感覚ニューロンは求心性ニューロンとも呼ばれ、神経系内のニューロンであり、特定の種類の刺激を受容体を介して活動電位または段階的受容体電位に変換します。[1]このプロセスは感覚変換と呼ばれます。感覚ニューロンの細胞体は脊髄の背根神経節にあります。[2]
感覚情報は、 感覚神経の求心性神経線維を伝わり、脊髄を経由して脳に伝わります。脊髄神経は、感覚神経を介した外部感覚を脊髄を通じて脳に伝えます。[3]刺激は、光や音を感知する体外受容器から来る場合もあれば、血圧や体の位置感覚に反応する体内受容器から来る場合もあります。
種類と機能
脊椎動物の感覚ニューロンは主に擬似単極性または双極性であり、異なるタイプの感覚ニューロンは異なる種類の刺激に反応する異なる感覚受容器を持っています。少なくとも 6 つの外部感覚受容器と 2 つの内部感覚受容器があります。
外部受容体
体外からの刺激に反応する外部受容器は、外部受容器と呼ばれます。[4]外部受容器には、嗅覚受容器(匂い)や味覚受容器などの化学受容器、光受容器(視覚)、温度受容器(温度)、侵害受容器(痛覚)、有毛細胞(聴覚と平衡感覚)、および触覚と固有受容覚(伸張、歪み、ストレス)のための他の多くの異なる機械受容器が含まれます。
匂い
匂いに関わる感覚ニューロンは嗅覚ニューロンと呼ばれます。これらのニューロンには嗅覚受容体と呼ばれる受容体があり、空気中の匂い分子によって活性化されます。空気中の分子は拡大した繊毛と微絨毛によって検出されます。[5]これらの感覚ニューロンは活動電位を生成します。その軸索は嗅神経を形成し、大脳皮質(嗅球)のニューロンに直接シナプスを形成します。他の感覚システムと同じ経路を使わず、脳幹と視床を迂回します。直接感覚神経入力を受け取る嗅球のニューロンは、嗅覚システムの他の部分や大脳辺縁系の多くの部分に接続されています。9.
味
味覚は、舌の味蕾や口や喉の他の部分にある特殊な感覚ニューロンによって促進されます。これらの感覚ニューロンは、甘味、酸味、塩味、苦味、うま味などのさまざまな味覚を感知する役割を担っています。何かを食べたり飲んだりすると、食品や液体に含まれる化学物質がこれらの感覚ニューロンの受容体と相互作用し、脳に送られる信号をトリガーします。その後、脳はこれらの信号を処理し、特定の味覚として解釈します。これにより、摂取した食品の風味を感知して楽しむことができます。[6]味覚受容体細胞がこれらの化合物(味物質)の結合によって刺激されると、細胞膜を横切るナトリウム(Na+)、カルシウム(Ca2+)、カリウム(K+)などのイオンの流れが変化する可能性があります。[7]味物質の結合に応じて、味覚受容体細胞膜上のイオンチャネルが開閉します。これにより、細胞膜の脱分極が起こり、電気信号が生成されます。
嗅覚受容器と同様に、味蕾の味覚受容器(味覚受容器)は食物中の化学物質と相互作用して活動電位を生成します。
ビジョン
光受容細胞は、光(電磁放射)を電気信号に変換するプロセスである光変換が可能です。これらの信号は、網膜内の他の種類のニューロンとの相互作用によって精製され、制御されます。網膜内のニューロンの5つの基本的なクラスは、光受容細胞、双極細胞、神経節細胞、水平細胞、およびアマクリン細胞です。網膜の基本回路は、光受容体(桿体または錐体)、双極細胞、および神経節細胞からなる3つのニューロンチェーンを組み込んでいます。最初の活動電位は、網膜神経節細胞で発生します。この経路は、視覚情報を脳に伝送する最も直接的な方法です。光受容体には主に3つのタイプがあります。錐体は、色に大きく反応する光受容体です。人間では、3つの異なるタイプの錐体は、短波長(青)、中波長(緑)、および長波長(黄/赤)に対する主要な反応に対応しています。[8]桿体は光の強さに非常に敏感な光受容器で、薄暗い場所でも視覚を可能にします。桿体と錐体の濃度と比率は、動物が昼行性か夜行性かに強く相関しています。人間では桿体の数が錐体の数を約20:1で上回りますが、モリフクロウなどの夜行性動物では、その比率は1000:1に近くなります。[8]網膜神経節細胞は交感神経反応に関与しています。網膜に存在する約130万の神経節細胞のうち、1~2%が光に敏感であると考えられています。[9]
視覚に関連する感覚ニューロンの問題と衰えは、次のような障害を引き起こします。
- 黄斑変性症- 網膜と脈絡膜の間に細胞破片または血管が蓄積することで中心視野が変性し、そこに存在するニューロンの複雑な相互作用が妨げられたり破壊されたりする。[10]
- 緑内障– 網膜神経節細胞の喪失により視力の一部が失われ、失明に至る。[11]
- 糖尿病性網膜症– 糖尿病による血糖コントロール不良により網膜の微細血管が損傷します。[12]
聴覚
聴覚系は、空気分子の振動や音によって生成される圧力波を、脳が解釈できる信号に 変換する役割を担っています。
この機械電気変換は、耳の中の有毛細胞によって媒介される。動きに応じて、有毛細胞は過分極または脱分極する。動きが最も高い不動毛に向かう場合、Na +陽イオンチャネルが開き、Na +が細胞内に流入し、その結果生じる脱分極によってCa ++チャネルが開き、神経伝達物質が求心性聴神経に放出される。有毛細胞には、内有毛細胞と外有毛細胞の2種類がある。内有毛細胞は感覚受容器である。[13]
聴覚系に関連する感覚ニューロンの問題は、次のような障害を引き起こします。
- 聴覚処理障害– 脳内の聴覚情報は異常な方法で処理されます。聴覚処理障害の患者は通常、情報を正常に得ることができますが、脳がそれを適切に処理することができず、聴覚障害につながります。[14]
- 聴覚言語失認– 会話の理解は失われますが、聞く、話す、読む、書く能力は保持されます。これは後上側頭葉の損傷によって引き起こされ、脳が聴覚入力を正しく処理できなくなります。[15]
温度
温度受容器は感覚受容器であり、さまざまな温度に反応します。これらの受容器がどのように機能するかは不明ですが、最近の発見により、哺乳類には少なくとも2つの異なるタイプの温度受容器があることがわかっています。[16] 球状小体は皮膚受容器であり、冷たさを感知する冷感受容器です。もう1つのタイプは温感受容器です。
機械受容器
機械受容器は圧力や歪みなどの機械的な力に反応する感覚受容器である。[17]
機械受容器と呼ばれる特殊な感覚受容器細胞は、求心性線維を包み込み、さまざまな種類の体性刺激に求心性線維を合わせるのに役立ちます。機械受容器はまた、求心性線維における活動電位生成の閾値を下げるのにも役立ち、感覚刺激がある場合に求心性線維が発火する可能性を高めます。[18]
いくつかの種類の機械受容器は、膜が物理的に引き伸ばされると活動電位を発します。
固有受容器は、文字通り「自己の受容器」を意味する別の種類の機械受容器です。これらの受容器は、手足やその他の体の部位に関する空間情報を提供します。[19]
痛覚受容器は痛みや温度変化を処理する役割を担っています。唐辛子を食べた後の焼けるような痛みや刺激(主成分のカプサイシンによる)、メントールやイチリンなどの化学物質を摂取した後に感じる冷たさ、そして一般的な痛みの感覚はすべて、これらの受容器を持つニューロンによるものです。[20]
機械受容器の問題は、次のような障害を引き起こします。
- 神経障害性疼痛- 感覚神経の損傷によって生じる重度の痛みの状態[20]
- 痛覚過敏症- 感覚イオンチャネルTRPM8によって引き起こされる痛みに対する感受性の増加。通常、23〜26度の温度に反応し、メントールやイシリンに関連する冷感を与える[20]
- 幻肢症候群- 存在しない手足に痛みや動きを感じる感覚系の障害[21]
内部受容体
体内の変化に反応する内部受容体は内受容器として知られています。[4]
血
大動脈小体と頸動脈小体には、酸素濃度などの血液中の化学的性質の変化を感知する末梢化学受容器であるグロムス細胞のクラスターが含まれています。 [22]これらの受容体は、さまざまな刺激に反応する 多様体性を持っています。
痛覚受容器
侵害受容器は、脊髄と脳に信号を送ることで、潜在的に有害な刺激に反応します。このプロセスは、痛覚と呼ばれ、通常は痛みの知覚を引き起こします。[23] [24]侵害受容器は、内臓だけでなく体の表面にも存在し、「検知して保護」します。[24]侵害受容器は、損傷の可能性を示すさまざまな種類の有害な刺激を検知し、刺激から撤退するための神経反応を開始します。[24]
- 熱痛覚受容器は様々な温度における有害な熱や寒さによって活性化される。[24]
- 機械的痛覚受容器は、過剰な圧力や挟み込みなどの機械的変形に反応します。[24]
- 化学痛覚受容器は多種多様な化学物質に反応し、その一部は反応の合図となる。化学痛覚受容器は、アブラナ科やネギ科植物に含まれる辛味成分など、食品に含まれるスパイスの検知に関与しており、感覚神経受容器を標的として急性疼痛とそれに続く疼痛過敏症を引き起こす。 [ 25 ]
中枢神経系とのつながり
頭部の感覚ニューロンからの情報は、脳神経を通って中枢神経系(CNS)に入ります。頭の下の感覚ニューロンからの情報は脊髄に入り、31本の脊髄神経を通って脳に伝わります。[26]脊髄を通る感覚情報は、明確に定義された経路をたどります。神経系は、どの細胞が活動しているかという観点から感覚の違いをコード化します。
分類
適切な刺激
感覚受容器の適切な刺激とは、適切な感覚変換装置を備えた刺激様式のことである。適切な刺激は、感覚受容器を分類するために使用できる。
- 圧受容器は血管内の圧力に反応する
- 化学受容体は化学刺激に反応する
- 電磁放射線受容体は電磁放射線に反応する[27]
- 電気受容器は電界に反応する
- ロレンチーニ器官は電界、塩分、温度に反応するが、主に電気受容器として機能する。
- 水受容体は湿度の変化に反応する
- 磁気受容体は磁場に反応する
- 機械受容器は機械的ストレスや機械的緊張に反応する
- 侵害受容器は、身体組織の損傷または損傷の脅威に反応し、(多くの場合、しかし常にではないが)痛みの知覚につながる。
- 浸透圧受容器は体液の浸透圧に反応する(視床下部など)
- 固有受容器は位置感覚を提供する
- 温度受容器は熱、寒さ、またはその両方に反応します。
位置
感覚受容器は位置によって分類できます。
形態学
皮膚の表面近くにある体性感覚受容器は、通常、形態に基づいて 2 つのグループに分けられます。
- 自由神経終末は、痛覚受容器と温度受容器の特徴であり、ニューロンの末端枝が無髄で真皮と表皮全体に広がっていることからこのように呼ばれています。
- カプセル化された受容体は、皮膚受容体の残りのタイプで構成されます。カプセル化は、特殊な機能のために存在します。
適応率
- 緊張性受容体は、刺激にゆっくりと適応し、刺激の持続時間にわたって活動電位を生成し続ける感覚受容体です。[ 29 ]このようにして、緊張性受容体は刺激の持続時間に関する情報を伝えます。緊張性受容体の中には、恒久的に活性で、背景レベルを示すものもあります。このような緊張性受容体の例としては、痛覚受容体、関節包、筋紡錘などがあります。[31]
- 位相性受容器は、刺激に急速に適応する感覚受容器である。細胞の反応は急速に減少し、その後停止する。[32]刺激の持続時間に関する情報は提供しない。[30]代わりに、いくつかの受容器は刺激の強度と速度の急激な変化に関する情報を伝達する。[31]位相性受容器の例としては、パチニ小体が挙げられる。
薬物
現在、感覚系障害を操作または治療するために使用される薬剤が多数市販されています。たとえば、ガバペンチンは、非受容ニューロンに存在する電圧依存性カルシウムチャネルの1つと相互作用することで神経障害性疼痛を治療するために使用される薬剤です。[20]一部の薬剤は他の健康問題に対処するために使用される場合がありますが、感覚系に意図しない副作用を引き起こす可能性があります。有毛細胞メカノトランスダクション複合体の機能不全は、特殊なリボンシナプスの潜在的な損失とともに、蝸牛を中毒させるアミノグリコシド系抗生物質などの耳毒性薬剤によって引き起こされることが多い有毛細胞の死につながる可能性があります。 [33]これらの毒素の使用により、K +ポンプ有毛細胞は機能を停止します。したがって、聴覚信号変換プロセスを駆動する蝸牛内電位によって生成されるエネルギーが失われ、難聴につながります。[34]
神経可塑性
科学者がタウブのシルバースプリングモンキーの脳で皮質の再マッピングを観察して以来、感覚系の可塑性に関する研究が盛んに行われてきました。感覚系の障害の治療は大きく進歩しました。タウブが開発した制約誘導運動療法などの技術は、感覚系に新しい神経経路を成長させることで、麻痺した手足を持つ患者が手足の機能を取り戻すのに役立っています。[35]幻肢症候群は感覚系の障害であり、切断者は切断した手足がまだ存在し、痛みをまだ感じていると認識します。VSラマチャンドランが開発したミラーボックスにより、幻肢症候群の患者は麻痺した幻肢や痛みを伴う幻肢の認識を軽減できるようになりました。これは、箱の中に鏡を入れて感覚系が1つの手ではなく2つの手を見ていると認識する錯覚を作り出し、感覚系が「幻肢」を制御できるようにするシンプルな装置です。こうすることで、感覚系は切断された手足に徐々に慣れることができ、この症候群を軽減することができます。[36]
その他の動物
流体力学的受容は、さまざまな動物種で使用される機械受容の一種です。
追加画像
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皮膚の触覚受容器の図
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層状小体の図
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ルフィニ小体のイラスト
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皮膚メルケル細胞のイラスト
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触覚小体のイラスト
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毛根叢の図
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自由神経終末の図
参照
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