さび（菌類）

錆びる
Puccinia recondita f.sp. triticiの病理診断による小麦の葉の例
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	プッチニオミセス
注文：	プッチニアル目
家族
アラウカリオミセス科[1] （チャコニア科） コレオスポリア科 （クロナルティア科） クロスオプソラ科[1] 裸子胞子嚢科 メランプソラ科 ミレシナ科[1] オクロプソラ科[1] ファコプソラ科 ヨシ科 ピレオラリア科 プッチニア科 プッチニオシラ科 プクチニア科 ワタリガラス科 ロジャーペターソニア科[1] スキエルカ科[2] スフェロフラミア科 トランツシェリア科[1] （ウロピキシダ科） ザグアニア科（ミクロネゲリア科を含む）[1] ミトスポラ性のPuccinialesとincertae sedis

サビ病菌は、植物に真菌性疾患を引き起こす、 Pucciniales目（以前はUredinalesと呼ばれていた）の真菌性植物病原菌です。

現在、推定168のサビ病菌属と約7,000の種が認められており、その半数以上がプッチニア属に属しています。 ^[3]サビ病菌は、いくつかのユニークな特徴を持つ高度に特殊化した植物病原体です。グループとして見ると、サビ病菌は多様で、多くの種類の植物に影響を与えます。ただし、それぞれの種にはさまざまな宿主があり、非宿主植物には伝染しません。さらに、ほとんどのサビ病菌は純粋培養で簡単に増殖できません。

さび菌のほとんどの種は、ライフサイクルの異なる段階で2つの異なる植物宿主に感染することができ、生殖の連続段階で、形態学的および細胞学的に異なる5つの胞子形成構造、すなわち精子母細胞、アエシア、夏胞子、冬胞子、担子器を生成することができます。^[4] 各胞子タイプは宿主特異性が非常に高く、通常は1種類の植物にのみ感染します。

サビ菌は、生きている植物にのみ感染する絶対植物病原体です。感染は、胞子が植物の表面に付着して発芽し、宿主に侵入することで始まります。感染は、葉、葉柄、柔らかい新芽、茎、果実などの植物の部分に限られます。^{[3]重度のサビ菌感染した植物は、発育不全、}クロロシス（黄色化）のように見えたり、サビ菌子実体などの感染の兆候が見られたりすることがあります。サビ菌は細胞内で増殖し、影響を受けた植物の部分の内部または多くの場合は表面に胞子を生成する子実体を作ります。^{[3]一部のサビ菌種は、成長遅延、}天狗巣病、茎の癌、虫こぶ、または影響を受けた植物部分 の肥大などの植物の変形を引き起こす可能性のある多年生の全身感染を形成します。

サビ病菌は、植物の表面に粉末状のサビ色または茶色の胞子が付着しているのが最も一般的であるため、この名前が付けられました。ローマの農業祭りであるロビガリア（4月25日）は、小麦サビ病の駆除に古くから由来しています。^[5]

サビ病は、農業、園芸、林業にとって最も有害な病原体の一つです。サビ病菌は、農作物や林業作物の栽培を成功させる上で大きな懸念事項であり、制限要因となっています。^[要出典]シロマツ膨れさび病、小麦茎さび病、大豆さび病、コーヒーさび病は、経済的に重要な作物に悪名高い被害をもたらす脅威の例です。^{[3]気候変動により、} _CO2とO3_の増加、気温と湿度の変化、異常気象の頻発による胞子の拡散の促進などにより、一部のサビ病菌の蔓延が増加する一方で、他のサビ病菌の減少を引き起こす可能性があります。^[6]

すべてのサビ病菌は絶対寄生菌であり、ライフサイクルを完了するために生きた宿主を必要とする。通常、宿主植物を死滅させることはないが、成長と収量を著しく低下させる可能性がある。^[7] 穀物作物は1シーズンで壊滅的な被害を受ける可能性があり、オークの木は生後5年以内にサビ病菌Cronartium quercuumに主幹が感染すると、しばしば枯死する。^[8]

さび菌は、種によって異なりますが、ライフサイクル中に、対応する子実体タイプから最大 5 種類の胞子タイプを生成することができます。これらの形態タイプを示すために、伝統的にローマ数字が使用されてきました。

• 0-ピクニディアからのピクニオスポア（精子殻）。これらは主に異体性さび病菌における半数体配偶子として機能します。
• I- Aecia 由来のAeciospores。これらは主に非反復性、二核性、無性胞子として機能し、一次宿主に感染します。
• II-ウレディニア( Uredinia )からの夏胞子。これらは反復する二核生物の栄養胞子として機能します。これらの胞子は、一次宿主で自己感染を引き起こし、胞子が生成された同じ宿主に再感染するため、反復段階と呼ばれます。これらは、多くの場合、大量に発生し、赤/オレンジ色で、さび病の顕著な兆候です。
• III-冬胞子は冬虫夏草から発生します。これらの二核胞子は、ライフサイクルの生存/越冬段階にある場合が多いです。通常、植物に直接感染することはありません。代わりに、発芽して担子器と担子胞子を生成します。
• IV-担子胞子から冬胞子へ。これらの風媒性の半数体胞子は、春に代替宿主に感染することが多い。^{[9] [10]これらは}実験室の外ではほとんど観察されない。

サビ菌は、その生活環によって分類されることが多い。胞子の種類の数に基づいて、大環状、半環状、および小環状の3つの基本的な生活環が認識されている。^[3]大環状生活環にはすべての胞子状態があり、半環状には夏胞子状態がなく、小環状生活環には担子胞子、分生胞子、およびさや胞子状態がないため、夏胞子と冬胞子のみがある。精子は各タイプに存在しない可能性があるが、特に小環状生活環には存在しない。大環状および半環状生活環では、さび菌は宿主交代型（異株）（すなわち、さや胞子期は1種類の植物にあり、冬胞子期は別の無関係の植物にある）または単一宿主型（自家寄生）（すなわち、さや胞子期と冬胞子期が同じ植物宿主にある）のいずれかである可能性がある。^[3] 異種感染性さび菌は、そのライフサイクルを完了するために2つの無関係な宿主を必要とし、主宿主は子嚢胞子に感染し、副宿主は担子胞子に感染します。これは、単一の宿主種でライフサイクルのあらゆる部分を完了できるPuccinia porriなどの自家感染性菌とは対照的です。^[9]さび菌のライフサイクルを理解することで、適切な病気の管理が可能になります。^[11]

宿主植物群とそれに寄生するサビ菌との関係には明確なパターンがある。サビ菌のいくつかの属、特にPucciniaとUromyces は、多くの科の植物に寄生する能力を持つ種から構成される。^[要出典]他のサビ菌属は、特定の植物群に限定されているようである。^[要出典]異種種の場合、宿主の制限はライフサイクルの両方の段階に適用されるか、または一方の段階にのみ適用される。^[3]多くの病原体/宿主ペアと同様に、サビ菌は植物と遺伝子対遺伝子の関係にあることが多い。このサビ菌と植物の遺伝子対遺伝子の相互作用は、他の遺伝子対遺伝子の状況とは多少異なり、独自の癖と農業上の意義がある。サビ菌は光合成を低下させ、感染の重症度が増すにつれてさまざまなストレス揮発性物質の放出を引き起こす。^[12]

サビ菌の胞子は、風、水、または昆虫媒介によって拡散することがあります。^[13]胞子が感受性植物に遭遇すると、発芽して植物組織に感染する可能性があります。サビ菌の胞子は通常、植物の表面で発芽し、発芽管と呼ばれる短い菌糸を伸ばします。この発芽管は、接触屈性と呼ばれる触覚反応プロセスによって気孔を見つけることがあります。これには、葉の表面の表皮細胞によって作られた隆起に向きを変え、気孔に遭遇するまで方向性を持って成長することが含まれます。 ^[14]

気孔の上には、菌糸の先端が付着器と呼ばれる感染構造を形成します。付着器の下側から、細い菌糸が下向きに成長して植物細胞に感染します。^[15]このプロセス全体は、菌糸の先端にある伸張感受性カルシウムイオンチャネルによって媒介され、電流を発生させて遺伝子発現を変化させ、付着器の形成を誘導すると考えられています。^[16]

菌類が植物に侵入すると、それは植物の葉肉細胞に成長し、吸器と呼ばれる特殊な菌糸を作ります。吸器は細胞壁を貫通しますが、細胞膜は貫通しません。植物細胞膜は主な吸器体の周囲に陥入し、吸器外マトリックスと呼ばれる空間を形成します。鉄とリンが豊富なネックバンドは、アポプラストと呼ばれる水の流れのための細胞間の空間で植物と菌類の膜を橋渡しし、栄養素が植物細胞に到達するのを防ぎます。吸器には、アミノ酸とヘキソース糖のトランスポーターとH ⁺ -ATPaseが含まれており、植物から栄養素を能動輸送して菌類を養います。 ^[17]菌類は成長を続け、より多くの植物細胞に侵入して、胞子の成長が始まります。このプロセスは10〜14日ごとに繰り返され、同じ植物の他の部分や新しい宿主に広がる可能性のある多数の胞子を生成します。

^{[9] [11] [18]}

• Cronartium ribicola（シロマツ膨れさび病）; 主な宿主はスグリ、二次宿主はシロマツ。複素環式および大環状
• Gymnosporangium juniperi-virginianae（スギリンゴサビ病）; Juniperus virginianaが主宿主（冬虫夏草）で、リンゴ、ナシ、サンザシが副宿主（蝗害）です。異株性で半周期性です。
• Hemileiavastatrix（コーヒーさび病）; 主な宿主はコーヒーの木; 副宿主は不明。異種感染性
• Phakopsora meibomiaeおよびP. pachyrhizi (ダイズさび病) ; 主宿主はダイズおよびさまざまなマメ科植物。代替宿主は不明。異種菌
• Puccinia coronata（オート麦とライグラスの冠さび病）; オート麦が主宿主; Rhamnus spp.（クロウメモドキ）が副宿主。異種異系で大環状
• P. graminis (小麦およびケンタッキーブルーグラスの茎さび病、または穀類の黒さび病)。主な宿主はケンタッキーブルーグラス、大麦、小麦。メギは代替宿主。異種および大環状。
• P. hemerocallidis (デイリリーサビ病) デイリリーが主宿主、パトリニア属が副宿主。異種異系で大環状
• P. kuehnii（サトウキビのオレンジさび病）
• P. melanocephala（サトウキビの褐色さび病）
• P. porri（ネギさび病）；自家寄生性
• P. sorghi（トウモロコシさび病） ^[19]
• 穀類のP. striiformis （黄さび病）
• 穀物中のP. triticina（褐色小麦さび病）
• インゲンマメ（Phaseolus vulgaris）のUromyces appendiculatus （豆さび病） ^[20]

さび病を制御するための努力は20世紀に科学的に始まりました。^[21] エルヴィン・C・スタックマンは、それまで十分に理解されておらず、育種プロセスの一環として個々の栽培者によって処理されていた宿主抵抗性の科学的研究を開始しました。^{[21]スタックマンの後には、} HHフロールによるさび病の遺伝学に関する広範な発見がありました。 ^{[21]さび病の}代謝を研究するために、テルベットらは1951年にサイクロンセパレーター。 ^[21]サイクロンセパレーターはサイクロン分離機構を使用して、研究用の胞子を機械的に収集することを可能にします。チェリーとピート1966の改良版はさらに効率的に収集します。 ^{[21]この装置は、胞子自体の組成、特に胞子の外側を覆っている}個体群密度を示す物質をテストするために最初に使用されました。 ^[21]これらが検出されると、密集を防ぐのに役立ちます。 ^[21]

遺伝子クローニングやその他の遺伝子工学の手法は、遺伝子工学の規制が許せば、より広範囲のR遺伝子やその他のさび病耐性源を、導入までの遅延を短縮しながら提供することができる。^[22]

さび菌病の制御方法は、特定の病原体のライフサイクルに大きく依存します。以下は、大周期性疾患と半周期性疾患を制御するために使用される疾病管理計画の例です。

大周期病: このタイプの病気の管理計画の作成は、夏胞子(「反復段階」と呼ばれることはめったにない) が経済的に重要な宿主植物で発生するか、代替宿主で発生するかによって大きく左右される。^{[出典が必要]}たとえば、ホワイトパイン膨れさび病の反復段階は、ホワイトパインではなく、代替宿主であるRibes spp. で発生する。8 月から 9 月にかけて、Ribes spp. はホワイトパインに感染する冬胞子を生成する。代替宿主を除去すると、さび菌類Cronartium ribicolaの生活環が阻害され、主宿主に感染する担子胞子の形成が妨げられる。ホワイトパインからの胞子は他のホワイトパインに感染することはないが、生き残った胞子は感染したマツで越冬し、翌シーズンにRibes spp.に再感染する可能性がある。感染組織はホワイトパインから除去され、 Ribes spp.の厳格な隔離が行われる。高リスク地域で維持されます。^[要出典]

Puccinia graminisは大環状異株菌で、小麦の茎さび病を引き起こす。 ^[要出典]この菌の有性生殖段階は、小麦ではなく、代替宿主であるメギで起こる。代替宿主で生産される耐久性のある胞子型により、より過酷な環境でも小麦で病気が持続する。耐性作物を植えれば病気は防げるが、毒性変異により植物の耐性を克服する菌の新種が生まれる。 ^[要出典]代替宿主を除去しても病気を止めることはできないが、ライフサイクルが中断され、遺伝子組み換えが減少するため進化の速度が遅くなる。これにより、耐性作物はより長期間効果を発揮し続けることができる。 ^{[9] [23]}

半環性病害：半環性菌類のライフサイクルには繰り返し段階がないため、主宿主または代替宿主を除去すると、病気のサイクルが中断されます。^[要出典]ただし、この方法はすべての半環性病害の管理に非常に効果的ではありません。たとえば、スギリンゴサビ病は、胞子が遠くから拡散するため、宿主の 1 つを除去しても存続する可能性があります。スギリンゴサビ病の重症度は、ジュニパーから担子胞子を生成する虫こぶを除去するか、ジュニパーに保護殺菌剤を散布することで管理できます。^[24]

さび病の治療は非常に難しい。マンコゼブなどの殺菌剤は効果があるかもしれないが、病気を根絶できないかもしれない。^[要出典]有機的な予防策がいくつかあり、硫黄粉末は胞子の発芽を止めることが知られている。衛生基準を高く保ち、土壌の排水を良くし、注意深い散水を行うことで、問題を最小限に抑えることができる。さび病が現れた場合は、影響を受けた葉をすべて取り除いて焼却し、直ちに対処する必要がある。^[要出典]堆肥にしたり、感染した植物を地面に放置したりすると、病気が広がる。^[要出典]

大規模農地では、空気から殺菌剤を散布する。この方法は費用がかかり、殺菌剤の散布は葉の病気がひどい季節に限る。研究によると、葉の病気がひどいほど、殺菌剤の使用による利益が大きい。^[25]トウモロコシ南部のさび病は、トウモロコシさび病と混同されることがある。トウモロコシ南部のさび病の特徴は、膿疱が主に葉の上部に形成され、胞子がオレンジ色であることだ。トウモロコシ南部のさび病は、高温多湿の気象条件が続くと、より急速に広がり、経済的影響が大きい。トウモロコシ南部のさび病を制御するために、適切なタイミングで殺菌剤を散布することは、トウモロコシさび病の場合よりも重要である。^[26]

さび病にはさまざまな予防方法があります。

• 湿度が高いとさび病の症状が悪化する可能性があります。夜間の頭上散水を避け、点滴灌漑を使用し、作物の密度を減らし、ファンを使用して空気の流れを循環させることで、病気の重症度を軽減できます。
• さび病耐性植物品種の使用
• 多くのさび病菌は宿主特異的であり、宿主がいなければ長くは生存できないため、輪作によって病気のサイクルを断ち切ることができます。
• 輸入した植物や挿し木に症状がないか検査します。さび病には潜伏期間（植物は病気にかかっているが症状が出ない期間）があるため、植物を継続的に観察することが重要です。
• 病気のない種子を使用すると、いくつかのさび病の発生を減らすことができます^[23]

ほとんどの植物種が、何らかのさび病菌の影響を受けると考えられます。^[要出典]さび病菌は、感染する宿主種にちなんで命名されることが多いです。たとえば、Puccinia xanthii は、顕花植物のオナガザル ( Xanthium ) に感染します。最近、インド、ケララ州の西ガーツ山脈で、43 の宿主科に属する 80 の宿主属に属する 117 の森林植物種に関連する 25 の属に属する合計 95 のさび病菌が報告されました。^[3]さび病菌には以下が含まれます。

サビ病に感染した宿主属には以下のものがある: ^[3]

よく知られているホストには次のようなものがあります:

Sphaeropsidales菌類のSphaeropsidaceae科では、 Darluca属の種がさび病菌に寄生する。^[27]

• 
  低倍率で撮影した葉の上のさび菌。
• 
  さび菌の夏胞子。
• 
  サビ菌の感染過程を表す図
• 
  イラクサの葉の表面に生息するサビ菌、Puccinia urticata
• 
  タマネギのさび

• 真菌
• 葉さび病（大麦）
• Rust（プログラミング言語）（Rust菌にちなんで名付けられた^[28]）
• 黒穂病（菌類）
• 大豆さび病
• 茎さび病
• 小麦の葉さび病

• ウィキメディア・コモンズの Pucciniales に関連するメディア