進化の速度

進化速度は、一定期間における系統の遺伝的または形態的変化の速度として定量化されます。分子実体（タンパク質、遺伝子など）が進化する速度は、進化速度を決定することがその進化を特徴づける第一歩であるため、進化生物学において非常に興味深いものです。^{[ 1 ]}進化変化の速度を計算することは、系統比較生物学における表現型の変化を研究する際にも役立ちます。^{[ 2 ]}いずれの場合も、特に分岐イベントのタイミングを推定し、地質年代スケールを確立する際には、ゲノムデータ（DNA配列など）と古生物学的データ（化石記録など）の両方を考慮して比較することが有益です。^{[ 3 ]}

ジョージ・ゲイロード・シンプソンは、進化と古生物学に関する広範な研究の中で、化石記録を用いて、ある一定期間内に系統内で出現した連続する属の数を数えることで、進化速度を確立した。例えば、エオヒップスからウマ（ Equus ）への進化を研究した際、彼は約4500万年の間に8つの属が出現したことを発見し、これは100万年あたり0.18属という速度に相当する。

JBS ホールデンは、形態学的進化速度の最初の標準単位であるダーウィン(d)を提案しました。これは、測定可能な形質が 100 万年 (my) あたり e (自然対数の底) 倍で変化することを表します。たとえば、彼は馬の進化の過程で歯の長さが平均して年間約 4 × 10 ^{−8倍、つまり 100 万年あたり 4% の割合で変化することを発見しました。 [ 4 ] [ 3 ]}

しかし、進化が選択に依存している場合、世代はより適切な時間単位である。したがって、進化速度をハルデーン単位（H）で表す方が効率的であり、これは時間間隔の対数でインデックス付けされた世代あたりの標準偏差によって定量化される。^{[ 5 ]}

世代時間スケールは自然選択による進化の時間スケールと考えられているが、それだけでは複数世代にわたる微小進化や地質学的時間スケールにわたる大進化を説明することはできない。これは、形態学的速度比較によって明らかになったように、より長い期間にわたって値を減衰させる効果によるものであり、速度と測定間隔の間には負の相関があることがわかっている。したがって、異なる時間間隔での進化速度を比較するには、適切な時間スケールが必要である。^{[ 6 ] [ 7 ]}

分子レベルでは、進化速度は種または系統内で新しい突然変異が発生する速度によって特徴付けられるため、通常は時間経過に伴う突然変異置換の数として測定されます。^{[ 3 ]}これらの速度は、遺伝子効果（ヌクレオチド組成、部位間の変異など）、系統効果（世代時間、代謝速度など）、および両者の相互作用により、遺伝子と系統の両方で異なります。^{[ 8 ]}分子レベルでも、突然変異対立遺伝子の固定速度は選択的有利性によって影響を受けるため、遺伝子置換を考慮する際には、集団動態（有効集団サイズなど）も考慮する必要があります。^{[ 3 ]}

人類は、家畜や植物において、多種多様な新種、そしてそれらの種内の変種を生み出してきた。これは、わずか数万年、場合によってはそれ以下の、非常に短い地質学的期間で達成された。例えば、トウモロコシ（Zea mays）は、現在メキシコとして知られる地域で、起源はまだ不明だが、約7,000年から12,000年前の間にわずか数千年で生み出されたと推定されている。^{[ 13 ]}この驚異的な進化速度、すなわち（先史時代の）人為選択による進化を踏まえ、ジョージ・C・ウィリアムズ^{[ 14 ]}や他の研究者^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}は次のように述べている。

利用可能な地質学的時間に関連した進化の変化の問題は、確かに深刻な理論的課題ですが、その理由は、ほとんどの人が直感的に考えるものとは正反対です。一般的に、生物は、私たちが合理的に期待するほど進化していません。異常に急速な進化を遂げた系統であっても、長期的な変化率は、理論的に可能な速度よりもはるかに遅いことがほとんどです。このような期待の根拠は、人工選択下で観察される進化速度と、自然界における選択の強度と方向の急速な変化を必然的に示す環境条件のしばしば高い変化率に最も明確に見出すことができます。^{[ 14 ]}

進化は集団に強制されるものであり、ラマルク主義的な方法で計画されたり、努力されたりしたものではない。^{[ 18 ]}この過程が依存する突然変異はランダムな出来事であり、機能や外見に影響を与えない「サイレント突然変異」を除けば、通常は不利であり、将来役に立つ可能性は極めて低い。したがって、種や集団が幅広い遺伝的変異を蓄積することで新しい環境に適応できるという利点がある一方で、これらの突然変異を保有しなければならない個体にとっては不利益であり、最終的に少数の予測不可能な個体がそのような適応に貢献するまでは不利益となる。このように、進化する能力は、個体にとって選択的に不利であるため、否定された^{[ 19 ]}集団選択の概念に近い。

有性生殖を行う生物が、奇妙な特徴や異常な特徴を持つ相手を避ける場合、この過程は同性愛と呼ばれ、^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}保有者の外見に影響を与える突然変異は、次の世代やそれ以降の世代に受け継がれることはほとんどない。したがって、それらは自然選択によって試されることはほとんどない。そのため、進化は事実上停止するか、大幅に減速する。集団に蓄積される唯一の突然変異は、保有者の外見や機能に目立った影響を与えないもの（つまり、「サイレント」または「中立突然変異」であり、集団や種の関連性や年齢を追跡するために使用できるし、実際に使用されている）である。^{[ 20 ] [ 24 ]}

これは、進化は潜在的な配偶者の深刻な不足の結果として突然変異した配偶者を避けられない場合にのみ起こり得ることを意味している。これは、小さく孤立したコミュニティで最も起こりやすい。このようなコミュニティは、小さな島、人里離れた谷、湖、河川系、または洞窟^{[ 25 ]} 、あるいは大量絶滅の後に最もよく発生する^{[ 24 ]}。このような状況下では、配偶者の選択が厳しく制限されるだけでなく、個体群のボトルネック、創始者効果、遺伝的浮動、近親交配によって、孤立した集団の遺伝的構成に急速かつランダムな変化が生じる^{[ 25 ]} 。さらに、同じ孤立した場所に閉じ込められた関連種との交雑によって、追加の遺伝的変化が生じる可能性がある。このような孤立した集団が遺伝的激変を生き延び、その後、占有されていないニッチ、または競争相手よりも有利なニッチに拡大すると、新しい種または亜種が誕生する。地質学的な観点から見れば、これは突発的な出来事となるだろう。その後、突然変異体との交配を避ける行動が再び始まると、進化は再び停滞することになる。

進化の過程の化石記録は、典型的には断続平衡説に基づいており、種が突然出現し、まるで突然変異によって出現したかのように、多くの場合、外見に変化がないまま、100万年近く後に最終的に消滅する。これは、数万年の期間は化石記録ではほとんど区別できないため、より小さな突然変異による進化と矛盾しない。比較的急速な進化は、常に化石の連続における突然の変化として現れる。^{[ 24 ] [ 26 ] [ 27 ]}チャールズ・ダーウィンは『種の起源』の中で、変化の期間は種の全体的な存在期間に比べて短いと述べている。 ^{[ 28 ]}一般的に、形態的変化は、現代人の進化に見られるように、新しい種がどの同時代の種から発生したかを判断するには速すぎる。^{[ 27 ]}

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