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| キツツキ 時間範囲: 漸新世後期から現在
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|---|---|
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| エボシクマゲラ
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 鳥類 |
| 注文： | キク目 |
| 亜目: | ピチ |
| インフラオーダー: | ピサイド |
| 家族： | ピキダエ ・リーチ、1819 |
| タイプ属 | |
| ピカス リンネ、1758
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| 亜科 | |
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キツツキは鳥類の キツツキ科 に属し、キツツキ科にはキツツキ、ミヤマキツツキ、キツツキも含まれる。[1]この科の鳥類は、オーストラリア、ニューギニア、ニュージーランド、マダガスカル、極地を除く世界中に生息している。ほとんどの種は森林や林地に生息するが、岩だらけの丘陵や砂漠など樹木のない地域に生息する種もいくつか知られており、アメリカドクトカゲラはサボテンを専門に食べる。
この科の鳥は、その特徴的な行動で主に知られている。主に樹木の幹や枝で昆虫などの獲物を探し、しばしばくちばしでドラミングしてコミュニケーションをとる。このドラミングは、ある程度離れた場所からでも聞こえる反響音を出す。一部の種は、果物、鳥の卵、小動物、樹液、人間の残骸、死肉など、さまざまなものを食べる。通常、樹幹に穴を掘って巣を作り、ねぐらにするため、彼らが放置した穴は、他の空洞に巣を作る鳥にとって重要な場所となっている。建物に穴を掘ったり、果物を食べた際に人間と衝突することもあるが、樹木の害虫を駆除するなど、有用な役割を果たしている。
Picidae はPiciformes目 の現存する 9 つの科のうちの 1 つで、他の科はゴシキドリ(3 つの科を構成)、オオハシ、オオハシゴシキドリ、ミツオシギ(キツツキとともにPici系統) 、ジャカマルとパフバードはGalbuli系統を構成する。DNA配列決定により、これら 2 つのグループは姉妹関係であることが確認されている。Picidae 科には、35属に分類される約 240種が含まれる。約 20 種が生息地の喪失または生息地の断片化により絶滅の危機に瀕しており、そのうちの 1 種 (バミューダキツツキ)は絶滅し、さらに 2 種がおそらく絶滅している。
一般的な特徴
キツツキ類には小型のコゲラ類も含まれ、その中で最も小型のものは体長7.5cm、体重8.9gのムクゲラと思われる。 [2] [3]最も大型のキツツキ類では体長が50cmを超えるものもある。現存する最大の種はオオセグロキツツキで、体重は平均430g、最大563g、体長は45～55cmであるが、絶滅したヨーロッパアカゲラは体長55～61cm、ハシボソキツツキは体長48～53cm、体重516gで、おそらくこれより大型であったと思われる。[4] [3] [5] [6] [7]
キツツキの羽毛は地味なものから目立つものまで様々である。多くの種の色はオリーブ色と茶色を基調としており、カモフラージュの必要性を示唆するまだら模様のものもある。黒、白、赤の大胆な模様のものもあり、冠羽や房状の羽を持つものも多い。キツツキは性的二形性を示す傾向があるが、雌雄の違いは一般に小さい。例外として、ウィリアムソンキツツキとオレンジ背キツツキは顕著に異なる。羽毛は年に一度完全に換羽するが、ミヤマキツツキは繁殖前にさらに部分的な換羽を行う。[8]
キツツキ、コゲラ、ミユビシギはすべて、特徴的な対趾足を持ち、第 1 趾と第 4 趾は後ろを向き、第 2 趾と第 3 趾は前を向いています。この足の配置は、木の枝や幹をつかむのに適しています。この科の鳥は、木の幹を垂直に登ることができるため、餌探しや巣掘りなどの活動に便利です。キツツキは、強い爪と足に加えて、短くて強い脚を持っています。これは、幹で餌探しをする鳥によく見られる特徴です。例外は、アメリカとユーラシアのミユビシギで、それぞれの足に 3 本しか指がありません。コゲラとミユビシギ以外のすべてのキツツキの尾は硬く、垂直な面に止まると、尾と足が一緒になって表面を支えます。[4]
キツツキは、木に穴を開けたりドラミングしたりするために使用する強力な嘴と、食物（昆虫や幼虫）を吸い出すための長くて粘着性のある舌を持っています。 [4]キツツキの嘴は、通常、コゲラやミヤマヒバリの嘴よりも長く、鋭く、強いですが、形態は非常によく似ています。嘴のノミのような先端は、定期的に木をついばむ鳥が嘴の先端を鋭く保つために使用します。嘴は3層で構成されています。ケラチンタンパク質から形成された鱗でできた嘴鞘と呼ばれる外套膜、大きな空洞とミネラル化したコラーゲン繊維を持つ骨の内層、および他の2つの層をつなぐ多孔質の骨でできた中間層です。
さらに、キツツキの舌骨（または舌骨）は非常に長く、特別な空洞を通って頭蓋骨の周りを巻き付いており、脳への衝撃を和らげます。[9]この解剖学的構造が組み合わさって、くちばしが機械的ストレスを吸収するのに役立ちます。[10]通常のハンマー打ちではなく、くちばしを土に突いたり探りを入れたりするキツツキやコゲラの種は、くちばしが長くて曲がっている傾向があります。くちばしが小さいため、多くのコゲラやミヤマヒバリはキツツキよりも腐った木で餌を探すことが多いです。長くて粘着性のある舌にはとげがあり、これらの鳥が木の穴の奥深くから昆虫をつかんで取り出すのに役立ちます。舌は幼虫を突き刺すために使用されると報告されていましたが、2004年に発表されたより詳細な研究では、舌は獲物を巻き付けてから引き抜くことが示されています。[11]
キツツキの採餌、繁殖、シグナル伝達行動の多くは、くちばしを使ってドラミングやハンマーで叩くことを伴う。[12]キツツキは、急速で繰り返される強力な衝撃による脳損傷を防ぐために、脳を保護するいくつかの身体的特徴を持っている。 [13]これらの特徴には、比較的小さく滑らかな脳、狭い硬膜下腔、つつく際に頭蓋内で脳が前後に動かないように脳を取り囲む脳脊髄液が少ないこと、頭蓋内での脳の向き（脳と頭蓋の接触面積が最大になる）、接触時間が短いことなどがある。頭蓋は、強固だが圧縮可能なスポンジのような骨で構成されており、額と頭蓋の後部に最も集中している。[13]キツツキのもう一つの解剖学的適応は、非常に長い舌骨で、これは脊柱の両側を通り、脳の周りを巻き付けて右の鼻腔で終わる。これは安全ベルトの役割を果たしている。[9]
コンピューターシミュレーションによると、つつきの際に発生するエネルギーの99.7%は歪みエネルギーの形で蓄えられ、鳥の体全体に分散され、残りのわずかなエネルギーだけが脳に入る。つつきによりキツツキの頭蓋骨も熱くなるため、キツツキは頭部を冷ます時間を与えるために、短い休憩を挟みながら、頻繁に短時間つつき続ける。[14]木に接触する前の数ミリ秒間に、厚くなった瞬膜が閉じ、飛来する破片から目を保護している。[15]これらの膜は網膜が裂けるのを防ぐ。キツツキの鼻孔も保護されており、スリット状になっていることが多く、特別な羽毛で覆われている。キツツキは、約10,000 m/s 2 (33,000 ft/s 2 ) (1000 g ) という高減速で木を繰り返しつつくことができる。[12]
ドリュコプスなどの大型キツツキの中には、高速で直線的な飛行をする種もいるが、大多数の種は、一連の素早い羽ばたきの後に急降下する滑空飛行を行う典型的な波状の飛行パターンを示す。メラネルペス属の多くの鳥は、特徴的な漕ぐような羽ばたきをするが、コゲラは素早い直線飛行を短時間行う。[16]
分布、生息地、移動
グローバルな配信
キツツキはほぼ全世界に分布しているが、オーストラレーシア、マダガスカル、南極には生息していない。また、世界の海洋島のいくつかにも生息していないが、島固有の種の多くは大陸島に生息している。アカゲラ亜科のPicinaeは、この科の分布域全体に分布している。Picumninaeのコゲラは熱帯全域に分布し、東南アジア、アフリカ、新熱帯に種が生息し、最も多様性が高いのは南アメリカである。[17] 2番目のコゲラ亜科であるSasiinaeには、アフリカコゲラと東南アジアに生息するSasia属の2種が含まれる。 [18]ミソサザイ属（Jynginae）は旧世界にのみ生息し、2種はヨーロッパ、アジア、アフリカに生息している。[17]
ほとんどのキツツキ類は定住性だが、渡り鳥の例もいくつか知られており、アカハラキツツキ、キバラキツツキ[17]、ヨーロッパと西アジアで繁殖し、冬にアフリカのサヘル地帯に移動するヨーロッパコゲラ[19]などである。より北に生息するルイスキツツキ、キタコゲラ、ウィリアムソンキツツキ、アカハラキツツキ、アカエリキツツキは、いずれも北アメリカで秋に南下する。[17]キツツキ類の移動の多くは、幼鳥が巣立った後に縄張りを探すときのような分散的なもの、または厳しい気象条件から逃れるための噴出的なものとして説明できる。いくつかの種は高度移動性であり、例えばハイイロコゲラは冬に丘陵地から低地に移動する。渡りをするキツツキは日中に渡りをします。[4]
生息地の要件
全体的に、キツツキは樹木が茂った生息地に生息する樹上性の鳥です。熱帯雨林で最も多様性が高まりますが、森林、サバンナ、低木地、竹林など、ほぼすべての生息地に生息しています。草原や砂漠にもさまざまな種が生息しています。これらの生息地は、木が少ない場所ではより簡単に占領できます。また、アメリカドクトカゲラのような砂漠の種の場合は、背の高いサボテンが巣作りに利用できます。[20]中には、針葉樹林や落葉樹林、またはドングリキツツキのように個別の樹木属（この場合はオーク）に関連する専門種もいます。他の種は汎用性があり、二次林、プランテーション、果樹園、公園を利用することで森林伐採に適応できます。一般的に、森林に生息する種は、餌を探すために腐った木や枯れた木を必要とします。[21]
いくつかの種は、一部の時間を地上で餌を食べることに適応しており、ごく少数の種は完全に樹木を放棄して地面に穴を掘って巣を作っている。そのような種の一つに、南アフリカの岩だらけで草の生い茂った丘陵地帯に生息するオオキツツキがある[ 22 ] 。また、アンデスキツツキもその一つである[21] 。
スイス鳥類学研究所は、森林に生息する鳥の繁殖個体群を記録するためのモニタリング プログラムを立ち上げました。このプログラムにより、枯れ木は、クロゲラ、アカゲラ、チャバネゴキツツキ、コゲラ、ヨーロッパアオゲラ、ミユビトゲラにとって重要な生息地要件であることがわかりました。これらすべての種の個体数は、1990 年から 2008 年にかけて、さまざまな程度増加しました。この期間中、森林の枯れ木の量が増加し、シラゲラの生息範囲は東に拡大しました。アオゲラとチャバネゴキツツキを除いて、枯れ木の量の増加が、これらの種の個体数増加を説明する主な要因であると考えられます。[23]
行動
キツツキの多くは単独で生活するが、その行動は同種に対して攻撃的な非常に反社会的種から、群れで生活する種まで多岐にわたる。単独行動をとる種は、シロアリのコロニーや果実のなる木などの餌資源を守るため、同種の他の個体を追い払い、資源が尽きるまで頻繁に戻ってくる。攻撃的な行動には、嘴を突き立てて突き刺す、頭を振る、羽をはためかせる、追いかける、ドラミングする、発声などがある。儀式的な行動は通常接触にはつながらず、鳥はしばらく「凍りつく」ことがあるが、その後争いを再開する。色のついた斑点は無視されることもあり、場合によっては、これらの敵対的な行動は求愛の儀式に似ている。[24]
群れで生活する種は、集団で繁殖する傾向がある。[24]これらの種に加えて、多くの種が他の食虫鳥類と混合した採餌群に参加することがあるが、これらの群の端に留まる傾向がある。これらの群に参加することで、キツツキは捕食者に対する警戒心を減らし、摂食率を上げることができる。[25]キツツキは昼行性で、夜は穴や割れ目にねぐらをつける。多くの種では、ねぐらは繁殖期に巣になるが、いくつかの種ではねぐらと巣が別の機能を果たす。例えば、ミヤマキツツキは、ねぐらとして巣とはまったく別の浅い穴をいくつか作る。ほとんどの鳥は単独でねぐらをつけ、侵入者を選んだ場所から追い出すが、マゼランキツツキとドングリキツツキは協力的な雄鳥である。[24]
ドラミング
ドラミングは、ほとんどのキツツキ類の種が使用する非音声コミュニケーションの一形態であり、嘴を硬い表面に非常に速い速度で繰り返し叩くことを伴う。一時停止の後、ドラムロールが繰り返され、ロールの拍子の数、ロールの長さ、ロール間の間隔の長さ、およびリズムにおいて、それぞれの種が独自のパターンを持っている。[26] [27]ドラミングは主に縄張りの呼び声であり、スズメ目の鳥の歌に相当する。[28]キツツキは、木の洞など共鳴する表面を選択し、側溝や縦樋などの人工構造物を使用することもある。[29]ドラミングは同種の鳥同士の相互認識に役立ち、求愛の儀式の一部でもある。個々の鳥は、配偶者のドラミングと近隣の鳥のドラミングを区別できると考えられている。[30]ドラミングは、表現型が類似している種であっても、ある地域内の複数の種を区別するために確実に使用できる。リズム（または1秒あたりの平均ドラムビート数）は種内で高度に保存されています。[31]地理的に離れた個体群間の種内比較分析では、リズムは種のそれぞれの範囲にわたって高度に保存されていることが示されており、スズメ目の歌に見られる「方言」はおそらく存在しないことを示しています。[32]キツツキのドラミングは、多くの鳴鳥の歌の学習と生成の基礎となる脳領域によく似た前脳の一連の核によって制御されています。[33] 2023年の研究では、キツツキ科全体で抽出採餌と相対的な脳のサイズとの間に強い関連性があることが明らかになりました。これは、脳が大きいほど必ずしも強力なドラミング能力が得られるわけではないが、採餌行動に関係していることを示しています。木質の基質から木材を食べる幼虫を感知して回収する行為には、感覚と運動制御能力の向上が必要になる可能性が高いためです。[34]
通話
キツツキはスズメ目の鳥ほど幅広い鳴き声や鳴き声を持っておらず、その鳴き声の構造はより単純である傾向がある。鳴き声には、短くて高音の音、震え声、ガラガラ音、さえずり、口笛、おしゃべり、鼻にかかったチューチュー音、叫び声、泣き声などがある。これらの鳴き声は雌雄ともにコミュニケーションに使用され、求愛、縄張り争い、警戒音など、その場の状況に関連している。種ごとに鳴き声の範囲が異なり、森林環境で効率的に伝達されるため、1.0～2.5 kHzの範囲になる傾向がある。つがいはくぐもった低音の鳴き声を交わすことがあり、雛は巣穴の中から騒々しい物乞いの鳴き声を出すことが多い。[28]ミソサザイはより音楽的な鳴き声を持ち、一部の地域では、新しくやってきたヨーロッパミソサザイの鳴き声は春の前触れと考えられている。[35]ピキュレットの鳴き声は、長く下降するトリルか、2つから6つ（時にはそれ以上）の個別の音を下降する連続音で構成されており、この鳴き声は鳥類学者に鳥の存在を知らせるものである。なぜなら、ピキュレットは簡単に見落とされてしまうからである。[36]
食事と給餌
キツツキのほとんどの種は、樹皮の下や木の中に生息する昆虫やその他の無脊椎動物を餌としているが、全体としてこの科は食性の柔軟性が特徴で、多くの種が高度に雑食性かつ日和見主義的である。餌には、アリ、シロアリ、甲虫とその幼虫、毛虫、クモ、その他の節足動物、鳥の卵、雛、小型げっ歯類、トカゲ、果物、木の実、樹液などがある。多くの昆虫とその幼虫は、生きている木や枯れた木を掘って採取される。鳥は、木材の中から穴を掘ると良い場所を示す音を聞くことがある。[24] 甲殻類、軟体動物、死肉は、アカゲラなどの一部の種によって食べられることがあり、鳥の餌箱は脂肪や家庭の残り物を求めて訪れる。[37]
獲物を集めるために他の手段も使われる。アカエリキツツキなど一部の種は空中に飛び出して飛んでいる昆虫を捕まえ、多くの種は裂け目や樹皮の下を探ったり、葉や小枝から獲物を拾い集める。アカゲラは樹上性アリの巣を攻撃することを専門とし、アメリカマツゲラはシロアリ塚を食べ巣を作る。他の種、例えばミヤマキツツキやアンデスキツツキなどは、完全にまたは部分的に地上で餌をとる。[24]
生態学的には、キツツキは大量の害虫被害から木々を守ることで木々の健康維持に貢献しています。この科は、木が生きているか枯れているかに関わらず、幹や枝から木を食べる幼虫を捕獲する能力で知られています。木に穴を開け、長くてとげのある舌を使って獲物を取り出します。キツツキは木に穴を掘る甲虫を食べ、トネリコの木1本から85%ものトネリコの幼虫を駆除します。[38]
キツツキは穴を掘る能力によって樹液を得ることができ、これは一部の種にとって重要な食料源となっている。最も有名なのはキツツキ科（Sphyrapicus属）がこの方法で餌をとることだが、この方法はこれらに限定されず、ドングリゲラやシロガシラキツツキなども樹液を食べる。この方法はかつては新世界に限定されていると考えられていたが、アラビアキツツキやアカゲラなどの旧世界の種もこの方法で餌をとる。[4]
育種
キツツキ科の鳥はすべて空洞に巣を作り、ほとんどの場合、木の幹や枝に巣を作り、葉から離れた場所に巣を作る。可能であれば、健全な木材に囲まれた腐った木々のエリアが使われる。木が不足している場所では、キツツキとラダーバックドキツツキはサボテンに穴を掘り、アンデスキツツキとグラウンドキツツキは土手に穴を掘る。カンポキツツキはシロアリ塚を選ぶこともあり、アカゲラは木のアリの巣を好み、タケツツキは竹を専門に使う。[39]キツツキは住宅や商業施設、木製の電柱にも巣穴を掘る。[38]
キツツキやコゲラは自分で巣を掘るが、ミヤマヒメゲラは自分では巣を掘らず、既存の空洞を見つける必要がある。典型的な巣には、鳥がちょうど入る丸い入り口の穴があり、その下には拡大された垂直の部屋がある。巣作りの材料は、穴を掘る際に出る木片以外には使われない。他の木片は地面にたっぷり撒かれ、巣の場所を視覚的に証明する。[40]多くのキツツキの種は、繁殖期に1つの穴を掘り、複数回試みた後に掘り返すこともある。仕事を終えるのに約1か月かかり、放棄された穴は、自分で穴を掘ることができない空洞に巣を作る他の鳥や哺乳類に利用される。[41]
空洞は他の空洞に巣を作る鳥たちの巣作りの需要が高いため、キツツキは穴が使えるようになった瞬間から、掘った巣の場所をめぐって競争に直面する。競争相手は他のキツツキの種や、ツバメやムクドリなどの空洞に巣を作る他の鳥である可能性がある。キツツキは潜在的な競争相手を攻撃的に嫌がらせしたり、巣の場所を奪われる可能性を減らすために他の戦略を使うこともある。例えば、アカゲラは小さな枝の裏側に巣を掘り、より大きな種がそれを乗っ取って拡大する可能性を減らす。[42]
キツツキ科の鳥は一般的に一夫一婦制だが、協力的に繁殖する種もいくつかあり、他のいくつかの種では一夫多妻制が報告されている。 [43]メスが2匹のオスを使って2つのひなを育てる 一夫多妻制も、インドキツツキで報告されている。[44]もう一つの珍しい社会システムはドングリキツツキで、一夫多妻制の協力的な繁殖者で、最大12羽の群れが繁殖し、子育てを手伝う。[4]前年の若鳥が群れの子育てを手伝うために残ることがあり、研究によると群れの繁殖成功率は群れのサイズが大きくなるにつれて上がるが、個々の成功率は下がることが分かっている。鳥は分散する生息地がないため、群れにとどまらざるを得ないのかもしれない。[45]
つがいは協力して巣作り、卵の抱卵、晩成性の幼鳥の育児を手伝います。しかし、ほとんどの種では、オスが巣掘りのほとんどを行い、卵を抱卵する夜勤を担当します。1回の産卵で通常2～5個の丸くて白い卵が生まれます。これらの鳥は洞穴に巣を作るため、卵をカモフラージュする必要がなく、白い色のおかげで薄暗い場所でも親鳥が見つけやすくなります。卵は孵化するまでに約11～14日間抱卵されます。雛が完全に羽ばたき、巣を離れる準備ができるまでには、約18～30日かかります。ほとんどの種では、その後すぐに幼鳥は自力で生きていくことになりますが、さまざまな社会性種とイスパニョーラキツツキは例外で、これらの種では成鳥が数か月間幼鳥に餌を与え続けます。一般に、洞穴に巣を作る方法は成功率が高く、野外で巣を作る鳥よりも幼鳥が育てられる割合が高いです。アフリカでは、ミツオシエのいくつかの種がキツツキの卵に寄生している。 [40]
分類学と進化史
キツツキ科はキツツキ目キツツキ科の9つの現存する科のうちの1つに過ぎない。このグループの他のメンバー、例えばキツツキ、パフバード、ゴシキドリ、オオハシ、ミツオシは、伝統的にキツツキ科（キツツキ、コゲラ、ミツオシ、キツツキ）と近縁であると考えられてきた。キツツキ、ゴシキドリ、オオハシ、ミツオシの系統群はよく支持されており、ガルブリ（パフバードとキツツキ目）と対趾足を共有している。最近では、いくつかのDNA配列分析により、ピチとガルブリは姉妹群であることが確認されている。[46]
キツツキとキツツキ目の他の8つの科との系統関係は、以下の系統図に示されている。[47] [48]各科の種の数は、国際鳥類学委員会（ IOC）に代わってフランク・ギル、パメラ・C・ラスムッセン、デビッド・ドンスカーが管理しているリストから取られている。[49]
Picidae という科名は、1819年に出版された大英博物館所蔵のガイドブックの中で、英国の動物学者ウィリアム・エルフォード・リーチによって導入された。 [50] [51]系統発生は、収束パターンと進化の歴史に関する新しい知識に基づいて更新されている。 [52] [53]最も注目すべきは、Picinae 属の関係が大部分明らかにされ、アンティリアン・ピクレットがプロトキツツキの生き残った分岐であることが判明したことである。遺伝子解析は、旧世界に起源を持つと思われる Picidae の単系統性を支持しているが、Picinae の地理的起源は不明である。Picumninae は側系統として分類されている。 [ 52]形態学的および行動学的特徴、さらに DNA 証拠から、Hemicircus属が現存するすべての真のキツツキの姉妹群であること、さらに真のキツツキの族 Dendropicini と Malarpicini の間に姉妹群関係があることが強調されている。[54]
このグループの進化の歴史は十分に記録されていないが、既知の化石からいくつかの予備的な結論を導き出すことができる。最も古い現生の鳥類は、約2500万年前（Mya）の後期漸新世のピクレットのような形態であった。しかし、その頃には、このグループはすでにアメリカ大陸とヨーロッパに存在しており、実際にはもっと早く、おそらく前期始新世（5000万年前）には進化していた可能性がある。現代の亜科はそれに比べるとかなり新しいようで、中新世中期（1000万～1500万年前）までは、すべてのピクレットとミヤマヒメドリの混合のような小型または中型の鳥であったようだ。しかし、ドミニカ共和国で発見された約2500万年前の化石琥珀に包まれた羽毛は、ネソクティナエ科が当時すでに独自の系統であったことを示しているようだ。[55]
垂直面を頭から掘る、叩く、登るための段階的な適応が示唆されている。[54]キツツキ科（Picidae）の最後の共通祖先は、木の幹を登ったり、くちばしで穴を掘って巣穴を掘ったりすることができなかった。穴を掘るための最初の適応（強化された嘴角膜、前頭の張り出し、翼状突起背側など）は、コゲラとアカゲラの祖先系統で進化した。穴を掘ったり叩いたりするための追加の適応（方形骨の外側顆の拡大と下あごの癒合）は、アカゲラ（ Hemicircusを除く）の祖先系統で進化した。アカゲラ（ Hemicircusを含む）の祖先系統では、内側の直角骨対が硬化し、尾端骨板が拡大し、頭から木の枝を登ることが容易になった。ヘミサーカス属を除いて、尾羽は特殊な支持のためにさらに変形し、尾端骨盤は大きく拡大し、外足指のつま先の配置が進化した。これらの後者の特徴は、いくつかの系統で体サイズの大幅な増加を促進した可能性がある。[54]
現存するキツツキ科の属の先史時代の代表は属の記事で扱われている。バハマ諸島ニュープロビデンスの鮮新世の堆積物で発見された烏口骨に基づく謎の形態は、Bathoceleus hyphalusとして記載されており、おそらくこれもキツツキである。[56]
以下の系統樹は、2017年に発表されたキツツキの包括的な分子系統学的研究と、国際鳥類学委員会（IOC）に代わってフランク・ギル、パメラ・ラスムッセン、デビッド・ドンスカーによって維持されている鳥類種のリストに基づいています。単型属Xiphidiopicusのキューバミドリキツツキはこの研究には含まれていませんでした。[57] [58]系統樹におけるPicumninae、Sasiinae、Picinaeの相対的な位置は不明です。2017年の研究では、DNA配列データを分析するために2つの異なる統計手順のどちらが使用されたかによって結果が異なりました。1つの方法では、SasiinaeがPicinaeの姉妹であることがわかりました（以下に示すように）、もう1つの方法では、SasiinaeがPicumninaeとPicinaeの両方を含む系統群の姉妹であることがわかりました。[57]
属の一覧
( Picumnus temminckii )
_female.jpg/500px-Red-crowned_woodpecker_(Melanerpes_rubricapillus_rubricapillus)_female.jpg)
( Melanerpes rubricapillus rubricapillus )
メス、トバゴ島
キツツキ科には37属が含まれます。[58]詳細については、キツツキ種の一覧を参照してください。
( Xiphidiopicus percussus )
メス、キューバ
Colaptes campestris
雌、ブラジル
科: マダラヒゲコウ科
- 亜科: チョウ亜科–ワシミミズク
- ジンクス（2種）
- 亜科: ピクムニナエ科–ピキュレット[59]
- ピクムヌス属（25種）
- 亜科: サシイナ科[18]
- 亜科: Picinae – キツツキ
- ネソクティニ族
- ネソクタイト– 単型:アンティリアン ピクレット
- ヘミシルキニ族
- ヘミサーカス– 2 種
- ピチニ族
- カンペフィリニ族
- カンペフィルス– 12種
- ブライスピクス– 2 種
- Reinwardtipicus – 単型:オレンジバックキツツキ
- クリソコラプテス– 10 種（フレイムバック）
- メラネルピニ族
- Sphyrapicus – 4種（キバタフライ）
- メラネルペス– 24種
- ピコイデス– 3種
- ユンギピクス– 7種
- Leiopicus – 単型:キバシリ
- デンドロコプテス– 3種
- クロロピクス– 3種
- デンドロピコス属– 12種
- デンドロコポス属– 12種
- ドリュオバテス– 5 種
- レウコノトピクス– 6 種
- ヴェニリオルニス– 14種
- Xiphidiopicus – 単型:キューバミドリキツツキ
- ネソクティニ族
- 不確実性化石
- 属: † Palaeopicus (フランス後期漸新世)
- †ピシ科の属。など。インデット。 (米国ニューメキシコ州中新世中期)
- †ピシ科の属。など。インデット。 (イタリア、ガルガーノ半島の中新世後期)
- 属: † Palaeonerpes (米国ヒッチコック郡オガララ前期鮮新世) – おそらくデンドロピシン
- 属: † Pliopicus (米国カンザス州、鮮新世初期) – おそらくデンドロピシン
- cf. Colaptes DMNH 1262 (米国エインズワースの前期鮮新世) – マラルピシン?
人間との関係
一般的に、人間はキツツキを好意的に捉えています。キツツキは興味深い鳥であり、ドラミングや餌探しをしている姿を見るのは魅力的ですが、その行動は普遍的に評価されているわけではありません。[60]多くのキツツキの種は、建物、フェンス、電柱に穴を掘り、影響を受けた構造物に健康や安全上の問題を引き起こすことが知られています。このような行動を止めるのは非常に難しく、修復には費用がかかります。[61]
キツツキはまた、雨どい、縦樋、煙突、通気口、アルミ板など、建物のさまざまな反響構造物を叩きます。[62]ドラミングは、なわばりを確立し、配偶者を引き付けるのに役立つ、あまり力強くないタイプのつつき方です。[61]屋根板や木の板張りの家も、大きな木や森林の近くにある場合は特に、巣やねぐらの場所として魅力的です。特に垂直の板の接合部やさねぐらの角に、いくつかの探り穴が開けられることがあります。鳥は、木工品の後ろに隠れている昆虫の幼虫や蛹を探すために、家に穴をあけることもあります。[62]
キツツキは果樹を荒らして問題を引き起こすこともあるが、樹皮の裏に巣を作って木を枯らす木材穿孔性甲虫などの森林害虫を駆除するため、その採餌活動はほとんどの場合有益である。また、インドのコーヒー農園のアカゲラがそうであるように、コナカイガラムシなどの樹液を吸う害虫を世話している可能性のあるアリも食べる。 [60]キツツキは生息地の質を示す指標種としての役割を果たすことができる。キツツキの穴掘り能力は、その地域でのキツツキの存在を生態系の重要な一部にしている。なぜなら、これらの空洞は、自分で穴を掘ることができない多くの鳥類の繁殖やねぐらとして使用されるだけでなく、さまざまな哺乳類や無脊椎動物にも使用されるからである。[60]
キツツキの頭蓋骨のスポンジ状の骨とくちばしの柔軟性は、ドラミング時に脳を保護する役割を果たしており、エンジニアにインスピレーションを与えてきました。ブラックボックスは、飛行機が空から落ちても無傷で残る必要がありますが、キツツキの解剖学を考慮してブラックボックスをモデル化することで、この装置の損傷に対する耐性が60倍に向上しました。[63]保護ヘルメットの設計も、キツツキの研究に影響を受けている分野です。[63]
ローマ建国に関する記述の一つで、 「Origo Gentis Romanae（不明）」として知られる著作に保存されているものには、野生に捨てられていた少年ロムルスとレムスにキツツキが食べ物を運んでくれたことで、2人が生き延びて歴史の中で役割を果たすことができたという伝説が記されている。
大衆文化
ウッディー・ウッドペッカーは、1940 年から 1972 年にかけて制作された劇場用短編映画に登場したアニメキャラクターです。
ポケモンのピカペックは、第7世代のゲーム『ポケットモンスター サン・ムーン』で登場した。エボシクマゲラへの視覚的なオマージュであることに加えて、ゲームのポケモン図鑑の項目では、この小さな飛行タイプは現実世界の対応するものに類似していると説明されている。[64]その後の形態（シリーズでは「進化」と呼ばれる）のミツオシとオオハシは、それぞれミツオシとオオハシに似ているが、これはキツツキがこれらのキツツキ目科と共有する系統関係への皮肉な言及である可能性がある。
現状と保全
様々な鳥類科が直面している絶滅の危機に関する世界規模の調査では、キツツキ科は、危機に瀕している種の数が予想よりも大幅に少ない唯一の鳥類科であった。[66]
それにもかかわらず、生息地が破壊され、多くのキツツキが脅威にさらされている。森林に生息する鳥であるため、森林伐採や農業などの目的での土地の開墾により、個体数が劇的に減少する可能性がある。一部の種は植林地や二次林、または森林の残存と散在する木々のある開けた田園地帯に適応しているが、そうでない種もある。いくつかの種は、人工の生息地に適応して繁栄している。キツツキを主な対象とした保護プロジェクトはほとんどないが、生息地が保護されるたびにキツツキも恩恵を受ける。[ 60]アカゲラは米国南東部で多くの保護活動の焦点となっており、巣作り場所として好むロングリーフパインに人工の空洞が作られている。[67]
アメリカ大陸には2種のキツツキが生息しており、ハクトウワシは絶滅の危機に瀕しており、オオゲラは野生絶滅種に分類されている。一部の当局は絶滅したと考えているが、アメリカではハクトウワシの目撃情報が継続している可能性はあるものの議論があり[ 68 ] 、キューバでも少数の個体が生き残っている可能性がある。[65]絶滅の危機に瀕している種は日本に生息するオキナワキツツキで、個体数は数百羽と減少傾向にある。森林伐採、ゴルフ場、ダム、ヘリポートの建設、道路建設、農業開発によって脅かされている。[69]
脳への影響研究
解剖学
キツツキは頭部の損傷から身を守るために、多くの高度な衝撃吸収機構を備えている。マイクロCTスキャンでは、頭蓋骨の中に板状の海綿骨が不均一に分布しており、前頭部と後頭部に多く蓄積されているが、他の部位には多くは蓄積されていないことが示されている。 [70]キツツキは長い舌骨の「安全ベルト」 に加え、くちばしの長さが不均一であるため、同じ長さのくちばしに比べて負担が大幅に軽減される。[70] [71]モデルでは、つつく力が負担エネルギーに変換され、約99％が吸収されて体内に蓄えられ、残りの1％が頭部に蓄えられることが示されている。頭部には脳への負担を軽減する要因も多く、エネルギーの小さな部分が熱の形で消散するため、つつく動作は常に断続的である。[72] 他の人は、つつく力を軽減する頭部の衝撃吸収に異議を唱え、代わりに脳自体の適応を指摘している。[73]
タウタンパク質の蓄積は慢性外傷性脳症（CTE）と関連しているため、アスリートが繰り返し脳震盪を起こすスポーツで研究されてきました。タウは脳のニューロンをまとめ、安定させるのに役立つため重要です。キツツキの脳は人間と類似点があり、CTEは脳の前頭葉と側頭葉に最も蓄積しています。[74]これらの蓄積が病的なものなのか、行動の変化の結果なのかはまだわかっていません。このテーマについてはさらに研究が行われており、キツツキは研究に適した動物モデルです。[74]頭蓋骨内の脳の向きにより、つつくときに接触面積が増えて脳へのストレスが軽減され、加速速度を考えると、キツツキの小さなサイズも役立ちます。[75]
機械的性質
直線軌道は、キツツキが怪我をしない理由であると理論づけられた。なぜなら、脳震盪の原因は求心力であるが、キツツキは常に直線でついばむわけではないため、求心力を生み出しそれに抵抗するからである。[70]実験室でのテストでは、キツツキの頭蓋骨は、同サイズの他の鳥と比較して、有意に高いヤング率と極限強度スコアを生み出すことが示されている。[76]頭蓋骨は、厚い板状の構造を持ち、密集した多数の骨梁があるため、ついばんでいる間の変形が少なくなると考えられる。
顎の器官が研究され、その緩衝効果について調べられた。くちばしと額への同じ衝撃を比較すると、額の接触時間は3.25ミリ秒であるのに対し、くちばしでは4.9ミリ秒であるため、額はくちばしの1.72倍の衝撃力を受ける。これは衝撃運動量であり、衝撃は時間に対する力の積分である。方形骨と関節は衝撃時間を延ばす上で重要な役割を果たし、脳組織への衝撃負荷を軽減する。[77]
生物にヒントを得たアイデア
梁
生物に着想を得たハニカムサンドイッチ梁は、キツツキの頭蓋骨のデザインにヒントを得ており、この梁の目的は、交換する必要なく継続的な衝撃に耐えることです。BHSBは炭素繊維強化プラスチック（CFRP）で構成されており、これは高強度のくちばしを模倣したものです。次に、衝撃を吸収して拡散するための舌骨用のゴム層コアがあり、衝撃を和らげるためのキツツキのスポンジ状の骨のように多孔質で軽いアルミニウムハニカムの第2コア層があります。最後の層は最初の層と同じで、頭蓋骨として機能するCFRPです。[78]生物に着想を得たハニカムサンドイッチ梁は、従来の梁と比較して、面積の損傷を50～80％削減し、下層の応力レベルを40～5％削減しながら、耐衝撃効率が1.65～16.22倍高くなっています。
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