。Elsevier。pp . 29–54。doi :10.1016/s0065-2660(08) 60498-8。ISBN 978-0-12-017608-3. ISSN  0065-2660.