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| クロナルティウム・リビコラ | |
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| ウエスタンホワイトパインに生息するクロナティウム・リビコラ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 担子菌類 |
| クラス： | プッチニオミセス |
| 注文： | プクシニアル目 |
| 家族： | クロナルティア科 |
| 属: | クロナティウム |
| 種： | C.リビコラ
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| 二名法名 | |
| クロナルティウム・リビコラ JCFisch。
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| Cronatium ribicolaの分布[1] | |
| 同義語 | |
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シロマツ水疱病 | |
クロナルティウム・リビコラはクロナルティ科のさび菌 の一種で、シロマツ膨れさび病を引き起こす。他の名前には、 Rouille vésiculeuse du pin blanc（フランス語）、 white pine Blasenrost（ドイツ語）、 moho ampolla del pino blanco（スペイン語）などがある。 [2]
起源
クロナティウム・リビコラは中国原産で、北米に導入されました。このさび病は1906年にニューヨーク州ジュネーブのスグリで初めて発見されました。[3]このさび病は1909年にヨーロッパの苗床から輸入された苗木で初めて確認されました。[3]ヨーロッパやアジアの一部のシロマツ（マケドニアマツ、スイスマツ、ブルーマツなど）は、病原体と共進化を遂げ、この病気に対してほとんど耐性があります。
侵入種
1900 年頃に偶然に北米に持ち込まれ、遺伝的耐性がほとんどないアメリカシロマツに深刻な被害を与える侵入種となっている。特にウエスタンホワイトパイン、シュガーパイン、リンバーパイン、ホワイトバークパインで死亡率が高い。これらの種の希少な耐性個体を選択して繁殖させる取り組みが進行中であり、耐性繁殖はオレゴン州の米国森林局ドリーナ遺伝資源センターとアイダホ州のモスクワ林業サービス研究所に集中している。
森林管理
病気の ある程度の限定的な森林管理による制御は可能です。
剪定
樹皮の水疱が幹から 10 ～ 15 cm 離れた枝に見つかった場合、それらの枝を剪定すると、その木の残りの部分への病気の拡散を阻止できます。主幹が感染している場合は制御が不可能であり、感染が木全体に広がると木は枯れてしまいます。
フラグ付け
感染した木は、枝の針葉がすべて茶色くなり枯れる「枯死」で識別されることが多い。感染は若い木の地面に近い低い枝で発生することが多いため、ホワイト パインの剪定は、節のない木材を増やすことで木材の品質を向上させ、水疱さび病による感染の可能性をわずかに減らすなど、さまざまな点で効果的である。
ブラックカラントの禁止
一部の地域で実施されている別の防除方法は、ブラックカラントを含む、ホワイトパイン付近のあらゆる場所からリベス植物をこまめに除去することです。感染はカラント植物からマツへ、そしてまたマツへ移動するため、二次宿主（テリウム）なしでは存続できません。理論上は効果的ですが、カラントの除去は実際にはめったに成功しません。土壌に残された小さな根から容易に再生し、種子は鳥の糞で非常に広く拡散するからです。サウスウェストオレゴン森林昆虫および疾病サービスセンターによると、ホワイトパインブリスターサビ病はすべての5針マツを襲います。「[植物への]被害には、死亡、上部の枯死、枝の枯死、およびキクイムシを含む他の病原体による攻撃を受けやすいことが含まれます。」[4]
病気のサイクル
Cronartium ribicolaにはPinus spp とRibes sppという2 つの絶対宿主があります。 [5]五葉松 ( Pinus spp.) は秋に、冷たく湿った条件で代替宿主であるスグリやグーズベリー ( Ribes spp.) から広がった担子胞子に感染し、葉で発芽して開いた気孔から発芽管とともに侵入します。[6]若い松が最も感染しやすく、感染後急速に枯れます。[5]次に菌糸ネットワークが葉を通って内樹皮の細胞間隙に広がり、水疱さび病の潰瘍を形成します。潰瘍の縁で精母細胞が生成され、翌春に精母細胞を形成します。[7]精母細胞がPinus spp.の受容菌糸を受精すると、菌糸は枯死します。宿主の真菌が感染すると、1年以内にアエシアが形成され、白い水疱が現れ、破裂してオレンジ色または黄色のアエシア胞子が露わになる。風に飛ばされたアエシア胞子はRibes spp.に感染し、菌は数週間以内に急速に尿胞子を発達させる。この段階で生成された尿胞子は、同じ宿主の他の部分やその地域の他のRibes spp.宿主に感染するように広がる。 [6]次に、冬胞子が葉の裏側（下側）に発達し、そこで冬胞子が発芽して担子胞子を生じ、これがPinus spp.宿主に感染して病気のサイクルを完了する。[7]
宿主と症状
サビ病菌の間では一般的であるように、Cronartium ribicolaのライフサイクルには2 つの宿主種が含まれ、 5 つの胞子段階を経る。このライフサイクルは異株性と呼ばれる。 Cronartium ribicolaの場合、この病原体のハエ殻宿主は、マツ科のストローブマツ ( Pinus属Strobus亜属) であり、冬虫夏草の宿主は、 Ribes属、具体的にはスグリとグーズベリーである。冬虫夏草とハエ殻宿主の種は、感染に対する抵抗力または免疫力がそれぞれ異なる。
宿主のハエトリグモでは、 C. ribicolaの最初の兆候はマツの葉に現れる黄色または赤色の斑点ですが、これは小さく、見分けるのが難しい場合があります。より目に見える症状としては、感染後 2 年以内に枝に現れる多年生の潰瘍があります。感染した植物全体を見ると、マツはクロロシスを起こし、枯れた枝や上部が鮮やかな赤色に変色して生育が阻害されます。[8]
一方、テリアル宿主であるリベスは、黄色がかったクロロティック葉斑に罹患する可能性があるが、それ以外に大きな影響はない。リベスにおけるC. ribicolaの兆候は、病原体自体の形で葉の裏側にオレンジ色の膿疱として現れる。[2]
環境
環境的には、クロナティウム・リビコラは、特に晩夏から初秋にかけて、低地の湿潤な条件と相まって涼しい気温を好みます。低温と湿度の低さは、病原菌の胞子発芽と拡散に不可欠な要素です。低温と高湿度の組み合わせは、露が形成されやすい環境を作り出します。自由水は、葉の表面に付着した胞子を緩め、胞子の発芽を促進します。[9]
微気候スケールでは、樹冠の下に隠れた低木は、より低温でより湿潤な環境に存在し、その結果、これらの若い木は、暖かく乾燥した太陽にもっとアクセスできる樹冠を形成するより古くて背の高い木よりも、 C. ribicolaの影響を受けやすい。この環境特性の集合は北半球で一般的であり、米国の多くの地域がPinus属の危険地域に指定されている原因となっている。[10]
疾病管理
歴史的には、代替宿主の除去や危険地域での栽培制限、および1912年の植物検疫法によって合法化された検疫などの戦術がありました。かつてはリベスの除去が徹底的に行われ、米国のブラックカラント生産に多大な影響を与えましたが、病原体の耐久性と900フィートを空中で移動する能力、およびリベスが極めて小さな根の部分から再生する能力を組み合わせることで、研究者はC. ribicolaの豊富さを減らすための新しい栽培方法を生み出すことに力を注いできました。それ以来、研究者は感染の拡大を抑制するために複数の新しい方法を考案しました。
（ヨーロッパのいくつかの国やカナダでは、スグリやグーズベリーの果実はホワイトパインの木よりも価値が高く、リベスの根絶計画を行うことはできなかった。）[11]
例えば、シロマツの植栽地を慎重に地形的に選択すれば、胞子の発芽を大幅に減らすことができます。これらの植栽地には、傾斜地のような水はけのよい土壌、通気性のよい場所、乾燥して暖かい南向きの土地などが含まれます。これにより、シロマツの胞子の発芽に不可欠な湿った環境が排除されます。 [ 12]
植林地が選定されると、剪定と検査の実施が監視栽培の慣行として採用される。水疱さび病の検査は、植樹後約 6 年後の 5 月に開始される。この時期は、赤い針葉など、 C. ribicolaの明らかな症状が現れ始める時期である。感染した枝は、研究者が決定した感染率に応じて一定の高さまで剪定される。一般的に、マツ属の木は 9 フィートから 18 フィートまで剪定する必要がある。[13]感染の兆候や症状に関係なく、すべての下枝を剪定する病理学的剪定は、ホワイト パインの樹木における病気の発生を減らす可能性がある。[14]
さらに、半世紀以上にわたって遺伝子交配試験が行われ、耐性株を見つけるために、イースタンホワイトパインに耐性を導入することに成功しました[12]
重要性
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ホワイトパイン膨れさび病は、ホワイトパインにのみ発生するさび病です。[15] 5針のマツのうち、サトウマツ（Pinus lambertiana）、イースタンホワイトパイン（Pinus strobus）、ウエスタンホワイトパイン（Pinus monticola）は、木材の伐採と苗木の採取において経済的に最も重要です。実際、これらの種の森林は、関連種よりも高値で取引されるため、米国で最も価値のある木材伐採地の一部となっています。[7]ホワイトバークパイン（ Pinus albicaulis）やリンバーパイン（Pinus flexilis ）などの種は経済的に重要性は低いですが、米国全土の他の5針のマツ種と同様に、Cronartium ribicolaの影響を受けます。 [5] 1900年代初頭、サトウカエデ、イエバエ、ウエスタンホワイトパインの林でC. ribicolaの大規模な蔓延が発生し、感染がひどい地域では無症状だが明らかに耐性のある木が観察されました。 [7] 1950年までに、これらの残存木を親木として交配し、子孫と戻し交配してさび病耐性品種を開発する育種プログラムが実施されました。現在では耐性のあるウエスタンホワイトパインの樹木が入手可能です。[7]
代替宿主であるリベス属菌の根絶が病原菌を制御する効果的な手段であるという考えは、1920年代に連邦政府がリベスの栽培を禁止した主な理由でした。1966年に禁止が解除されるまで、米国におけるリベスの育種努力は実質的に停止していました。[16]今日、一部の州および地方自治体の禁止令は依然として有効ですが、[16] リベスの栽培品種は徐々に人気を集めており、多くの耐性品種が市販されています。[17]
病因
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クロナティウム・リビコラは、マツ属およびリベス属に寄生する異株性のマクロ環状病原体です。[7]若い松は成木よりも小さく未発達であるため、病原体に最も感染しやすいです。さらに、若い木は感染後、より速い速度で枯れることが多いです。これは、感染により幹に近いところに針葉が多く存在する傾向があるためです。幹に近いところに感染すると、樹木の大部分の水分と栄養素の輸送を担う重要な形成層組織が死滅し、病原体形成が促進されます。[5]
五葉松の耐性に関する育種努力のほとんどは、現在、北米のP. strobus、P. monticola、およびP. lambertiana に集中しています。[18]さび病耐性五葉松の品種の耐性手段には、感染した葉の枯死や潰瘍症状の進行の遅れなど、さまざまなメカニズムが関係しています。[7]後者のメカニズムを示す品種は、病原体が細胞壁を改変して植物の認識を回避する能力に対抗すると考えられます。[5]北米の松のいくつかの種では、C. ribicolaに対する過敏反応が観察されており、これは遺伝子対遺伝子の相互作用を示唆しており、C. ribicolaはこれまで考えられていたほど北米の松にとって生態学的に異質ではないことを示唆している可能性があります。[18]
参考文献
- ^ “Cronartium ribicola (ホワイトパインブリスターサビ)”. CABI.org。 2019-11-19 。2020年6月16日に取得。
- ^ ab 「White pine blister rust」。www.apsnet.org。2016年11月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年12月7日閲覧。
- ^ ab 「ホワイトパインブリスターラスト」。APS 。 2023年5月5日閲覧。
- ^ 「ホワイトパインブリスターサビ病」。農務省森林局。2009年5月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ abcde 「ホワイトパインブリスターラストと高地ホワイトパインへの脅威」www.fs.fed.us . 2020年12月6日閲覧。
- ^ ab Maloy, Otis C. (2001-01-01). 「ホワイトパインブリスターラスト」. Plant Health Progress . 2 (1): 10. doi : 10.1094/PHP-2001-0924-01-HM . ISSN 1535-1025.
- ^ abcdefg 「ホワイトパインブリスターサビ病」。ホワイトパインブリスターサビ病。2020年12月6日閲覧。
- ^ 「森林病理学 - ホワイトパインブリスターラスト」www.forestpathology.org。2008年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年12月6日閲覧。
- ^ Simren, Brar (2012-08-31). Cronartium ribicola の景観遺伝学 (論文). ブリティッシュコロンビア大学. doi :10.14288/1.0073107.
- ^ Van Arsdel, Eugene (2006). 「ホワイトパインブリスターラストの危険度評価のための疫学」(PDF) .米国森林局.
- ^ 「ホワイトパインブリスターラスト病」。2023年5月5日閲覧。
- ^ ab Laflamme, Gaston (2012). 「ホワイトパインブリスターラスト：知識、制御、革新」（PDF） . cfs.nrcan.gc.ca/ . カナダ森林局-ローレンシャン林業センター. 2016年12月6日閲覧。
- ^ 「ホワイトパインブリスターラストとホワイトパインゾウムシによる被害を最小限に抑えるためのイースタンホワイトパインの管理方法」www.na.fs.fed.us。2016年10月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年12月6日閲覧。
- ^ Lehrer, GF (1982). 「病理学的剪定：ホワイトパインブリスターサビ病の防除に有用なツール」.植物病理学. 66 : 1138–1139. doi :10.1094/PD-66-1138.
- ^ 「ホワイトパインブリスターサビ病」カナダ天然資源省。2013年12月31日。
- ^ ab 「Ribes: かつて一般的な果物の属を再導入」uncommonfruit.cias.wisc.edu . 2020年12月6日閲覧。
- ^ 「ホワイトパインブリスターラスト」extension.umn.edu . 2020年12月6日閲覧。
- ^ ab "Cronartium ribicola (ホワイトパインブリスターサビ)" . 2020年12月6日に取得。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、Cronartium ribicola に関連するメディアがあります。
- 薪を動かさないでください - 害虫のギャラリー: ホワイトパインブリスターサビ病
- 森林病理学
- ドリーナ遺伝資源センター、米国森林局
- シュガーパイン財団
- ホワイトバークパインエコシステム財団
- 種のプロファイル - シロマツ水疱性さび病 (Cronartium ribicola)、米国国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。シロマツ水疱性さび病に関する一般情報とリソースを一覧表示します。