セレウス（鳥）

セレウス
アサギキツツキ( Celeus elegans )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	キク目
家族：	ピカ科
部族：	ピチニ
属:	セレウス・ F・ボイエ、1831年
タイプ種
ピカス・フラベセンス[1] グメリン、1788
種
テキストを参照

セレウス属はキツツキ科に属する鳥類の属で中南米の熱帯・亜熱帯の森林や林地に生息する。この属には現存種が13種ある。そのうちの1種、ケンペルキツツキ （ C. obrieni）は、2006年に標本が捕獲されるまで絶滅したと考えられていた。 ^{[2] [3]}

この属の種は中型で、体長は19～32cm（7.5～12.6インチ）（最長はクリクマゲラ（Celeus elegans ））、体重は63～172g（2.2～6.1オンス）である。羽毛の色は限られており、頭部と冠羽は主に明るい色をしている。この属の鳥の足、尾、舌、嘴は、生存と繁殖に必要な特殊な資源（繁殖地や大量の食料など）に適応している。この属の鳥は在来種で渡りをしない。一般的に食虫性だが、種子や果実も食べる。この鳥は一夫一婦制で、雌雄が巣作りと子育てを分担する。一部の種は共同で巣を作る。多くは人間の近くに住んでいるが、農業地帯では破壊的であると見なされている。^[4]

セレウス属は、1831年にドイツの動物学者フリードリヒ・ボイスによって導入された。 ^[5]その後、1840年にイギリスの動物学者ジョージ・ロバート・グレイによって、この種はブロンドクレストウッドペッカー（Celeus flavescens ）と指定された。 ^{[6] [7]}属名は、古代ギリシャ語で「緑のウッドペッカー」を意味するkeleosに由来する。 ^[8]

この属はキツツキ科ピキナエ亜科ピキニ族に属する。^[9] Celeus属の13種のほとんどは多型であるが、 C. castaneus、C. galeatus、C. obrieniの3種は例外的に 単型である。最近の分子系統 解析により種リストに変更がもたらされるまで、頭部の模様が分類学上の主な診断特徴であった。BenzとRobbins (2011)は、この属のDNA解析でC. loricatus - C. torquatusの2種を基底的分類群として発見した。^{[10]最近のDNA解析により、これまで}Celeus 属と考えられていたアカゲラがMicropternus brachyurusに 分類された。^{[11] [12]}絶滅したと考えられていた亜種のカチンガキツツキ（C. spectabilis obrieni ）は、2006年にトカンチンス州 でAD Pradoによって霧網を使用して捕獲され、2008年にケンペルスキツツキ（C. obrieni）に格上げされました。^[13] ウロコゲラの英名は最近、ウロコゲラに変更されました。^{[14] [15]}南アジアアカゲラ（Micropternus brachyurus ）は、かつてはセレウス属に分類されていた特異な種です。しかし、その類似性は収斂進化によるものと考えられており、セレウス属と同じピシナエ科の族に属しているようにも見えません。

キツツキ類は頭蓋骨以降 の部分が均質で あるため、化石の属同定が難しく、セレウス属の化石は発見されていない。[ ^16] キツツキ類の化石の一例で あるBathoceleus hyphalusは、1959年にバハマ諸島の更新世の石灰岩 の 陥没穴で発見され、2588～120万年前の北米最古のキツツキ科の動物であると考えられている。 ^[10]セレウス 属の起源は不明で、中央アメリカ起源とは考えられておらず、ユーラシア大陸から来た可能性もある。^{[10] [17]}

鮮新世後期の大陸間交流は、 グレートアメリカンインターチェンジの一環として310万～400万年前にパナマ地峡が開いたことで起こり、その後これらの鳥は地峡を越えて再び放散した。 この属の比較的最近の遺伝子流動と、残存するセレウス姉妹分類群の遺伝的構造が浅く、一部の種が分散して異所的、つまり孤立したコミュニティを形成することができたのは、第四紀の環境変化によるものと考えられている。^{[18]最終氷期（現在から}21ka年前）に回廊が開かれ、この属の種の西方移動を可能にした可能性がある。^[18]

この属には以下の12種が含まれる: ^[19]

『世界の鳥類ハンドブック』のオンライン版では、ワモンゴルキツツキを分割し、アマゾンクロハラキツツキ（Celeus occidentalis）と大西洋クロハラキツツキ（Celeus tinnunculus）の2種を追加した。どちらの分割も分子遺伝学研究の結果によって裏付けられていない。^{[20] [21]これらの分割は、}コーネル大学の鳥類学者が管理する『クレメンツ世界の鳥類チェックリスト』のオンライン版では採用されておらず、^[22]アメリカ鳥類学会が管理するリストでも採用されていない。^{[23] [24]}

セレウス属の鳥類の体重は一般的に63～172 g（2.2～6.1 oz）で、この属の中で最も重いのは ウロコキツツキ （C. grammicus ）です。嘴の先から尾の先までの長さは19～32 cm（7.5～12.6 in）です。セレウス属の鳥類は一般的に性的二形性がなく、独特の生活様式に合わせて特殊な形態を進化させてきました 。 ^[4]

嘴は他のキツツキ類と異なり 、主に湾曲しており、長くなく、鼻羽毛がない。他のキツツキ類と同様に、嘴にはノミのような刃先がある。硬い嘴甲^[25]と複雑な嘴の微細構造が、叩いたり穴をあけたりするのに適した強度を持っている。^{[4] [26]}尾は支え、しがみつき、木登りをするために進化しており、第3の脚または三脚として機能している。尾骨（尾椎）は強い尾の筋肉が挿入されるように大きくなっており、多かれ少なかれ硬い。尾羽は6対あり、中央の羽には追加の支えとして強い中央の羽軸がある。^[4]足は対趾で、斜鼻能力があり、垂直面を登るのに適応しているが、他のキツツキ類ほどこの目的に特化していない。第1指は短く、第4指は残りの2本の指よりも短いか同じ長さである。この属のほとんどの種は垂直面と水平面で二足歩行で跳躍する。爪は登るために進化した。 ^[4]

セレウス属の種は、舌を使って食物を捕らえる。舌は長く、横方向に動かすことができる。舌が長いため、ほとんどの鳥類に見られる舌牽引筋はないが、代わりに舌骨角の骨とともに細長い舌筋（鰓下顎筋）があり、舌を前方に突き出すことができる。^[27] この長い舌を引っ込めると、頭蓋骨と皮膚の間の眼窩に巻き付くことがある。^{[4] [28]}

頭頂部はふさふさ、毛羽立っている、または典型的なキツツキのような尖った形で、飛翔羽や体羽とともに栗毛、茶色、黒、クリーム色（一部はほぼ黄色）である。縞模様（羽毛の色の縞または縞模様）の程度は多かれ少なかれあり、性的二形の紋章は主に雄のくちばし、目、顎の間にある。これらの性的紋章は通常赤色である。この属では油腺が特に大きい。^[4] 異なる系統で羽毛の収束が見られるが、これは縄張り擬態の一形態である可能性があるが、まだ本当の結論は出ていない。^{[29] [14]}

ワモテキツツキ（Celeus torquatus）、クリクマゲラ（Celeus elegans）、およびクロクマゲラ（Celeus flavus ）は、南アメリカ北部全体に広く分布しており、残りの種は中央、南、東アメリカから西パナマにかけての狭い範囲に分布しています。アマゾン川流域には、 Celeus属 の種の多様性が最も多く存在します 。^[10] Celeus属の種は、湿った低地の森林や森林の端、沼地、ひどく劣化した森林など、多様な環境地域や条件に生息し、一部の種はサバンナに生息しています。^{[10] [4]} 注目すべきことに、オオハシキツツキ（Celeus lugubris）は、乾燥したチャコ林、半劣化林、セラード林を好み、アカゲラ（Celeus spectabilis）とケンペルキツツキ（Celeus obrieni）は竹林を好みます。種は海抜0メートルから1,100メートル（3,600フィート）まで生息する。^[4]

セレウス属はアリやシロアリの採餌という生態学的地位を満たしていた。 ^[10] 大部分は昼行性の採餌者だが、オナガクマゲラ ( C. galeatus ) は薄明薄暮性であることが知られている 。^{[14]餌は種によって異なるが、}節足動物、木材を食べる昆虫の幼虫、アリやシロアリ、植物性物質、果物や液果類、花の蜜や樹液など を含む。セレウス属のいくつかの種は、特殊な採餌戦略により餌をめぐる競争が限られているため、他の種と同所的に採餌する。^{[4] [14]} アカゲラ ( C. spectabilis ) とケンペルキツツキ( C. obrieni )は竹の茎にとまったアリを食べる。^[14] 獲物を見つけるには、視覚的な手がかりや探りを入れるために叩く音を頼りにする。 セレウス属は、他のピクシダ科の属と同様に、金床や調理道具を使用する。木のフォーク（金床）は、この属が調理のために食物を保管するのに使用されてきた（例えば、サクランボから種を取り除くなど）。中には、金床の周辺に食物を隠すものもいる。 ^[4]

摂食行動には、嘴と舌を使った探り、探索と掘削のためのつつき、のみ、こじ開け、てこによる操作などがある。セレウスは、落ち穂拾い、手を伸ばす、ぶら下がるなどの身体動作を使って食物に近づく。ハンマーで叩く、または継続的につつくことは食物探しに関連している可能性がある。天候から保護された空洞のねぐらと、アリと樹皮昆虫の安定した供給により、年間を通じて摂食が可能になっている。^[30]セレウスの 中には陸上で摂食するものもいるが、これは二次的な進化的適応であると考えられている。^[30] 糞は典型的にはフック形である。 セレウスは水を頻繁に飲み、主に木の枝分かれの小さな水たまりから水を得るが、地面に降りて水を求めることも知られている。^[4]

セレウスは巣を守るという形で他の種と交流しますが、餌探しの成功率を上げる手段としても交流します。他の鳥の警戒音に反応することで、常に警戒する必要性が減ります。

セレウス属のメスは、巣の近くで行われる求愛行動の仕掛け人である。求愛は巣が完成する前に始まることがあり、繁殖期（種によって大きく異なる）は2～6か月である。^[4] セレウス属は産卵期が不定である 。巣作りと子育てにオスが関与するため、本質的に一夫一婦制であるこの属では、複数の巣を持つ一夫多妻制は困難である。セレウス属のいくつかの種は、樹上性昆虫の巣に巣を作る。

卵は通常白色で、毎日産まれ、細長い形または球形である。種によっては殻が他の種より薄い。一腹の卵数は2～7個で、孵化した幼鳥は目も見えず裸である。オスは通常、夜間に幼鳥の世話をし、日中は両親が分担して世話をする。抱卵期間は短く、通常15～20日で、雛は孵化後最大30日間巣にとどまることがある。^[4] この属の幼鳥は性別を判別できない。^[17]幼鳥は翌年の繁殖期まで親鳥と一緒に過ごし、一部は新しい子育てを手伝うために残る。

キツツキ科の他の種と同様に、ほとんどのキツツキは、中心部が柔らかい、生きているまたは最近枯れた堅木に巣用の穴を掘ることができるという重要な特徴を持っています。 ^[31] このプロセスには最大2週間かかります。一部の種は竹を掘り、他の種は樹上性のアリやシロアリの巣に巣を作ります。^[31]木は、位置、生息地、気象条件によって選択されます。漏斗状の掘削は、木の外側の堅木から始まり、柔らかい木の内側を削って円筒形を作ります。木の破片は、木の内部から取り除かれるか、汚れたときに必要に応じて取り除かれる巣の材料として残されます。^[4] 以前に作られた巣は、営巣または撤退のために再び訪れます。巣の寸法に関する情報は限られていますが、穴の直径50 mm、空洞の深さ150～300 mmが報告されています。^[31] 巣の高さは0.9 m～30 mと記録されています。^[4]

セレウスは、軽くたたく、つつく、ドラミングするなどの置換運動、移動の意図を示すディスプレイ（たとえば、離れる前に横を見る）、縄張りや性的ディスプレイを行う。^[32] 樹上で休息したり、巣穴を隠れ場所として利用したりすることが一般的である。水浴や日光浴は観察されているが、砂浴びはまれである。セレウスは居眠りや睡眠中に羽毛をふわふわにする。 羽繕いは毎日行われ、油腺から出る油は羽毛を耐候性にし、皮膚や羽ダニから保護するために使用される。足指は手入れされ、木は嘴の掃除に使われる。一部の種では受動的および能動的なアリの鳴き声が確認されている。^[4]

よく聞かれる質問は、なぜキツツキは頭痛を起こさないのか、というものです。高速加速と減速時にくちばしで叩いたりドラミングしたりする際に生じる力は、くちばしと頭蓋骨内のいくつかの要因によって相殺されると考えられています。高密度の海綿状の頭蓋骨、比較的小さな脳、脳脊髄液の少なさ、くちばしの上下のくちばしの不均等さ、そして脳に対するくちばしの位置が、脳への衝撃吸収性を提供するために一緒に働いています。叩いたりドリリングしたりするときのくちばしの軌道は 直線であり、これによりせん断力と回転力が軽減されます。^{[33] [34]}

キツツキの鳴き声は遺伝的に固定化されていると考えられており、歌を学ぶスズメ目の鳥とは異なります。キツツキ属の各種はそれぞれ異なる歌のタイプを持ち、構造と音の構成は非常に単純化されています。^[10] ほとんどの種は非常に鳴き声が多いですが、繁殖期以外は鳴かないC. galeatusは例外です。鳴き声はC. grammicus の低いものから大きなものまで口笛のような音から、C. flavusの甲高い笑い声、 C. elegansのオウムのような金切り声まであります。キツツキ属の鳴き声は警戒、縄張り主張、繁殖と巣立ちの鳴き声、そしてパートナーや社会集団の他の鳥との連絡を保つための鳴き声でそれぞれ異なります。捕獲されると、キツツキ属は悲鳴を上げることで知られています。^[4]

くちばしのドラミングは甲高く短く、配偶者や他の種との一次および二次コミュニケーションに用いられる。ドラミングは配偶者を引き付けたり、縄張りを維持したりするために用いられ、弱く短いドラミングから、ドラミングロールの長さが1.5～5秒で、バイクのエンジンが止まったような2～3分間隔のドラムのリズムで終わるC. brachyurusのドラミングまで様々である。コミュニケーションのための翼の使用は騒々しく、下がったり波打ったりする視覚的なディスプレイを通じて、交尾、縄張り、防衛のコミュニケーションに用いられる。特殊な飛行動作は、性行為の前によく行われる。^[10] 全身のジェスチャーや動きは、接近する衝突や社会的コミュニケーションに対する警戒心の表れである可能性がある。頭を上下に振ったり振ったりするのは、防衛や交尾のディスプレイの一部である可能性がある。Celeus属のいくつかの種は、おそらく敵に向けてくちばしを向ける姿勢をとることが確認されている。^[4]

セレウスは食物の調理や保存に金床や道具を使用していたため、この属はオウム類と同様の認知能力を持っていると考えられている。^{[4] [35]}

キツツキは、通常、人間に対して友好的で、主に巣作りと採食のために人工の環境に適応しています。巣作り活動が農業被害を伴う場合は、迷惑と見なされることがあります。この属は電柱、住宅断熱材、木造小屋、木造住宅、シャッターを利用し、構造的な損傷を引き起こすことがよくあります。人間は、生息地の大規模な劣化と喪失、および初期の標本収集を通じて、この属に大きな影響を与えており、これが個体数の減少につながった可能性があります。^[36] この種の巣箱の提供は成功していません。^[4]

この属の4種がIUCNレッドリストに掲載されており、 キツツキ科の27%を占めている。^[14] レッドリストに掲載されている種は、 C. torquatus、C. obrieni、C. tinnunculus、C. galeatusである。いずれも森林伐採、生息地の劣化、断片化により絶滅の危機に瀕している。^[37] 保全活動は調査と一部の生息地保護に限られている。オナガクマゲラ（C. galeatus）は法律で保護されており、学童教育の代表的な種である。 ^{[38] [39]}

• フレンチ、リチャード（1991年）。トリニダード・トバゴの鳥類ガイド（第2版）。コムストック出版。ISBN 978-0-8014-9792-6。
• ヒルティ、スティーブン・L（2003年）。ベネズエラの鳥。ロンドン：クリストファー・ヘルム。ISBN 978-0-7136-6418-8。
• スタイルズとスクッチ『 コスタリカの鳥類ガイド』 ISBN 0-8014-9600-4