エイニオサウルス

エイニオサウルス 生息範囲:白亜紀後期、74.5～74万 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
復元された頭蓋骨、ロサンゼルス自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†角竜類
家族：	†ケラトプス科
亜科:	†セントロサウルス亜科
部族：	†パキリノサウルス類
属:	†エイニオ サウルス・サンプソン、1994
種：	†エボシガラ
二名法名
†エイニオサウルス・プロクルヴィコルニス サンプソン、1994

エイニオサウルスは、モンタナ州北西部の上部白亜紀（カンパニアン期）に生息していた草食セントロ サウルス亜科 角竜の属です。名前は「バイソントカゲ」を意味し、ブラックフットインディアンのeiniとラテン語化された古代ギリシャ語のsaurosを組み合わせたものです種小名（ procurvicornis ）はラテン語で「前方に曲がった角を持つ」という意味です。エイニオサウルスは中型で、体長は推定4.5メートル（15フィート）です。

エイニオサウルスはモンタナ州にのみ生息していた恐竜で、現在その化石はすべてモンタナ州ボーズマンのロッキー博物館に所蔵されている。1985年にジャック・ホーナーが発見し、1985年から1989年にかけてロッキー博物館の現地調査隊が発掘した、多様性の低い単一種（1種）の骨層2つから、成体の頭蓋骨3つとその他の骨数百点が発見され、さまざまな年齢の個体が少なくとも15体確認されている。

ホーナーは角のある恐竜を探していたわけではなかった。1985年の春、地主のジム・ピーブルズから、ウィロー・クリークの「エッグ・マウンテン」遺跡への立ち入りは今後認められないと告げられた。この遺跡では、6年間にわたってマイアサウラの巣のコロニーが発掘されていた。^[1]このためホーナーは別の場所を探さざるを得なかった。というのも、夏のシーズンに向けて物資はすでに購入済みで、14人のボランティアと学生を雇用する予定だったからだ。 [1]彼はデビルズ・ポケットとレッド・ロックスの2つの場所を調査したが、化石が少なすぎることが判明した。^{[2] 1982}年以来、ホーナーはブラックフット・インディアン部族評議会にランドスライド・ビュート遺跡へのアクセスを要請していた。 1920年代のチャールズ・ホイットニー・ギルモアのフィールドノートには、恐竜の卵が見つかる可能性があることが示されていた。評議会は、保留地の広範囲にわたる混乱を恐れて、彼の要請を一貫して拒否していた。しかし、そのメンバーの一人であるマーヴィン・ウェザーワックスは、1985年の初めに、ホーナーによるフォーホーンズ湖でのモササウルス科の化石の発掘が景観に与えた被害は限定的であると指摘していた。7月初旬、評議会はホーナーに保護区全体へのアクセスを許可した。^[3]

8月初旬、ホーナーの仲間のボブ・マケラが、農夫リッキー・レーガンの土地で、広範囲にわたる角竜の化石を含むディノリッジ採石場を発見した。^[4]その年は雨が降り続いたため作業が妨げられた。^[5] 1986年6月20日、16人の作業員が採石場を再開した。^[5]骨が大量に密集した骨床が発掘され、1平方メートルあたり最大40個の骨が含まれていた。これは、絶滅した群れ全体を表していると解釈された。^[6] 1986年8月下旬、ホーナーと標本作成者のキャリー・アンセルは、グロリア・サンドクイストの土地で、最初の場所から1マイル離れた場所に2つ目の角竜の遺跡を発見した。これはキャニオン・ボーン・ベッドと呼ばれ、比較的完全な頭蓋骨2つが発掘された。^[7]頭蓋骨はかなり急峻な崖から取り除かなければならず、塗装された時点で約0.5トンの重さがあった。頭蓋骨はアメリカ陸軍州兵のベルUH-1イロコイで空輸され、トラックに積み込まれて輸送された。^[8]これらの頭蓋骨の異常な体格から、ホーナーは初めて、これらが未知の分類群である可能性を示唆した。^[9]マッカーサー・フェロー・プログラムから204,000ドルの助成金を思いがけず得て、^[10]ホーナーは1987年に2つのボーンベッド採石場を再開することができた。 ^[11]その年、機械化された土木機器を使わずにアクセスできる化石はほとんどすべて取り除かれた。^[12]また、やや新しい地層から追加の角竜の頭蓋骨が発掘された。^[13] 1988年には、さらに南のブラックテイル・クリーク・ノースという場所で角竜類の化石が発見された。^[14] 1989年6月の第2週に、学生のスコット・ドナルド・サンプソンが博士研究の一環として、小さなチームでキャニオン骨層を再開し、その夏、パトリック・レイギは限られた数の作業員とともにディノリッジ採石場の発掘を再開した。^[15]同年、ホーナー自身がブラックテイルクリークノースでさらに多くの角のある恐竜の化石を発見した。^[16] 1990年に、保護区が商業的な化石ハンターの立ち入りを許可し、適切な文書化の欠如により発見物の科学的価値が大幅に低下したため、ブルドーザーですぐに遺跡を剥ぎ取ったため、探検は終了しました。^[17]

探検当時、保護区で発見された角竜の化石はすべて単一の種に属すると想定されていた。特に、それらの化石が限られた地質学的時代のものであり、その期間は約50万年と推定されていたからである。^[18] 1920年代には、ジョージ・フレイヤー・スターンバーグがすでにそこで角竜の骨を発見しており、それはスティラコサウルスの2番目の種であるスティラコサウルス・オバトゥスと命名されていた。[ 18 ]化石はむしろ限られており、この種の妥当性は疑問視され、一部では疑わしい名詞（nomen dubium）とみなされていた。 [ ^{19 ]大量の新たな化石は、スティラコサウルスの模式種である}スティラコサウルス・アルベルテンシスとは明らかに異なっていたことから、この種が実在したことを証明しているように思われた。^{[18]しかし、1990年に}レイモンド・ロバート・ロジャーズが行った包括的な化石化研究では、この同定に完全には取り組まず、スティラコサウルス属の化石について言及したにとどまった。^[20]ロジャーズは1987年にこの探検隊に加わった。 ^[21]これは、探検隊のメンバーがこの種が科学的には全く新しいものである可能性を考慮し始めていたことを反映しており、1987年6月に交通事故で亡くなったボブ・マケラに敬意を表して非公式に「スティラコサウルス・マケリ」と呼んでいた。^[22] 1990年、この名前は説明がないため無効な裸名として、スティーブン・チェルカスの本の写真キャプションに掲載された。^[23]

ホーナーはハドロサウルス科の専門家で、ランドスライドビュートでもハドロサウルス科の化石がいくつか発見されており、その中には彼の研究の焦点であった幼体と卵も含まれていた。彼は他の種類の恐竜にはあまり関心がなかった。^[18] 1987年と1989年には、スティラコサウルス問題を解決するために、角竜の専門家であるピーター・ドッドソンが新しい角竜の発見を調査するよう招かれた。^{[18] 1990年、ドッドソンは化石資料がスティラコ}サウルス・アルベルテンシスとは区別されるべき別種のスティラコサウルス・オバトゥスの妥当性を強めるものであると考えた。^[24]

ホーナーは、この問題について徐々に考えを変えていった。角竜は単一の個体群が存在していたと考えていたが、それをクロノスピーシーズ、つまり進化の一連の分類群とみなすようになった。1992年、彼は論文の中で、古いスティラコサウルスと後のパキリノサウルスの間のギャップにまたがる3つの「移行分類群」としてそれらを説明した。彼は意図的にこれら3つの分類群に名前を付けなかった。最も古い形態は「移行分類群A」と示され、主に頭蓋骨MOR 492で表された。次に「分類群B」が続き、これはダイナソーリッジ採石場とキャニオン骨床の多くの骨格である。最も新しいのは「分類群C」で、1987年に発見された頭蓋骨MOR 485とブラックテイルクリークノースの角竜の化石で表された。^[25]

1994年、サンプソンは古脊椎動物学会の年次総会での講演で、ホーナーの「分類群B」を新しい属種であるエイニオサウルス・プロクルビコルニスと命名した。十分な説明を含む抄録が出版され、その名前が有効になったが、目録番号によってホロタイプ、つまり名前の付いた標本がまだ特定されていなかった。同じ抄録でタイプCがアケロウサウルス・ホーネリと名付けられた。^[26] 1995年、サンプソンはホロタイプを示すより長い論文を発表した。属名のエイニオサウルスは、ブラックフット族のeini（「アメリカバイソン」）と、ラテン語化されたギリシャ語のsaurus（「トカゲ」）に由来している。この名前はブラックフット族に敬意を表して選ばれたが、サンプソンの言葉を借りれば、角竜類が「白亜紀のバッファロー」であり、群れをなして複雑な生活を送っていたという事実を反映している。サンプソンによれば、この名前は「アイ・ニー・オ・サウルス」と発音されるべきだという。種小名はラテン語の「前方に曲がった」を意味する procurvusと「角」を意味するcornuに由来し、前方に曲がった鼻角を指している。^[27]

ホロタイプであるMOR 456-8-9-6-1 は、カンパニアン後期のツーメディシン層の地層で発見された。これは、鼻角、眼窩上領域、頭蓋フリルの頭頂骨の一部を含む部分的な頭蓋骨で構成されている。この頭蓋骨は成体の個体を表している。サンプソンは、この種には他の多くの標本が関連しているとした。彼は、キャニオン骨層からの追加化石材料が目録番号 MOR 456 に含まれていたことを示唆した。これには、さらに 2 つの成体の頭蓋骨と、さまざまな年齢層の個体の頭蓋骨と頭蓋骨後部骨が含まれていた。さらに、ディノリッジ採石場の化石も関連している。これらは MOR 373 としてカタログ化されていた。これらは、異なる年齢層の動物の約 200 個の非関節骨で構成されていた。^[27]

2010年にポールはE. procurvicornisをCentrosaurus procurvicornisに改名したが^[28]、これは受け入れられず、その後の研究では常にこの分類群をエイニオサウルスと呼んでいる。

エイニオサウルスは草食恐竜である。アケロウサウルスとほぼ同じ大きさだが、はるかに劣る。^[27] 2010年、グレゴリー・S・ポールはエイニオサウルスの体長を4.5メートル（15フィート）、体重を1.3トン（1.3長トン、1.4短トン）と推定した。^{[28]どちらの分類群も}セントロサウルス亜科の典型的なサイズの範囲内である。^[27]

1995年、サンプソンはいくつかの際立った特徴を示した。鼻角は前から後ろまで長く、横方向に平らで、成体の標本では前方に強く湾曲している。眼窩上の「眉」角は、存在する限り低く丸みを帯びており、内側は凸面になっている。頭蓋フリルの後端の頭頂部には、後方に突き出た1対の大きな湾曲したスパイクがある。^[27]

エイニオサウルスは、鼻角の基部が長く、より湾曲していることと、眼窩上角の基部が長く、側面から見るとより丸みを帯びていることで、他の既知のセントロサウルス亜科の恐竜と異なっている。特にアケロウサウルスとは、ある程度横を向いていない大きな頭頂棘を持っている点で異なる。^[27]

セントロサウルス亜科のエイニオサウルスは四足歩行で、くちばしのある大きな頭、中程度の大きさの頭蓋骨のフリル、短く力強い首、筋肉が発達した前肢、高い胴体、力強い後肢、比較的短い尾を持っていました。

1995年、サンプソンは頭蓋骨のみを記述し、頭蓋骨の後ろの部分である後頭蓋については記述しなかった。これは、セントロサウルス亜科では後頭蓋骨が「保守的」である、つまり種間でわずかに異なるだけであるという事実に基づいていた。サンプソンはエイニオサウルスが一般的なセントロサウルス亜科と異なる特徴を見つけることができなかった。^[27]

ホロタイプの頭骨は知られている中では最大で、全長は 1.56 メートル (5.1 フィート) です。吻部は比較的狭く尖っています。吻部の上部は、一対の鼻骨で形成されています。その上面を合わせると、鼻角の芯があります。 1995 年には、頭骨とは別に、両方の骨床から 8 つの鼻角がエイニオサウルスのものとされました。このうち 2 つは亜成体のものでした。これらは、動物の成長中に角がどのように発達したかを示しています。最初は分離していた芯の半分は、先端から下に向かって融合し、正中線で 1 つの構造に結合しました。しかし、亜成体の段階では、芯にはまだ縫合線が見られました。亜成体の芯は横方向に平らで比較的小さく、高さは 12 センチメートル (4.7 インチ) 以下でした。6 つの芯は成体のものでした。それらは 2 つの異なるタイプを示していました。2 つの芯は小さく直立しており、つまり垂直を向いていました。残りの4本の角は大きく、前方に強く湾曲していた。成体の角は、横方向に圧縮され、前から後ろまで長い基部を持つ点で、若齢の角に似ていた。後ろは前頭骨にほぼ達していた。^[27]

サンプソンはエイニオサウルスの鼻角を、2つの近縁種であるセントロサウルスとスティラコサウルスの角と比較した。大きな骨床からは、セントロサウルスの鼻角が多数発見されており、その形態はかなり多岐にわたる。こうした多様性にもかかわらず、エイニオサウルスの角はそれらと明確に区​​別できる。エイニオサウルスの角は、セントロサウルスの角のより楕円形の断面とは異なり、より横方向に圧縮されている。成体の角はまた、セントロサウルスの骨床で発見されたどの鼻角よりもはるかに前方に湾曲している。スティラコサウルスの角芯はエイニオサウルスの角芯よりもはるかに長く、最大50センチの長さで、直立しているか、後方にわずかに反り返っている。^[27]

セントロサウルス亜科には、鼻先の角のほかに、眼窩の上にも角、眼窩上角核があった。これらの核は、後眼窩骨とその前方にあるはるかに小さい眼瞼骨の癒合によって形成された。9本の亜成体または成体の「眉角」が発見された。それらはすべて、低く、長く、丸みを帯びているという点で同じ体格を共有していた。これは、典型的なセントロサウルス亜科に見られる通常の尖った角と楕円形の基部とは異なる。また、アケロウサウルスやパキリノサウルスに見られる眼窩上突起とも異なる。しかし、エイニオサウルスの角の中には、突起に近づいているものもあったようである。3体のより古い個体には、角そのものが低く丸い塊に置き換わった例が合計5例あり、角の先端の通常の位置に大きな穴が開いていることもあった。大型ホロタイプは左眼窩の上に丸い塊があるが、右側には長さ85ミリメートル、幅64ミリメートルの穴がある。サンプソンによると、これはセントロサウルス亜科が後期に眉角を再吸収する一般的な傾向を反映している。例えばスティラコサウルスの既知の標本はすべて、真の角の代わりに穴の開いた領域を持っている。エイニオサウルスのホロタイプはさらに、左側の後眼窩部にざらざらした骨塊を持っている。^[27]すべてのセントロサウルス亜科において、前頭骨は「頭蓋上空洞」を間に挟んで「二重」の屋根が形成されるように折り畳まれている。泉門が上層を貫通している。エイニオサウルスでは、この空洞は横に走り、眉角の下まで続いている。セントロサウルスとスティラコサウルスでは、これらの通路はより狭く、角まで達していないが、パキリノサウルスは同等の広がりを見せている。サンプソンは1995年に、癒合のために解釈が容易ではないこのような頭蓋骨の天井に関する一般的な見解も説明した。彼によると、前頭骨は常に頭頂骨まで伸びており、そのため一対の後眼窩骨が接触することはなかった。頭頂骨は泉門にほんの少ししか寄与していない。空洞の底は、前頭頭頂骨縫合部で、脳頭蓋への大きな孔によって貫通されているが、この「松果体開口部」の機能は不明である。^[27]

吻部は細く、非常に尖っている。典型的には、低く、強く前方に下方に湾曲した、栓抜きに似た鼻角を持つように描かれるが、これは一部の成体にのみ見られる。眼窩上角は、もし存在するとしても、低く、短く、上面から見ると三角形であり、目立つ眼窩上角を持つトリケラトプスなどのカスモサウルス亜科とは対照的である。比較的小さなフリルから、一対の大きなスパイク、第3頭頂骨が後方に突き出ている。より小さな骨板がフリルの縁を飾っている。第1頭頂骨はほとんど存在しない。

エイニオサウルスをセントロサウルス亜科に分類するのは、その頭骨の特徴のいくつかが移行的な性質を持っているため問題があり、その最も近い親戚はセントロサウルスとスティラコサウルス、またはアケロウサウルスとパキリノサウルスのいずれかである。後者の仮説はホーナーと同僚によって支持されており、エイニオサウルスは、鼻角が徐々に粗い突起に変化する進化シリーズの最も初期のものであり、このシリーズの2番目と3番目のアケロウサウルスとパキリノサウルスがその例である。フリルも複雑になっている。^[29]

どちらの仮説が正しいかにかかわらず、エイニオサウルスはセントロサウルス亜科の 進化に関して中間的な位置を占めているようです。

以下に示す系統樹は、千葉ら（2017）による系統解析に従っている：^[30]

多様性が低く、単一種の骨床は、干ばつや洪水などの壊滅的な出来事で死んだ可能性のある群れを表していると考えられています。これは、エイニオサウルス、およびパキリノサウルスやセントロサウルスなどの他のセントロサウルス亜科角竜類が、現代のバイソンやヌーに似た行動をとる動物であったことを示す証拠です。対照的に、トリケラトプスやトロサウルスなどの角竜類角竜類は通常単独で発見されており、生前はある程度孤独だった可能性があることを示唆していますが、化石化した足跡は反対の証拠を提供する可能性があります。^[20] 2010年、ジュリー・レイズナーによるディノリッジ遺跡で発掘された個体の研究では、エイニオサウルスは生後3～5年目までは急速に成長し、その後は性成熟の始まりと思われる時期に成長が鈍化したと結論付けられました。^[31]

他の角竜類と同様に、エイニオサウルスは最も硬い植物でさえも処理できる複雑な歯を持っていました。 ^[32] エイニオサウルスは内陸の生息地に生息していました。^[33]

エイニオサウルスの化石は、モンタナ州のツーメディシン層の上部で発見されており、約7450万年前、白亜紀後期カンパニアン中期から後期にさかのぼる。^{[34] [35]}エイニオサウルスと同時期に生息していた恐竜には、基盤的な鳥脚類の オロドロメウス、ハドロサウルス科（ヒパクロサウルス、マイアサウラ、プロサウロロフスなど）、セントロサウルス亜科の ブラキケラトプスとステラサウルス、レプトケラトプス科の ケラシノプス、曲竜類のエドモント ニアとエウオプロケファルス、ティラノサウルス科の ダスプレトサウルス（角竜を専門に捕食していたと思われる）、小型獣脚類の バンビラプトル、キロステノテス、トロオドン、アヴィサウルスなどがいる。エイニオサウルスは、季節性があり、温暖で、半乾燥気候の地域に生息していました。エイニオサウルスの化石と一緒に発見された他の化石には、淡水二枚貝や腹足類が含まれており、これらの骨が浅い湖の環境に堆積したことを示しています。

• 角竜類研究のタイムライン

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• Lehman, TM, 2001, 「後期白亜紀の恐竜の地域性：中生代脊椎動物の生活」、Tanke, DH、Carpenter, K. 編、インディアナ大学出版、pp. 310–328。
• Rogers, RR (1990)。「モンタナ州北西部の上部白亜紀ツーメディシン層における3つの恐竜骨層の化石化：干ばつに関連した死亡率の証拠」。PALAIOS。5 ( 5 ) : 394–413。Bibcode :1990Palai...5..394R。doi : 10.2307/3514834。JSTOR 3514834  。
• サンプソン、SD (1995)。「モンタナ州の上部白亜紀ツーメディシン層から発見された2種の新しい角竜、セントロサウルス亜科（鳥盤類：角竜科）の系統学的分析」。古脊椎動物学ジャーナル。15 (4): 743–760。Bibcode :1995JVPal..15..743S。doi :10.1080/ 02724634.1995.10011259。
• ホーナー、JR; ドブ、E. (1997)、「恐竜の生命：進化の物語の発掘」、サンディエゴ、ニューヨーク、ロンドン：ハートコート・ブレイス・アンド・カンパニー

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• 恐竜写真データベースのエイニオサウルス