流体力学的受容

動物生理学において、流体力学的受容とは、一部の動物が生物（同種、捕食者、または獲物）または非生物的発生源によって生成される水の動きを感知する能力を指します。この形式の機械受容は、方向感覚、狩猟、捕食者回避、および群れを作るのに役立ちます。^{[1] [2]}視界の悪い状況に頻繁に遭遇すると、視覚は環境内のナビゲーションや物体や生物の感知のための信頼できる情報源になりません。水の動きを感知することは、この問題の解決策の1つです。^[3]

この感覚は水生動物に共通しており、最もよく引用される例は、魚類や水生両生類に見られる流体力学的受容器の配列である側線システムである。^[4]節足動物（ザリガニやロブスターを含む）と一部の哺乳類（鰭脚類やマナティーを含む）は、感覚毛を使用して水の動きを検知することができる。流体力学的刺激を検知するシステムは、他の刺激を感知するためにも使用される。例えば、感覚毛は触覚にも使用され、遠くから水の乱れではなく、近くにある物体や生物を検知する。^[5]他の感覚システムと比較して、流体力学的感知に関する私たちの知識はかなり限られている。^[6]これは、人間が流体力学的受容器を持たず、そのようなシステムの重要性を理解するのが難しいためである可能性がある。複雑な流体力学的刺激の生成と測定も難しい場合がある。

「流体力学」とは、物体に対する水の動きによって物体に力が加わることを指します。^[7]したがって、流体力学的刺激は、流体中を移動する物体によって引き起こされる検出可能な乱れです。乱れの形状は、物体の特性（形状、サイズ、速度）と、粘性や速度などの流体の特性によって異なります。^{[8] [9]}これらの水の動きは、それを検出できる動物に関係しているだけでなく、物理学の一分野である流体力学を構成し、気象学、工学、天文学などの分野で重要です。

頻繁に発生する流体力学的刺激は、生物が泳ぐ際に残す渦や渦巻きからなる航跡であり、動物の大きさ、遊泳パターン、速度の影響を受けます。 ^[10]航跡の強さは発生源から離れるにつれて時間とともに弱まりますが、金魚の航跡の渦構造は約30秒間残り、発生から数分後に水流速度の上昇が検出できます。^[11]

物体が水中を移動すると、必然的に水自体の動きが生じ、この結果として生じる水の動きが持続して移動するため、流体力学的刺激の検出は同種の生物、捕食者、および獲物を感知するために有用である。多くの研究は、暗闇や視覚やその他の感覚器官が明らかに欠如しているにもかかわらず、水生生物が獲物を捕獲できる仕組みについての問題に基づいており、獲物が残した流体力学的刺激の感知がおそらくその原因であると結論付けている。^{[12] [13] [14] [15]}同種の生物の検出に関しては、ゼニガタアザラシの子どもは母親と一緒に水に入りますが、最終的には酸素を得るために浮上し、その後再び潜って母親と再会します。^[2]観察によると、母親と他の子どもが作り出す水の動きを追跡することで、この再会が可能になるようです。これらの移動と同種の生物の追跡を通じて、子どもは捕食者を避けるルートや餌を見つけるのに適した場所を学習する可能性があり、これらのアザラシにとって流体力学的検出が重要である可能性があることを示しています。

流体力学的刺激は環境の探索にも機能します。例えば、盲目の洞窟魚は水中に乱れを作り出し、この自己生成場の歪みを利用して周囲の障害物を避けるなどの空間タスクを完了します。^[16]

水の動きは人間が観察するのは難しいため、研究者は粒子画像流速測定法（PIV）を使って動物が感知する流体力学的刺激を視覚化することができます。この技術は、水自体に比べて画像化しやすい水中に投入された粒子によって流体の動きを追跡します。水の動きの方向と速度は定量的に定義できます。^[10]この技術では、粒子が水の流れに従うと仮定しています。

多くの無脊椎動物は、水の動きを感知するために、体表から突出して周囲の水と直接接触する繊毛を持つ感覚細胞を持っている。 ^[17]通常、繊毛には1本の運動繊毛と、それを取り囲むより短い不動繊毛のグループが含まれる。動物の周囲の水の動きによって不動繊毛が運動繊毛の方に曲がると、一部の感覚細胞が刺激され、他の感覚細胞は抑制される。したがって、水流の速度は特定の不動繊毛の曲がり具合に関係しており、感覚細胞はこの曲がり具合に関する情報を求心性神経の発火率を介して脳に送る。イカのLoligo vulgarisやコウイカのSepia officinalisなどの頭足動物は、体のさまざまな場所に線状に配置された繊毛感覚細胞を持っている。^[18]これらの頭足動物は不動繊毛はなく運動繊毛のみを持っているが、感覚細胞とその配置は脊椎動物の有毛細胞と側線に類似しており、収斂進化を示している。

節足動物は他の無脊椎動物とは異なり、触覚と流体力学の両方の感知に機械感覚剛毛の形をした表面受容体を使用しています。これらの受容体は、固体や水の流れによっても偏向します。 ^[1]受容体は、ザリガニやロブスターの場合は尾など、動物によって体のさまざまな部位にあります。^{[9] [19]}剛毛が一方向に動かされると神経興奮が起こり、反対方向に動かされると抑制が起こります。

魚類や一部の水生両生類は、側線器官を介して流体刺激を感知する。このシステムは、魚の体に沿って配列された神経節と呼ばれる一連のセンサーから構成される。^[4]神経節は、自立型（表在神経節）または液体で満たされた管内（管状神経節）にある。神経節内の感覚細胞は、ゼラチン状のカップラ内の極性有毛細胞である。^[1]カップラと内部のステレオシリアは、周囲の水の動きに応じて一定量移動する。求心性神経線維は、そこから発生する有毛細胞が望ましい方向に偏向するか反対方向に偏向するかに応じて、興奮または抑制される。側線受容体は、脳内に体部位マップを形成し、魚類に体のさまざまな地点における流れの振幅と方向を知らせる。これらのマップは、延髄の内側八方外側核（MON）と、半円隆起などのより高次の領域に位置する。^[20]

哺乳類における流体力学的刺激の検知は、通常、カモノハシのように毛（触毛）または「プッシュロッド」機械受容器の使用によって行われる。毛が使用される場合、それはしばしばひげの形をしており、毛包洞複合体（F-SC）を含み、人間が最もよく知っている毛とは異なる。^{[21] [22] [23]}

アシカやアザラシなどの鰭脚類は、その神秘的な触毛（ひげ）を、大きさや形の識別、アザラシにおける質感の識別などの能動的な触覚に使用している。^{[13] [24]}触覚に使用する場合、これらの触毛は前方に移動され、頭が動いている間は静止したままにされ、物体の表面上で触毛が移動する。これは、ひげ自体を動かして物体を探索するげっ歯類とは対照的である。^[24]最近では、鰭脚類がこれらの同じひげを使用して、触覚刺激に加えて流体刺激を検出できるかどうかを確認する研究が行われています。この能力は行動的に検証されていますが、関連する特定の神経回路はまだ特定されていません。

鰭脚類の流体刺激を感知する能力に関する研究は、最初にゼニガタアザラシ（Phoca vitulina）で行われました。^[13]アザラシが暗い水中でどのように餌を見つけることができるかは不明でした。目隠しされヘッドホンを着けているためにヒゲだけを感覚情報として使用できるゼニガタアザラシは、魚が発する周波数の範囲内で振動球によって生成される弱い流体刺激に反応できることがわかりました。能動的な触覚と同様に、ヒゲは感知中に動かず、前方に突き出されてその位置に留まります。

アザラシが実際に流体刺激を感知するだけでなく、触毛を使って追うことができるかどうかを調べるために、おもちゃの潜水艦が流体力学的痕跡を残した水槽に、ヘッドフォンを装着した目隠しをしたゼニガタアザラシを放ちました。^[3]触毛を最も前方に伸ばし、頭を横に動かすと、アザラシは、痕跡に急カーブが加わった場合でも、40メートルの痕跡を見つけて追うことができます。鼻先を覆うマスクでヒゲの動きが妨げられると、アザラシは痕跡を見つけて追うことができず、ヒゲで得た情報を利用していることが示されました。

生きた動物が残す足跡はおもちゃの潜水艦が残す足跡よりも複雑なので、アザラシが他のアザラシが残す足跡をたどる能力もテストすることができます。^[2]アザラシは、足跡の直線的な経路をたどるか、または繰り返し足跡を横切る波状のパターンを使用して、この足跡の中心をたどることができます。この後者のパターンにより、アザラシはジグザグに泳ぐ魚を追跡したり、周囲の水と予想される足跡を比較して弱い足跡を追跡したりすることができます。^[25]

他の研究では、ゼニガタアザラシは異なるサイズと形状のパドルが残した流体力学的軌跡を区別できることが示されており、これは金魚の側線ができることと一致している。^[8]異なる魚種の識別は、アザラシが最もエネルギー含有量の高い魚を捕獲できるようにするのであれば、適応的価値があるかもしれない。アザラシはまた、最大35秒前のひれのようなパドルが残した流体力学的軌跡を偶然よりも高い精度で検出することができる。^[26]軌跡が古くなるにつれて精度は低下する。

カリフォルニアアシカ（Zalophus californianus）はアザラシとは異なる神秘的な触毛を持っていますが、小さなおもちゃの潜水艦が残した軌跡を感知して追跡することができます。^[25]アシカはアザラシと同様の波状の追跡パターンを使用しますが、^[2]泳いで軌跡を見つけるまでの遅延が大きくなるため、アザラシほどのパフォーマンスは発揮できません。

研究では、泳いでいるときに水流によってヒゲが動くことを考慮すると、これらの動物で流体力学的刺激をどのように検出できるのかという疑問が生じます。ヒゲは、泳ぐ速度とヒゲの特性に基づいて特定の周波数で振動します。^[3]このヒゲの動きによって引き起こされる水面の乱れの検出は、遠くにいる魚が近くにいることで生じる刺激を覆い隠すはずです。アザラシの場合、振動のベースライン周波数の変化を感知して、別の発生源によって生じる流体力学的刺激を検出する可能性があるという説があります。しかし、最近の研究では、アザラシのヒゲの形態が、ヒゲによって生じる渦が過度の水面の乱れを生じないようにしていることが示されています。^[27]

アザラシでは、触毛の軸の構造は波状（波状）で平らである。^{[27]この特殊化は、ほとんどの}アザラシにも見られる。^{[24]対照的に、}カリフォルニアアシカのひげは、断面が円形または楕円形で滑らかである。

アザラシがヒゲを前方に突き出して泳ぐとき、ヒゲの平らで波打った構造により、ヒゲが後方に曲がったり振動して水面を乱したりするのを防ぐことができる。^[27]このように、アザラシは独特のヒゲ構造によってヒゲからのノイズを防いでいる。しかし、アシカはヒゲの固有周波数の変調を監視して流体力学的刺激に関する情報を得ているようだ。^[24]この異なるメカニズムが、アシカが老化した流体力学的軌跡を追跡する際のパフォーマンスが低下する原因である可能性がある。^[25]アシカのヒゲは流体力学的刺激によって周波数が変化した後、その固有周波数を回復する必要があるため、ヒゲの時間分解能が低下する可能性がある。^[24]

アザラシやアシカの触毛と同様に、フロリダマナティも触覚刺激や流体刺激を感知するために毛を使用します。しかし、マナティは触覚毛が顔に加えて頭蓋骨より後ろの体全体に生えている点で独特です。^[15]これらの毛は体の場所によって密度が異なり、背側では密度が高く、腹側では密度が低くなります。この分布が空間分解能にどのような影響を与えるかは不明です。全身に分布しているこのシステムは、側線に類似した水の動きを位置特定することができます。

現在、マナティの流体力学的刺激の検出をテストする研究が行われています。マナティの毛包洞複合体の解剖学は十分に研究されていますが、^[23]そのような検出が可能であれば、関連する神経回路や、発火のタイミングの違いを介して毛が刺激の強さと場所に関する情報をエンコードする方法については、まだ学ぶべきことがたくさんあります。

他の哺乳類が水の動きを感知するために使用する洞毛とは対照的に、カモノハシはくちばしにある「プッシュロッド」と呼ばれる特殊な機械受容器を使用していることを示す証拠があります。^[14]これらは表面上では小さなドームのように見えますが、根元に付いているがそれ以外は自由に動くことができるロッドの端です。

これらのプッシュロッドと、同じくくちばしにある電気受容器を組み合わせて使用​​することで、カモノハシは目を閉じたまま獲物を見つけることができます。 ^[14]研究者は当初、プッシュロッドはくちばしに何かが接触しているときにのみ機能する（触覚に使用されていることを示唆する）と考えていましたが、現在では離れた場所から流体刺激を検出するためにも使用できると考えられています。プッシュロッドと電気受容器からの情報は、視覚の眼優位性柱に似た縞模様の構造で体性感覚皮質で結合します。この構造の第3層では、プッシュロッドと電気受容器からの感覚入力が結合し、カモノハシはくちばしへの各タイプの信号の到着時間差（流体刺激は電気信号の後に到着）を使用して獲物の位置を特定できる可能性があります。つまり、異なる皮質ニューロンが電気刺激と流体刺激の検出間の遅延をエンコードできる可能性があります。しかし、これに関する具体的な神経メカニズムはまだわかっていません。

トガリモグラ科にはモグラ、トガリモグラ、デスマンモグラが含まれる。この科のほとんどの種は、鼻先にアイマー器官という触覚構造を持つ。デスマンモグラは半水生で、側線の神経節に似た小さな感覚毛を持つ。これらの毛は100～200マイクロメートルと小さいため「微触毛」と呼ばれる。これらは鼻先のアイマー器官のそばにあり、水の動きを感知している可能性がある。^[28]

トガリネズミ科の姉妹科であるトガリネズミ科には、アメリカミズトガリネズミが含まれます。この動物は、暗闇にもかかわらず夜間に獲物を捕らえることができます。これがどのように可能なのかを明らかにするために、電気受容、ソナー、またはエコーロケーションの使用を制御した研究では、このミズトガリネズミが潜在的な獲物による水面の撹乱を感知できることが示されました。^[12] この種は、行動観察と大きな皮質表現に基づいて、おそらくその触毛を流体力学的（および触覚的）感知に使用しています。

十分に研究されていないが、ラカリ（オーストラリアン・ウォーター・ラット）も、その触毛に大量の神経支配があるため、触毛で水の動きを感知できる可能性があるが、これを確認するにはさらなる行動研究が必要である。^[21]

ヒゲの存在と流体力学的受容を結び付けることで、この特別な感覚を持つ哺乳類のリストは増えましたが、関与する特定の神経回路についてはさらに研究を行う必要があります。