産卵前死亡とは、成魚のギンザケ(Oncorhynchus kisutch)が産卵のために淡水河川に戻ってきた際に、産卵前に死亡する現象である。 [ 1 ] [ 2 ]最近の研究では、都市流出死亡症候群とも呼ばれている。 [ 3 ] [ 4 ]この現象は、太平洋岸北西部のピュージェット湾地域の多くで観察されている。[ 5 ]秋の回遊中、サケ科魚類(マスとサケ)は、雨水流出で汚染された都市部の流域を通過する。[ 2 ]ギンザケがこれらの水域を通過する際、多くは無気力、平衡感覚の喪失、見当識障害の症状を示し、これらの症状が現れてから数時間以内に死亡する。[ 2 ] [ 5 ]これらの症状と行動は、降雨後に多く見られる。[ 5 ]死亡は、雌の死骸を解剖して未受精卵を観察することで判明する産卵の機会を得る前にサケが死亡することが多い。 [ 5 ]産卵前の死亡率は、地域のサケの個体群に影響を与える可能性がある。[ 2 ]モデル予測に基づくと、この死亡率が続けば、ギンザケの個体群は今後数十年以内に絶滅する可能性がある。[ 2 ]
証拠の重みから、ギンザケの産卵前死亡は雨水流出への曝露によるものであることが示唆されている。遍在するタイヤゴム由来の化学物質がギンザケに急性死亡を引き起こす。[ 6 ] [ 7 ]産卵前死亡の発生率と都市の土地利用、特に不浸透性表面、商業用不動産の種類、および地方道路との間には負の相関関係が存在する。[ 1 ] [ 5 ]金属および石油炭化水素への曝露は産卵前死亡に何らかの反応を示したが、農薬、病気、および水質変数への曝露はこの効果を引き起こさなかった。[ 7 ]この傾向はギンザケの他の生活史段階やピュージェット湾地域の他のサケ種では観察されていない。[ 1 ]
産卵前の死亡は、サケをこれらの地域に呼び戻すことを期待して都市部の流域を復元する取り組みが行われた後、ピュージェット湾で初めて観察されました。復元は、暗渠、瓦礫、その他の障害物を取り除くことから成っていました。[ 8 ] [ 9 ]復元プロジェクトは、サケがこれらの遡上ルートに戻ってきたという点で成功しましたが、復元の成功に関する最初の調査では、産卵前の死亡の症状が観察されました。[ 7 ]現在では、流域を復元する際には、ギンザケの個体群が存続するためには、産卵イベントの成功のために水質と汚染も考慮する必要があることが認識されています。[ 7 ]
特定の症状(下記参照)が現れると、ギンザケは数時間以内に死亡する可能性が高い。死亡は通常、これらの魚が産卵する機会を得る前に起こる。実際、雌ギンザケの死骸を観察すると、ほとんどの魚が90%以上の卵を保持している。[ 7 ]産卵前の死亡は雄と雌の両方のサケで発生するが、雄のサケが産卵したかどうかを判断するのは難しいため、産卵前の死亡は通常、雌のサケの卵の保持によって示される。[ 7 ]産卵前の死亡は、野生の魚と養殖の魚の両方で観察されている。[ 7 ]
産卵前の死亡を示すサケは、円を描くように泳いだり、その他の不規則な泳ぎ方をしたりするなど、異常な行動や症状を示す。[ 2 ]その他の症状としては、無気力、見当識障害、平衡感覚の喪失、口を開ける、鰭を広げるなどがある。[ 1 ] [ 2 ]ギンザケは、これらの症状が観察されてから数時間以内に死亡する。[ 1 ] [ 2 ]
産卵前の死亡の影響を受けたギンザケは、容易に識別できる行動症状を示します。魚は、水面近くを泳いだり、円を描くように泳いだり、川岸に繰り返しぶつかったりするなどの行動を示しました。[ 2 ] [ 7 ]これは、魚の平衡感覚と方向感覚の喪失によるものと考えられます。[ 7 ]
この症状は、サケが口を繰り返し開閉することから成ります。[ 7 ]一部の魚種(例えばウナギ)では、この動作は呼吸需要を満たすためにエラに水を押し込むために使われます。ギンザケの場合、これは魚が十分な溶存酸素を得ていないこと、つまり呼吸器系にストレスがかかっているか、あるいは筋肉系が影響を受けており、この口の開きが強制的な動作であることを示している可能性があります。[ 10 ]
サケの胸鰭が硬直して体に対して垂直に伸び、体にぴったりと沿っていない状態を鰭広げといいます。 [ 7 ] [ 11 ]他の魚、例えばケルプバスでは、この動作は驚愕反応です。[ 11 ]
ある研究では、ギンザケのURMS事例で採取された道路流出水と水サンプルは、タイヤのトレッド摩耗粒子の浸出液と化学的に類似していることが示されました。[ 4 ] URMSとタイヤ摩耗浸出液に関するさらなる調査により、数千の化学物質の範囲が1つの未知の化学物質に絞り込まれ、それは一般的な抗オゾン剤6PPDのオゾン化生成物であることが判明しました。[ 12 ] 6PPD-キノンと呼ばれるこの有毒な変換生成物は、1リットルあたりナノグラムの濃度でギンザケを死に至らしめます。[ 13 ] URMSが発生した際に、道路流出水と小川の雨水から検出されています。
都市部の流域を劣化させる原因となる汚染物質の多くは、非点源汚染に由来する。[ 2 ]これは、さまざまな発生源や場所から来る多種多様な汚染物質から構成される。
雨水流出水から検出された汚染物質には、アルミニウム、バリウム、コバルト、鉄、ヒ素、カドミウム、クロム、銅、鉛、ニッケル、亜鉛などの金属[ 14 ] 、多環芳香族炭化水素(PAH)、石油系炭化水素(エンジンオイルと燃料)、農薬(殺虫剤を含む)などがある。[ 7 ] [ 15 ]
都市部の雨水流出水に含まれる汚染物質の多くは、人為的な発生源によるものです。これらの人為的な発生源には、自動車があり、自動車からは金属、不凍液や冷却液、ブレーキパッドや漏れた液体からの石油系炭化水素などが含まれます。[ 7 ] [ 14 ]これらの汚染物質の多くは、不浸透性の表面(道路や駐車場など)に蓄積し、雨とともに小川、川、海に流れ込みます。その他の流出源としては、住宅地や商業地で使用される農薬や肥料があり、これらは降雨時に雨水排水溝に流れ込む可能性があります。[ 15 ]
産卵前の死亡原因については、いくつかの可能性が考えられます。この死亡は、魚に対する急性心肺毒性によるものである可能性があります。 [ 7 ]上記の症状と死亡率の速さは、この種の毒性と一致しています。[ 7 ] この早期死亡の原因となる正確な化学物質の組み合わせまたは混合物は不明です。ただし、いくつかの可能性のある説明を以下に説明します。
麻酔とは、それぞれ低濃度の有機毒性物質の組み合わせが生物に毒性効果をもたらす現象である。[ 16 ]麻酔は非特異的な作用機序を持ち、特定の作用部位を標的とするのではなく、膜や原形質に影響を与える。[ 16 ]これらの個々の有機毒性物質は魚に致死量以下の影響を及ぼしますが、汚染物質の組み合わせは生物の死亡につながる可能性があります。ただし、ストレス要因が除去されれば、麻酔効果は逆転する可能性があります。[ 16 ]麻酔の影響を受けた魚は、無気力な症状を示すことがあります。[ 16 ]麻酔は魚の呼吸循環反応を引き起こすこともあります。[ 17 ]
産卵前の死亡は、汚染物質の混合物に起因する可能性があります。非点源流出水には、多くの場合、複数の化学物質が含まれているため、生物はさまざまな汚染物質の組み合わせまたは混合物の影響を受ける可能性があります。化学物質の混合物は同じ作用機序を持つ場合があり、2 つ以上の化学物質が生物の同じ部位に影響を与えるため、毒性が増加する可能性があります。[ 18 ] 2 つ以上の汚染物質の混合物は、相加効果や相乗効果など、生物にさまざまな影響を与える可能性があります。相加毒性は、個々の汚染物質 (同様の作用機序を持つ) の毒性を合計して最終的な毒性を決定できる場合に発生します。[ 18 ]相乗効果は、2 つ以上の毒性物質の合計が個々の成分の合計よりも大きい場合に発生します。
汚染物質と病原体[ 19 ]または汚染物質と生理的影響[ 7 ]による影響の組み合わせがさらに発生する可能性がある。遡河性魚類が海から淡水河川へ移動すると、淡水と海水の間での組成の変化により、浸透圧調節系とイオン調節系に多くの変化が生じる。[ 7 ] [ 20 ]これらの変化と化学汚染物質の組み合わせにより、ギンザケに見られる症状や死亡が引き起こされる可能性がある。 しかし、これらの特定の症状とそれに伴う産卵前の死亡は他の遡河性魚類では見られないため、ギンザケは他のサケ科魚類よりも感受性の高い種である可能性がある。[ 7 ]
自動車や河川付近の不浸透性表面により、多くの金属汚染物質が流域に流入します。金属汚染物質が魚に及ぼす影響を分析した実験の結果、鰓組織中のカドミウム、鉛、ニッケルの増加が発見されました。[ 7 ]銅やその他の金属に関する研究では、イオン調節に影響を与える能力により、魚類に対する毒性が示されています。銅は魚の鰓の結合部位をめぐって他の陽イオンと競合し、これらの部位に結合した銅の濃度が高すぎると死亡に至る可能性があります(生物リガンドモデルを参照)。[ 21 ]溶解した銅は、嗅上皮の感覚ニューロンに直接影響を与えることで、魚の嗅覚神経系にも影響を与える可能性があります。[ 5 ]これにより嗅覚が低下し、魚は捕食者の位置を特定して回避するために化学的合図を使用できなくなるため、捕食に対する脆弱性が高まります。[ 5 ]これらの嗅覚神経毒性作用は、サケの航行能力や産卵に適した川を見つける能力にも影響を与える可能性がある。[ 5 ]
不浸透性の表面や車両も、化石燃料やガソリン、潤滑油、駐車場用の化学シーラント(例えば、コールタール系シーラント)などの汚染物質を排出します。 [ 5 ] [ 22 ]これらの汚染物質は多環芳香族炭化水素(PAH)として分類されます。PAHが魚に及ぼす影響は、これらの汚染物質が発がん性を持つ可能性があり、魚の初期生活史段階にも影響を与えることが示されています。また、魚の心血管生理にも影響を与える可能性があります。 [ 5 ] PAHが魚に及ぼす影響を完全に解明するには、さらなる研究が必要です。[ 5 ]
河川への流出水を減らすためのアプローチの1つは、低影響開発手法の実施です。これらのバイオリテンション手法は、土壌と植生で水と汚染物質をろ過し、河川に流入する水と汚染物質の量を減らすことを目的としています。[ 15 ]バイオリテンション手法には、レインガーデン、植生のある排水路、不浸透性表面の削減(透水性コンクリートの使用)、緑化屋根などがあります。[ 15 ]
産卵前の死亡は、キングサーモン、ベニザケ、ニジマスなどの他の魚種でも観察されている。[ 7 ]フレーザー川(ベニザケ)とクラマス川(キングサーモンとニジマス)におけるこれらの魚の産卵前死亡の原因は、ギンザケで観察されたものとは異なる。ブリティッシュコロンビア州のフレーザー川とアラスカ州のブリストル湾におけるベニザケの産卵前死亡の原因は、魚が産卵のために早すぎる時期に戻ってくること、水温の上昇、溶存酸素の低下、病気や寄生虫などの要因に起因すると考えられる。[ 20 ] [ 23 ]クラマス川では、産卵前の死亡は、病気、熱ストレス、低流量、および同じ期間に遡上するサケの数の増加によるものであった。[ 24 ]