魚の顎

一般的なシクリッドの頭蓋骨。口顎（紫色）と咽頭顎（青色）の側面図を示す^{[ 1 ]}

マラウイアイバイターの幼体の下咽頭顎と口腔顎の背面図。鰓弓（咽頭弓）と角腕骨要素（弓状骨）が示されている。白いアスタリスクは歯のある咽頭顎を示す。スケールバーは500μmを表す。^{[ 1 ]}

ほとんどの硬骨魚類は、主に骨でできた2組の顎を持っています。主顎は口を開閉し、2番目の咽頭顎は喉の奥に位置しています。主顎は、噛み砕いて獲物を捕らえ、操作するために使用されます。咽頭顎は、咽頭内に位置していることからそのように呼ばれ、食物をさらに処理し、口から胃へ移動させるために使用されます。^{[ 2 ] [ 3 ]}

サメやエイなどの軟骨魚類は、主に軟骨でできた一対の口顎を持ち、咽頭顎は持っていません。一般的に、顎は関節で連結され、垂直に対向し、上顎と下顎から構成され、多数の整列した歯を持つことができます。軟骨魚類は複数の歯列（多生歯）を持ち、歯が摩耗すると、コンベアベルトのように顎の内側表面から新しい歯を外側に移動させて交換します。ほとんどの硬骨魚類でも歯は複数回交換されますが、軟骨魚類とは異なり、古い歯が抜け落ちた後にのみ新しい歯が生えてきます。

顎は、おそらく無顎魚のエラを支える咽頭弓に由来する。最も初期の顎は、約4億3000万年前のシルル紀に、現在絶滅した板皮類や棘鰭類に現れた。顎がもたらした当初の選択上の利点は、おそらく摂食ではなく、呼吸効率の向上に関係していた。顎は、エラに水を送り込むための口腔ポンプに使われていた。その後、摂食のための顎の一般的な使用は、多くの脊椎動物で主要な機能となる前に、二次的な機能として発達したと考えられる。人間の顎を含むすべての脊椎動物の顎は、初期の魚の顎から進化した。初期の脊椎動物の顎の出現は、「脊椎動物の歴史においておそらく最も深遠で根本的な進化の段階」と表現されている。^{[ 4 ] [ 5 ]}顎のない魚は、顎のある魚よりも生存が困難であり、ほとんどの無顎魚は絶滅した。

顎は連結機構を使用する。これらの連結は、ベラなどの硬骨魚類の頭部で特に一般的で複雑であり、多くの特殊な摂食機構を進化させてきた。特に高度なのは、顎突出の連結機構である。吸引摂食の場合、連結された4節リンク機構のシステムが、口の協調的な開口と口腔の3次元的な拡張を担っている。4節リンク機構は前上顎骨の突出も担っており、^{[ 6 ]}魚類の口腔の側方および前方への拡張を一般的に記述する3つの主要な4節リンク機構システムにつながる。^{[ 6 ] [ 7 ]}動物のさまざまな種類の連結機構の最も徹底的な概観は、M. Mullerによって提供されており、^{[ 8 ]}彼はまた、生物システムに特に適した新しい分類システムを設計した。

魚類の頭蓋骨は、緩やかに連結した複数の骨から構成されている。ヤツメウナギやサメは軟骨性の内頭蓋のみを持ち、上顎と下顎はそれぞれ独立した構造となっている。硬骨魚類はさらに真皮骨を持ち、肺魚やホロストフィッシュでは多かれ少なかれ一体化した頭蓋骨を形成している。

より単純な構造は無顎魚類に見られ、頭蓋骨は脳を部分的にしか包まない軟骨要素の溝状の籠で表され、内耳のカプセルと単一の鼻孔と関連している。^{[ 9 ]}

サメなどの軟骨魚類も単純な頭蓋骨を持っています。頭蓋骨は脳を囲む単一の構造で、下面と側面を覆いますが、常に上部は大きな泉門として少なくとも部分的に開いています。頭蓋骨の最前部には、前部の軟骨板である吻と、嗅覚器官を包むカプセルがあります。これらの後ろには眼窩があり、さらに内耳の構造を包む一対のカプセルがあります。最後に、頭蓋骨は後方に向かって細くなり、大後頭孔は単一の顆のすぐ上に位置し、第一頸椎と関節しています。さらに、頭蓋骨のさまざまな箇所に、脳神経のための小さな孔があります。顎は独立した軟骨の輪で構成されており、ほとんどの場合、頭蓋骨本体とは別になっています。^{[ 9 ]}

条鰭類においても、原始的なパターンからかなりの変化が見られる。頭蓋骨の天井は一般的によく形成されており、その骨と四足動物の骨との正確な関係は不明であるが、便宜上、通常は同様の名称が付けられている。しかし、頭蓋骨の他の要素は縮小している場合がある。拡大した眼窩の後ろには頬部はほとんどなく、その間にはほとんど、あるいは全く骨がない。上顎は多くの場合、主に前上顎骨から形成され、上顎骨自体はさらに後方に位置し、顎と頭蓋骨の残りの部分を連結する追加の骨であるシンプレクティックがある。^{[ 9 ]}

化石の肉鰭類の頭蓋骨は初期の四足動物の頭蓋骨に似ているが、現生の肺魚類の頭蓋骨については同じことは言えない。頭蓋骨の天井は完全に形成されておらず、四足動物の頭蓋骨とは直接関係のない、やや不規則な形状の複数の骨で構成されている。上顎は翼状骨と鋤骨のみから形成され、それらすべてに歯がある。頭蓋骨の大部分は軟骨で形成されており、全体的な構造は縮小している。^{[ 9 ]}

咽頭顎は、主顎（口顎）とは異なる第二の顎です。ほとんどの硬骨魚類の喉、すなわち咽頭内に存在します。咽頭顎は、口顎と同様に、呼吸機能を持たなくなった第5鰓弓が変形して生じたと考えられています。最初の4つの鰓弓は依然として鰓として機能します。口顎とは異なり、咽頭顎には顎関節がなく、代わりに筋肉の束によって支えられています。

注目すべき例として、ウツボが挙げられます。ほとんどの魚の咽頭顎は可動性がありません。ウツボの咽頭顎は非常に可動性が高く、これはおそらく、ウツボが生息する狭い巣穴の性質への適応であり、他の魚のように口の中に負圧を作り出すことで飲み込む能力を阻害するためです。代わりに、ウツボは獲物を噛むとき、まず通常の口顎で噛み、獲物を捕らえます。その後すぐに咽頭顎を前に出し、獲物を噛み締めて掴みます。そして、咽頭顎を引っ込めて獲物をウツボの食道に引き込み、飲み込むことができるようにします。^{[ 23 ]}

すべての脊椎動物は、摂食と呼吸の両方に使用される咽頭を持っています。咽頭は、頭部の側面に咽頭弓と呼ばれる6つ以上の突出部が連続して発生することで発達します。咽頭弓は、脊椎動物によって異なる方法で、骨格系、筋肉系、循環系のさまざまな構造を生み出します。咽頭弓は、脊索動物から基底後口動物まで遡ることができ、これらの動物も咽頭装置の内胚​​葉突出部を共有しています。ナメクジウオや半索動物の発達中の咽頭でも同様の遺伝子発現パターンが検出されます。しかし、脊椎動物の咽頭は、神経堤細胞の寄与によって内骨格支持を生み出すという点で独特です。^{[ 24 ]}

軟骨魚類（サメ、エイ、ガンギエイ）は軟骨性の顎を持つ。顎の表面は（脊椎や鰓弓に比べて）物理的なストレスに大きくさらされるため、特別な強度が必要となる。顎の表面には「テッセラ」と呼ばれる小さな六角形の板の層があり、これはモザイク状に配置されたカルシウム塩の結晶ブロックである。^{[ 25 ]}これにより、これらの領域は他の動物の骨組織に見られるのとほぼ同じ強度を持つようになる。

一般的にサメは1層の歯肉板しか持っていませんが、オオメジロザメ、イタチザメ、ホホジロザメなどの大型個体の顎は、体の大きさに応じて2層から3層以上あります。大型のホホジロザメの顎は最大5層になることがあります。^{[ 26 ]}吻部（鼻先）の軟骨はスポンジ状で柔軟性があり、衝撃の力を吸収します。

サメやその他の現生軟骨魚類では、上顎は頭蓋骨に融合しておらず、下顎は上顎と関節でつながっている。これらの要素をつなぐ軟組織の配置とその他の関節は、まとめて顎懸垂として知られている。顎懸垂には、両顎懸垂、眼窩懸垂、舌骨懸垂、真舌骨懸垂など、いくつかの典型的な形態がある。両顎懸垂では、口蓋方形骨は眼窩後部で軟骨頭蓋と関節しており、そこから靭帯が主に前方に懸垂している。舌骨は後方で下顎弓と関節しているが、上顎と下顎を支える役割はほとんど果たしていないように見える。眼窩懸垂では、眼窩突起が眼窩壁と蝶番でつながっており、舌骨が懸垂支持の大部分を担っている。対照的に、ヒオスタイリーでは、上顎と頭蓋骨の間に篩骨関節が存在し、舌骨は前靭帯に比べてはるかに顎を支える役割を果たしていると考えられます。最後に、真性ヒオスタイリーとしても知られるユーヒオスタイリーでは、下顎軟骨は頭蓋骨との靭帯結合を欠いています。代わりに、舌下軟骨が顎を支える唯一の手段となり、角舌骨と基舌骨は下顎と関節を形成しますが、舌骨の残りの部分とは分離しています。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

ほとんどの硬骨魚類では顎が単純な尖った歯のための土台となるが、多くの例外がある。コイやゼブラフィッシュのような魚類は咽頭歯のみを持つ。^{[ 30 ] [ 31 ]}タツノオトシゴ、ヨウジウオ、成魚のチョウザメは歯を全く持たない。魚類では、Hox遺伝子の発現が歯の形成メカニズムを制御する。^{[ 32 ] [ 33 ]}

サメと硬骨魚類はどちらも生涯を通じて新しい歯を継続的に生成しますが、そのメカニズムは異なります。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}サメの歯は、一部の魚のように顎に直接固定されるのではなく、歯茎に埋め込まれています。 ^{[ 37 ]}サメの歯は顎の中で形成され、列状に外側に移動し、最終的にコンベアベルトのように脱落します。^{[ 38 ]}皮膚歯と呼ばれる鱗と歯は相同器官です。^{[ 39 ]}サメの中には、生涯で3万本以上の歯を失うものもいます。歯の交換速度は8～10日に1回から数ヶ月に1回まで様々ですが、これを定量化できた研究はほとんどありません。ほとんどの硬骨魚類では、歯は列全体が同時に交換されるのではなく、1本ずつ交換されます。しかし、ピラニアとパクーでは、顎の片側のすべての歯が一度に交換されます。^{[ 40 ]}

歯の形状はサメの食性によって異なり、軟体動物や甲殻類を食べるサメは、砕くための密で平たい歯を持ち、魚を食べるサメは、掴むための針状の歯を持ち、哺乳類などの大型の獲物を食べるサメは、掴むための尖った下顎の歯と、切断するための鋸歯状の縁を持つ三角形の上顎の歯を持つ。ウバザメやジンベエザメなどのプランクトン食性のサメの歯は非常に小さい。^{[ 41 ] [ 42 ]}

脊椎動物の分類

魚類やその他の脊椎動物の進化の紡錘体図。^{[ 56 ]}顎を発達させた最も初期の分類群は、現在絶滅した板皮類と棘鰭類であった。

初期脊椎動物の顎の出現は「重要な革新」^{[ 57 ]}、「脊椎動物の歴史におけるおそらく最も深遠で根本的な進化の段階」^{[ 4 ] [ 5 ]}と表現されてきた。顎のない魚は顎のある魚よりも生存が難しく、ほとんどの無顎魚は三畳紀に絶滅した。しかし、生き残った無顎のヌタウナギやヤツメウナギなどの円口類の研究からは、初期の顎が進化するにつれて起こったであろう脊椎動物の頭蓋骨の深い再構築についてはほとんど洞察が得られていない。^{[ 58 ] [ 59 ]}

顎は鰓弓と相同であるという通説がある。^{[ 60 ]}無顎魚類では、一連の鰓が口の後ろに開き、これらの鰓は軟骨要素によって支えられるようになった。これらの要素の最初のセットが口を取り囲んで顎を形成した。鰓を支える2番目の胚弓の上部は、顎のある魚類の舌下顎骨となり、頭蓋骨を支え、顎を頭蓋骨に連結する。^{[ 61 ]}舌下顎骨は、ほとんどの魚類の舌骨領域にある一連の骨である。通常、顎または硬骨魚類の場合は鰓蓋を吊り下げる役割を果たす。^{[ 62 ]}

↑約3億8000万～3億6000万年前に生息していた巨大な肉食性板皮魚ダンクルオステウス・テレッリの頭蓋骨の図

↑ダンクルオステウス・テレッリの復元図

↑トゲザメ

顎を持つ脊椎動物の祖先は、はるか昔に絶滅した骨質の（装甲を持つ）顎のない魚、いわゆるオストラコデルム類であると現在では認められている。^{[ 63 ] [ 64 ]}顎を持つ最も初期の魚類は、現在絶滅した板皮類^{[ 65 ]}と棘鰭類^{[ 66 ]}である。

板皮類は、体の前部が重く装甲された魚類の分類群で、約4億3000万年前のシルル紀に初めて化石記録に現れました。当初は非常に繁栄し、デボン紀には著しく多様化しました。しかし、約3億6000万年前のその時代の終わりまでに絶滅しました。^{[ 67 ]}最大の種であるダンクルオステウス・テレリは、体長が最大10メートル（33フィート）^{[ 68 ] [ 69 ]}、体重が3.6トン（4.0ショートトン）でした。^{[ 70 ]}顎を開くための4節リンク機構を備えており、頭蓋骨、胸部シールド、下顎、顎の筋肉が可動関節で連結されていました。^{[ 71 ] [ 72 ]}このメカニズムにより、ダンクルオステウス・テレリは顎を高速で開くことができ、顎を20ミリ秒で開き、全過程を50～60ミリ秒で完了することができました。これは、獲物の捕獲を補助するために吸引摂食を使用する現代の魚類に匹敵します。 ^{[ 71 ]}また、顎を閉じるときに高い咬合力を発生させることができ、最大の個体では先端で6,000 N (1,350 lb _f ) 、刃先で7,400 N (1,660 lb _f )と推定されています。 ^{[ 72 ]}これらの領域で発生する圧力は、クチクラや皮膚の装甲を突き破ったり切断したりするのに十分な高さでした^{[ 71 ]。}これは、ダンクルオステウス・テレリが節足動物、アンモナイト、その他の板皮類などの自由遊泳性の装甲を持つ獲物を捕食するのに完全に適応していたことを示唆しています。 ^{[ 72 ]}       

棘鰭類は、板皮類とほぼ同時期にシルル紀の化石記録に現れた別の魚類の分類群です。棘鰭類はほとんどの板皮類よりも小さく、通常20センチメートル未満でした。棘鰭類は板皮類ほど多様化しませんでしたが、約2億9000万年前の前期ペルム紀までずっと長く生き残りました。^{[ 73 ]}

顎がもたらす本来の選択上の利点は、摂食ではなく、呼吸効率の向上に関連している可能性がある。^{[ 74 ]}顎は、現代の魚類や両生類にも見られる頬ポンプに使用されており、頬呼吸によって魚類のエラに水を送り込んだり、両生類の場合は肺に空気を送り込んだりする。進化の過程で、より馴染みのある顎の使用法（人間にとって）である摂食が選択され、脊椎動物において非常に重要な機能となった。多くの硬骨魚類は、吸引摂食と顎突出のために顎を大幅に改変しており、数十個の骨が関与する非常に複雑な顎となっている。^{[ 75 ]}

顎は、魚類の鰓を支える咽頭弓に由来すると考えられている。これらの弓のうち最も前方の2つが、顎そのもの（舌顎骨を参照）と、顎を脳頭蓋に固定して機械的効率を高める舌骨弓になったと考えられている。この理論を直接裏付ける化石証拠はないものの、現存する顎口類（顎口動物）には7つの咽頭弓があり、原始的な無顎類（無顎類）には9つの咽頭弓があることを考えると、この理論は理にかなっている。

メッケル軟骨は、脊椎動物の下顎（下あご）が進化してきた軟骨です。元々は、初期の魚類では、最初の鰓弓（前方に近い方）を支える2つの軟骨のうち下側の軟骨でした。その後、長く強くなり、発達中の顎を閉じることができる筋肉を獲得しました。[ ^{76 ]初期}の魚類や軟骨魚類（サメなどの軟骨魚類）では、メッケル軟骨は下あごの主要な構成要素であり続けました。しかし、成体の硬骨魚類とその子孫（両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）では、胚では顎が最初はメッケル軟骨として発達するものの、軟骨は骨で覆われています。四肢動物では、顎の後端で軟骨が部分的に骨化（骨に変化）して関節骨となり、哺乳類を除くすべての四肢動物の顎関節の一部を形成する。^{[ 76 ]}

• 頭蓋運動
• DLX遺伝子ファミリー
• エンテログナトゥス・プリモルディアリス
• 舌舌
• 顎口動物（顎を持つ脊椎動物）
• Hox遺伝子
• 舌顎骨
• 口蓋方形骨

• 「ウツボは、細長い体に大きな獲物を詰め込むための独自の能力を備えている」（プレスリリース）。米国国立科学財団。2007年9月5日。 2017年10月6日にオリジナルからアーカイブ済み。 2018年4月6日取得。
• Myers, PZ (2007年3月13日). 「顎の進化」 . Pharyngula .
• バーフォード、エリオット（2013年9月25日）「古代の魚の顔は現代の顎の起源を示している」ニュース。ネイチャー。
• 朱、敏。ユウ、シャオボ。エリック・アールバーグ、パー。チョー、ブライアン。ルー、ジン。喬、佗。クウ、清明。趙、文津。賈、蓮桃。ブロム、ヘニング。朱佑安（2013）。 「骨魚類のような辺縁顎骨を持つシルル紀の板皮」。自然。502 (7470): 188–193。Bibcode : 2013Natur.502..188Z。土井：10.1038/nature12617。PMID 24067611。S2CID 4462506。