スティールヘッド

スティールヘッド（または時にはスティールヘッドトラウト）は、沿岸ニジマス（Oncorhynchus mykiss irideus）またはコロンビア川レッドバンドトラウト（O. m. gairdneri、レッドバンドスティールヘッドとも呼ばれる）の遡河性種である。^{[1] [2]スティールヘッドは、}北東アジアと北アメリカの太平洋流域の冷水支流に生息する。他の海に遡上する（遡河性）トラウトやサケと同様に、スティールヘッドは淡水で産卵し、スモルトは数年間海に回遊して餌を探し、成魚は産卵のために生まれた川に戻る。スティールヘッドは反復産卵性であるが、生存率は約10～20％に過ぎない。^[3]

ニジマス（Oncorhynchus mykiss ）は、ニジマスの淡水型です。この2つの形態の違いは、ニジマスは海に回遊し、産卵のために淡水の支流に戻るのに対し、非遡河性のニジマスは淡水から出ないことです。また、ニジマスよりも大きく、色彩も乏しいです。ニジマスの体重は最大55ポンド（25 kg）、全長45インチ（110 cm）に達します。最長11年生きることができ、複数回産卵します。^[4]ニジマスの体は銀色で流線型で、頭は丸みを帯びています。この銀色と丸い頭から、ニジマスは「ニジマス」と呼ばれています。^[4]黒い点は、魚の背中に集中しており、側線に近づくにつれてまばらになります。ニジマスにはピンクの横縞も現れます。スティールヘッドが産卵のために淡水に戻ると、その色は普通のニジマスに近づき始めます。スティールヘッドが淡水にいる時間が長くなればなるほど、体の緑色と横縞のピンク色が濃くなります。スティールヘッドが川から出て再び海に戻ると、海水にいるときと同じ銀色の外観に戻ります。この魚は、海流に乗ったり、強い川の流れを逆らって泳いだりするために、普通のニジマスに比べて尾が大きく強くなります。

アメリカ全土で、ニジマスのいくつかの異なる個体群が絶滅の危機に瀕しているか、または脅威にさらされていますが、その主な原因はダム建設による水路の遮断です。人間の介入は、ニジマスの個体数の減少に多大な影響を及ぼしています。^[5]

スティールヘッドは現在、または歴史的に北カリフォルニア全域の漁業を支えており、そのため「経済的価値と文化的価値」を持っています (Moyle、Israel、Purdy、2008)。一般に信じられていることとは反対に、カリフォルニア スティールヘッドはニジマスOncorhynchus mykissと同じ魚種の沿岸変種です。「ニジマスは「陸封型」で、生涯を通じて淡水にとどまります」(King County、2016) 。海洋変種のスティールヘッド、またはOncorhynchus mykiss irideus は、この魚を一般的な同種と区別する独自の適応特性を発達させ、カリフォルニアの沿岸地域を含む太平洋岸北西部全体にこの種がより広く分布することを可能にしました。実際、「沿岸のニジマスは最も広く分布している在来のマス種です」(CA.gov)。この種が果たす他の必要な生物学的効用の中でも、スティールヘッドトラウトは「カリフォルニアの川の状態を示す強力な指標でもある。川の状態が比較的良好な場所では、自生するサケやトラウトの大きな個体群が見られる」（Moyle、Israel、Purdy、2008 年）。鋼鉄の梁を思わせるクロム色の下面とオリーブグレーの背中は、スティールヘッドを区別し、その名前の由来となった主な決定的な物理的特徴であると考えられています。

スティールヘッドは海洋を移動する捕食魚で、寿命は通常 4 ～ 6 年です。一般的なニジマスと同様に、スティールヘッドは若いうちは主に動物プランクトンを食べますが、その後は魚、一部のげっ歯類、軟体動物、甲殻類を食べるようになります。ただし、外洋に出るときには、イカ、甲殻類、アンチョビ、ニシン、イワシなどの小魚を食べるのが一般的ですが、この食事摂取量はスティールヘッドが回遊する地理的地域に大きく左右されます (Salmon Fishing Now)。「ニジマスとスティールヘッドは、遺伝的に同一ですが、生活史戦略によって区別される 2 つの異なる生態型です」(Heath 2001)。スティールヘッドとニジマスのユニークな生物多様性は、外洋に回遊する能力によって決まります。帰巣行動は、ニジマスが淡水域と海水域の間を何度も回遊することを可能にする、ニジマス特有の適応である。刷り込みのプロセスを通じて、ニジマスは「生まれた川に特有の」化学指標を沈着させる（NRC 1996）。^{[6] [7]}

おそらく、スティールヘッドトラウトの最も興味深く、不可解な特徴は、その帰巣行動と、生涯を通じて何度も外洋に出て同じ淡水源に戻るにもかかわらず、主な産卵地を正確に検出する能力です。化学指標の生物学的特徴を通じて溶質の濃度と川の化学プロファイルを記録することにより、スティールヘッドは、1～4 年間外洋で餌を食べた後、「太陽の位置と磁北を使用して産卵地に向かって移動します」 (Fulton)。何百マイルも移動した後でも、この化学的痕跡により、スティールヘッドは淡水に戻ると正確な孵化地を特定できます。Fulton による「遡河性スティールヘッドトラウトの特徴、生息地の要件、および生態学のレビュー」によると、「帰巣行動により、流域、川、さらには川内の場所によっても異なる遺伝的に異なる亜集団が生まれます」 (Altukhov 2000)。ヒースとポラードが行った研究によると、繁殖に化学物質を頼る結果、「個体、支流、流域レベルでのスティールヘッドトラウトの個体群間には、顕著な遺伝的変異が見られる」 (ヒース、2001)。著者は、このような生物学的に正確な帰巣特性の結果、スティールヘッドトラウトは「環境に独自に適応している」、魚の個体群は「異なる地域で産卵する魚から適度に隔離されている」、したがって「サブ個体群は、遡上時期、魚のサイズ、さらには行動パターンによって異なる可能性がある」と結論付けている (ヒース、2001)。これはスティールヘッドトラウトの個体群間の遺伝的関連性にも影響を及ぼし、興味深いことに、著者は、地域的なスティールヘッドトラウトの個体群の遺伝的類似性は「距離と相関している」ことを発見した (ヒース、2001)。^[8]

産卵期には、淡水支流の砂利底に卵を産みます。メスは産卵床と呼ばれる穴を掘ります。スティールヘッドの産卵に適した深さは6～14インチ（150～360 mm）です。^[9]次にメスが卵を産み、オスが受精させます。メスは次に卵を砂利で覆います。メスのサイズによっては、最大9,000個の卵を産むこともあります。メスは次に卵を1フィートの砂利の中に埋めます。卵は孵化するまで砂利の中に残ります。サケ（1回しか産卵できない）とは異なり、スティールヘッドは海に戻り、産卵期には何度も上流に戻ってくることがあります。

五大湖に生息するスティールヘッドは、海水に生息するスティールヘッドの淡水版である。西海岸に生息するスティールヘッドの在来個体群と同様に、五大湖のスティールヘッドはより大きな水域（この場合は五大湖）の支流で始まり、そこで大きく成長して性成熟に達し、元の支流に戻る。五大湖のスティールヘッドは、最大で体重20ポンド、体長36～40インチになるが、通常は平均で4～10ポンド、体長20～30インチである。^[10]細長い体つきや、銀色の体色、背中に走る斑点（側線を超えることはほとんどない）など、外洋に遡上するスティールヘッドと非常によく似た特徴を持つ。支流で過ごす時間が長くなるにつれ、体色が濃くなり、正中線に鮮やかな赤色の縞模様が現れる。湖にいる間は、エールワイフ、ワカサギ、ニシンなどを餌とする。

スティールヘッドが五大湖に初めて導入されたのは1876年まで遡る^[11] 。カリフォルニア州マクラウド川の野生個体群からスモルトが採取され、オーセイブル川に放流された。これらの魚の「野生」個体群は、湖に導入されてから間もなく定着し始めた。80年代後半までには、マスキーゴン川やペレ・マルケット川などの有名な川で個体群が見られるようになった。ミシガン州の支流に初めて導入されてからしばらくして、ニューヨーク州、オハイオ州、ペンシルベニア州などの他の州でも、それぞれの川に魚を放流し始めた。^[要出典] スティールヘッドは体が大きく力強いため、五大湖地域の釣り人の間で非常に人気がある。

1940 年代にニジマスが絶滅寸前になって以来、いくつかの保護プログラムが策定されてきました。個体数の減少は、主に河川システム内の人為的な障害によるものです。これは通常、ダムがアクセスを遮断したり、人間がレクリエーションや水へのアクセスのために川の景観を変えたりすることで発生します。南カリフォルニアの流域に戻ってくるニジマスはわずか 500 匹と推定されています。しかし、米国の他の地域では、ニジマスは環境への侵入種であるため、害獣と見なされることがあります。 ^[5]

太平洋岸北西部の、スティールヘッドトラウトが通常繁殖している地域では個体数が増加していますが、カリフォルニア スティールヘッドトラウトは絶滅危惧種とみなされており、米国海洋漁業局のマーク カペリ氏によると、南カリフォルニアのスティールヘッドトラウトが最も絶滅の危機に瀕しています (カリフォルニア トラウト)。カリフォルニア トラウトによると、スティールヘッドトラウトの個体数は「主に人為的な景観変更により 1940 年代後半に減少し始めました」 (カリフォルニア トラウト)。洪水防止のためにダムが建設された結果、海岸から上流の産卵場へのスティールヘッドの移動ルートは、時間の経過とともにますます遮断されました (カリフォルニア トラウト)。さらに、主に都市化の継続と地域の人口のニーズを満たすために、川の流れはレクリエーション目的で変更され、時間の経過とともにかなりの水路変更が行われました (カリフォルニア トラウト)。広範囲にわたる生息地の喪失と断片化の結果、南カリフォルニアのスティールヘッドの個体数は 1997 年に公式に絶滅危惧種に指定されました (カリフォルニア トラウト)。一部の地域では、スティールヘッドトラウトの最近の目撃は何年も見られず、生物学者は最悪の事態を恐れています。2002 年には、絶滅危惧種の指定がマリブ クリークからサンディエゴとメキシコの国境 (カリフォルニア トラウト) まで拡大されました。

2000 年以来絶滅危惧種とされている北カリフォルニアのニジマスは、この地域での継続的なリハビリテーション活動と個体数増加の希望の光です。2016 年現在、48,892 匹のニジマスが捕獲されたと報告されています (NOAA)。このような個体数から、この魅力的な魚種が北カリフォルニアの海域で生き延び続けていることがわかります。しかし、北カリフォルニアのニジマス個体群の継続的なリハビリテーションを確実に行うには、ニジマス保護のための積極的で指導的な行動計画が必要です。NOAA によると、カリフォルニア州漁業回復助成金プログラム (FRGP) は「2 億 5,000 万ドル以上を投資し、約 3,500 件のサケ科魚類回復プロジェクトを支援しました」 (NOAA)。「魚の通過、水質、河川内生息地の回復、流域の監視、教育と組織サポート」を改善するプロジェクトへの投資はすべて、北カリフォルニアのニジマス個体群を改善するための保護活動の一部です (NOAA)。 NOAA によると、「サケとニジマスの生産量が 25% 増加するには、氾濫原と河川内の生息地の 20% を復元する必要がある」とのことです (NOAA)。現状では、「FRGP により、氾濫原と河川内の生息地の 20% 以上が復元されました」(NOAA)。これらの取り組みは、ニジマスの個体群回復の見通しに希望を与えていますが、生息地の劣化は驚くべき速度で進行し続けています。

オレゴン州内には、コロンビア川下流域のスチールヘッド、コロンビア川中流域のスチールヘッド、オレゴン海岸のスチールヘッド、ウィラメット川上流域のスチールヘッドの4つの異なる個体群がある^[12]（NOAA）。この4つの個体群のうち、3つは絶滅危惧種法で絶滅危惧種に指定されている。コロンビア川中流域（MCR）は、最近の回復努力の焦点であり続けている。MCR域は、オレゴン州東部とワシントン州のコロンビア高原の約3,500平方マイルを占める。^{[13]オレゴン}州東部では、回復努力はコロンビア川の2つの主要な支流であるデシューツ川とジョンデイ川に重点を置いているが、ユマティラ川とワラワラ川も回復計画に含まれ^[13] MCRのニジマスは、デシューツ川とメトリウス川の合流点にラウンドビュートダムが建設された後、1999年3月25日に初めて絶滅危惧種に指定されました。^[13]ダムの建設により、ビリーチヌーク湖（ダムの形成によって形成された貯水池）のメトリウス支流に逆流（上流に流れる流れ）が発生し、遡河性のスモルトが混乱し、海への移動が妨げられました。ラウンドビュートダムの建設により、MCR流域内のデシューツ川の3つの主要な支流であるアッパーデシューツ川、クルックド川、メトリウス川へのニジマスのアクセスが妨げられました。^[13]ラウンドビュートに加えて、ペルトンダム、ボウマンダム、オチョコダムなど、デシューツ流域内のいくつかの他のダムが魚の本来の産卵場への接近を制限しています。最初のMCR個別個体群セグメントESA回復計画は1999年11月30日に発表された。2010年から2016年の間に、1,715の異なる団体が、主に生息地の回復と魚の通路の改善に焦点を当てた1,559の支流回復プロジェクトを実施した。 ^[13] 2016年の行動計画実施進捗報告書では、個体群は「維持されている」と述べられており、デシューツ川の実験的な小さな支流では、毎年戻ってくる成魚の数に大きな増加傾向も減少傾向も見られない。^[14]しかし、コロンビア川のデシューツ川合流点下にあるボーンビルダムでの魚の数は、10年間（2013〜2022年）の平均で162,988匹の成魚が戻ってきており、4年間（2019〜2022年）の平均では97,352匹であり、成魚の戻り率が最近低下していることを示唆している。^[15]

アーロン・フルトン。「スキーナ川流域の遡河性ニジマス（Oncorhynchus Mykiss）の特徴、生息地要件、生態に関するレビュー」、2004 年 6 月 15 日、16 ページ。

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V. Kuhnlein、Harriet、および Murray M. Humphries。「ニジマス（スティールヘッドトラウト）」。北アメリカ先住民の伝統的な動物性食品。先住民の栄養と環境センター、nd http://traditionalanimalfoods.org/fish/freshwater/page.aspx?id=6151。