ピキナエ

キツツキ
	イスパニョーラキツツキ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	キク目
家族：	ピカ科
亜科:	ピキナエ・; ボナパルト1838
属
	複数、本文参照

アカゲラを含むPicinaeは、アカゲラ科 Picidaeを構成する 4 つの亜科のうちの 1 つです。アカゲラは世界中の多くの地域に生息していますが、マダガスカルやオーストラリアには生息していません。

キツツキの英語名は、一部の種がくちばしと頭で木の幹を音を立てて叩いたりつついたりする習性から付けられました。これは、縄張りをライバルに知らせるコミュニケーション手段であると同時に、樹皮の下や木や直立した丸太の長く曲がりくねったトンネルの中にいる昆虫の幼虫を見つけて近づく方法でもあります。

生理学と行動

キツツキ目キツツキ科の一部の鳥類は、2本の指が前方を向き、2本の指が後方を向いた、対趾足を持つ。これらの足は垂直面にしがみつくのに適しているが、物をつかんだり、止まったりするのにも使用できる。指が3本しかない種もいくつかある。キツツキの長い舌は、多くの場合キツツキ自身と同じくらい長く、昆虫を捕まえるために前方に突き出すことができる。キツツキの舌は、ほとんどの鳥類のように頭に付いているのではなく、頭蓋骨の周りに巻き付いており、それが長い理由である。

キツツキはまず頭で幹をたたいてトンネルを見つけます。トンネルが見つかると、キツツキは木を削ってトンネルへの入り口を作ります。次に、舌をトンネルの中に差し込んで幼虫を見つけようとします。キツツキの舌は長く、先端はとげになっています。キツツキは舌で幼虫を串刺しにして幹から引き抜きます。

キツツキはくちばしを使って、開口部から15～45cm（6～18インチ）下の位置に巣用の大きな穴を掘ります。これらの巣は木片で裏打ちされているだけで、2～8個の白い卵が入っています。巣は目に見えないため、捕食者に見えず、卵をカモフラージュする必要もありません。キツツキが作った空洞は、キジバト、ムクドリ、一部のカモやフクロウなどの他の鳥や、樹上棲リスなどの哺乳類の巣としても再利用されます。

キツツキは、つつく行動によって生じる激しい衝撃から脳を守るために、いくつかの適応を組み合わせている。キツツキは、脳への衝撃を和らげる比較的厚い頭蓋骨と比較的スポンジ状の骨を持っている。キツツキの小さなくも膜下腔には脳脊髄液がほとんどない。キツツキは衝突の直前に下顎の筋肉を収縮させ、衝撃を脳に伝え、全身で衝撃を吸収できるようにする。キツツキの比較的小さな脳は、他の動物よりも脳震盪を起こしにくい。^[1]

種によっては、頭蓋骨と上顎の骨の間の関節が変形しているものや、筋肉が収縮してハンマーで叩く衝撃を吸収するものもある。首や尾羽の筋肉が強く、ノミのような嘴も、ほとんどの種に見られるハンマーを叩くための適応である。キツツキの他の種、例えばキツツキは、長い舌を主に地面や緩んだ樹皮の下から獲物をつかむために使う。衝撃を吸収する適応はほとんどなく、地面で餌を食べたり、腐った木や樹皮を削ったりすることを好む。これはキツツキ科以外の鳥に見られる習性である。頭蓋骨の構造には、叩くための特化がほとんどないものから高度に特化したものまで「連続性」があり、今日生きているキツツキのさまざまな属 (関連種のグループ) に見られる。ジョン・ジェームズ・オーデュボンは、彼の名著「アメリカの鳥類」の中で、現生のキツツキのさまざまな種に見られる舌骨角の長さのわずかな段階的変化について記述している。舌のたるみは首の後ろの緩んだ皮膚の下に保たれている。小さな骨は基本的に 2 つの舌に分かれ、くちばしに入る前に再び一緒になります。

系統学

キツツキの系統学は非常に複雑です。羽毛と行動の詳細の収束性が非現実的に低いという仮定に基づいて、5 つの亜科が区別されました。しかし、羽毛のパターンと生活様式が似ているからといって、キツツキの高次の系統関係を決定できるとは限らないことが判明したため、3 つの亜科のみを受け入れるべきであることがわかりました。

例えば、大型のキツツキの属Dryocopus（ユーラシア大陸とアメリカ大陸）とCampephilus（アメリカ大陸）は、別個のグループを形成すると考えられていた。しかし、これらは全く関係がなく、それぞれ東南アジアのMulleripicus 属とChrysocolaptes属に近い。さらに、多くの種、例えばアカゲラの属の割り当ては誤りであることが判明しており、関係がはっきりしない分類群が系統樹に組み入れられる可能性がある。^[2]^[3]

1975年、ジョン・モロニーと同僚は『世界の鳥類参考リスト』で、真のキツツキを6つの族、すなわちMelanerpini、Campetherini、Colaptini、Campephilini、Picini、Meiglyptiniに分類した。^{[4]この分類は、1982年にレスリー・ショートが著書}『世界のキツツキ』で使用した。^[5]分子生物学的手法の導入により、系統発生が大幅に再編され、以前のグループは時代遅れになった。2005年、デビッド・ウェッブとウィリアム・ムーアは、主要なキツツキの属をMegapicini、Malarpicini、Dendropiciniの3つの族に分類した。^[6]これらの名前は他の鳥類学者にすぐに受け入れられたが、2013年にエドワード・ディキンソンとレスリー・クリスティディスは『ハワードとムーアの世界の鳥類完全チェックリスト』第4版で、以前の名前が優先されているという理由で、これらの新しい名前を拒否した。ウェッブとムーアのマラルピキニ、メガピキニ、デンドロピキニはピキ、カンペフィリニ、メラネルピニに置き換えられた。ディキンソンとクリスティディスはまた、アンティリアンピキュレットにネソクティティニ、ヘミサーカスの2種にヘミサーカスを導入し、合計5族となった。^[7]

属

フランク・ギル、パメラ・ラスムッセン、デイヴィッド・ドンスカーが国際鳥類学会の委託を受けて管理する世界の鳥類リストには、33属に分類される208種のキツツキが記載されている。^[9]族への分類は、サビール・シャキャらによる2017年の研究に基づいている。^[8]

ネソクティニ族

ネソクタイト– 単型:アンティリアンピクレット(カリブ海)

ヘミシルキニ族

ヘミサーカス– 2種 (インドマラヤ)

ピチニ族

Micropternus – 単型:アカゲラ(インドマラヤ)
メイグリプテス属– 3 種 (インドマラヤ)
Gecinulus – 3 種 (インドマラヤ)
ディノピウム– 5 種、フレームバック (インドマラヤ)
ピカス– 14 種 (インドマラヤおよび旧北極)
クリソフレグマ– 3 種 (インドマラヤ)
パルディピクス– 2種（アフリカ）
Geocolaptes – 単型:地上キツツキ(アフリカ)
カンペテラ属– 11種（アフリカ）
Mulleripicus – 4 種 (インドマラヤ)
ドリュコプス– 6種（ユーラシア大陸とアメリカ大陸）
セレウス– 13種（新熱帯）
ピクルス– 7種（新熱帯）
コラプテス属– 14種（アメリカ大陸）

カンペフィリニ族

Campephilus – 11種（アメリカ大陸）
ブライティピクス– 2 種 (インドマラヤ)
Reinwardtipicus – 単型:オレンジバックキツツキ(Indomalaya)
クリソコラプテス– 9 種、ヒラメヒラメ (インドマラヤ)

メラネルピニ族（シロエリハゲラ）

Sphyrapicus – 4種、キツツキガメ（アメリカ大陸）
メラネルペス– 24種（アメリカ大陸）
ピコイデス属– 3種（全北区）
ユンギピクス– 7 種 (ユーラシア)
Leiopicus – 単型:キバシリクマゲラ(インドマラヤ)
デンドロコプテス属– 3種（ユーラシア）
クロロピクス– 3種（アフリカ）
デンドロピコス属– 12種（アフリカ）
デンドロコポス属– 12種（ユーラシア）
ドリュオバテス– 5種（アメリカ大陸とユーラシア大陸）^[a]
Leuconotopicus – 6種（アメリカ大陸）
ヴェニリオルニス– 14種（新熱帯）
Xiphidiopicus – 単型:キューバミドリキツツキ(カリブ海)^[b]

未分類の化石

パレオネルペス属（米国ヒッチコック郡オガララ前期鮮新世） - おそらくデンドロピシン
Pliopicus属(米国カンザス州、鮮新世初期) - おそらくデンドロピシン
cf. Colaptes DMNH 1262 (米国エインズワースの前期鮮新世) - おそらくマラルピシン

注記

^ コーネル大学鳥類学研究所が管理するeBird/Clements Checklist of Birds of the Worldでは、 Dryobates属にLeuconotopicusとVeniliornis属の種が含まれるように拡張されている。^[10]
^ キューバミドリキツツキ（Xiphidiopicus percussus）は、Shakyaらの2017年の研究では採取されなかった。^{[8]ミトコンドリアシトクロム}bのDNA配列を比較した以前の研究では、キューバミドリキツツキはMelanerpes属の種に最も近縁であることが示された。^[11]

参考文献

^ 頭痛の治療法、Ivan R. Schwab、British Journal of Ophthalmology。86(8):843、2002年8月。
^ Benz, BW; Robbins, MB; Peterson, AT (2006). 「キツツキ類とその仲間の進化史（鳥類：キツツキ科）：系統樹上の主要分類群の配置」。分子系統学と進化。40 (2): 389–399。Bibcode :2006MolPE..40..389B。doi : 10.1016/j.ympev.2006.02.021。PMID 16635580 。
^ Moore, WS; Weibel, AC; Aguis , A. (2006). 「キツツキ属 Veniliornis (Picidae, Picinae) および関連属の DNA 系統発生は羽毛パターンの収束進化を示唆している」。リンネ協会生物学誌。87 (4): 611–624。doi : 10.1111/ j.1095-8312.2006.00586.x。
^ モロニー、ジョン J.; ボック、ウォルター J.; ファランド、ジョン (1975)。世界の鳥類参考文献リスト。ニューヨーク：アメリカ自然史博物館鳥類学部。pp. 66–68。hdl : 2246/6700。
^ ショート、レスター L. (1982)。世界のキツツキ。モノグラフシリーズ 4。デラウェア州グリーンビル:デラウェア自然史博物館。p. 36。ISBN 0-913176-05-2。
^ Webb, David Matthew; Moore, William S. (2005). 「12S、Cyt b、および COI ヌクレオチド配列を使用したキツツキ類とその仲間の系統発生分析 (鳥綱; キツツキ目)」。分子系統学と進化。36 ( 2): 233–248。Bibcode :2005MolPE..36..233W。doi :10.1016/ j.ympev.2005.03.015。PMID 15869887 。
^ ディキンソン, EC ;レムセン, JV Jr.編 (2013).ハワード＆ムーアの世界の鳥類完全チェックリスト。第1巻：非スズメ目（第4版）。イーストボーン、イギリス：Aves Press。pp. 298、307、309。ISBN 978-0-9568611-0-8。
^ abc Shakya, SB; Fuchs, J.; Pons, J.-M.; Sheldon, FH (2017). 「進化の洞察を得るためのキツツキの木の調査」.分子系統学と進化. 116 : 182–191. Bibcode :2017MolPE.116..182S. doi : 10.1016/j.ympev.2017.09.005 . PMID 28890006.
^ フランク・ギル、デイビッド・ドンスカー、パメラ・ラスムッセン編 (2020)。「キツツキ」。IOC世界鳥類リストバージョン10.1。国際鳥類学者連合。 2020年5月17日閲覧。
^ Clements, JF; Schulenberg, TS; Iliff, MJ; Billerman, SM; Fredericks, TA; Sullivan, BL; Wood, CL (2019). 「eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2019」。 2020年5月18日閲覧。
^ Overton, Lowell C.; Rhoads, Douglas D. ( 2006). 「シトクロムb配列に基づくXiphidiopicus percussus、Melanerpes、およびSphyrapicus (鳥類: Picidae)の分子系統関係」。分子系統学と進化。41 (2): 288–294。Bibcode :2006MolPE..41..288O。doi : 10.1016 /j.ympev.2006.05.014。PMID 16814571 。

外部リンク

インターネット鳥類コレクションのキツツキのビデオ
キツツキの舌の解剖と進化

[11] コーネル大学鳥類学研究所が管理するeBird/Clements Checklist of Birds of the Worldでは、 Dryobates属にLeuconotopicusとVeniliornis属の種が含まれるように拡張されている。^[10]

[13] キューバミドリキツツキ（Xiphidiopicus percussus）は、Shakyaらの2017年の研究では採取されなかった。^{[8]ミトコンドリアシトクロム}bのDNA配列を比較した以前の研究では、キューバミドリキツツキはMelanerpes属の種に最も近縁であることが示された。^[11]

[1] 頭痛の治療法、Ivan R. Schwab、British Journal of Ophthalmology。86(8):843、2002年8月。

[2] Benz, BW; Robbins, MB; Peterson, AT (2006). 「キツツキ類とその仲間の進化史（鳥類：キツツキ科）：系統樹上の主要分類群の配置」。分子系統学と進化。40 (2): 389–399。Bibcode :2006MolPE..40..389B。doi : 10.1016/j.ympev.2006.02.021。PMID 16635580 。

[3] ^ Moore, WS; Weibel, AC; Aguis , A. (2006). 「キツツキ属 Veniliornis (Picidae, Picinae) および関連属の DNA 系統発生は羽毛パターンの収束進化を示唆している」。リンネ協会生物学誌。87 (4): 611–624。doi : 10.1111/ j.1095-8312.2006.00586.x。

[4] モロニー、ジョン J.; ボック、ウォルター J.; ファランド、ジョン (1975)。世界の鳥類参考文献リスト。ニューヨーク：アメリカ自然史博物館鳥類学部。pp. 66–68。hdl : 2246/6700。

[5] ショート、レスター L. (1982)。世界のキツツキ。モノグラフシリーズ 4。デラウェア州グリーンビル:デラウェア自然史博物館。p. 36。ISBN 0-913176-05-2。

[6] Webb, David Matthew; Moore, William S. (2005). 「12S、Cyt b、および COI ヌクレオチド配列を使用したキツツキ類とその仲間の系統発生分析 (鳥綱; キツツキ目)」。分子系統学と進化。36 ( 2): 233–248。Bibcode :2005MolPE..36..233W。doi :10.1016/ j.ympev.2005.03.015。PMID 15869887 。

[7] ディキンソン, EC ;レムセン, JV Jr.編 (2013).ハワード＆ムーアの世界の鳥類完全チェックリスト。第1巻：非スズメ目（第4版）。イーストボーン、イギリス：Aves Press。pp. 298、307、309。ISBN 978-0-9568611-0-8。

[shakya-8] Shakya, SB; Fuchs, J.; Pons, J.-M.; Sheldon, FH (2017). 「進化の洞察を得るためのキツツキの木の調査」.分子系統学と進化. 116 : 182–191. Bibcode :2017MolPE.116..182S. doi : 10.1016/j.ympev.2017.09.005 . PMID 28890006.

[ioc-9] フランク・ギル、デイビッド・ドンスカー、パメラ・ラスムッセン編 (2020)。「キツツキ」。IOC世界鳥類リストバージョン10.1。国際鳥類学者連合。 2020年5月17日閲覧。

[10] Clements, JF; Schulenberg, TS; Iliff, MJ; Billerman, SM; Fredericks, TA; Sullivan, BL; Wood, CL (2019). 「eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2019」。 2020年5月18日閲覧。

[12] ^ Overton, Lowell C.; Rhoads, Douglas D. ( 2006). 「シトクロムb配列に基づくXiphidiopicus percussus、Melanerpes、およびSphyrapicus (鳥類: Picidae)の分子系統関係」。分子系統学と進化。41 (2): 288–294。Bibcode :2006MolPE..41..288O。doi : 10.1016 /j.ympev.2006.05.014。PMID 16814571 。