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『成長と形態について』は、スコットランドの数理生物学者ダーシー・ウェントワース・トンプソン（1860年～1948年）による著書である。初版（1917年）は793ページ、第2版（1942年）は1116ページである。
本書では、動物や植物の形状に対するスケールの影響（大型のものは必然的に形状が比較的厚くなる）、石鹸膜や細胞などの類似構造の形成における表面張力の影響、軟体動物の殻や反芻動物の角に見られる対数螺旋、葉やその他の植物部分の配置（葉序）、そしてトンプソン独自の変換方法（動物の頭蓋骨やその他の構造の形状変化を直交座標グリッド上に示す）など、多くのトピックを取り上げています。
この著作は生物学者、人類学者、建築家などから広く賞賛されているが、引用する人自身は読んでいないことが多い。[ 1 ]ピーター・メダワーは、この著作が生物学における数学の使用を明確に先駆的に行い、生命主義の神秘的な考え方を打ち破るのに役立ったが、トンプソンが生物の構造を形成する上での進化と進化の歴史の役割を理解していなかったために、この本は弱体化していると説明している。一方、フィリップ・ボールとマイケル・ルースは、トンプソンは物理的メカニズムを主張したが、自然選択の否定は生命主義に近いものだったのではないかと疑っている。
ダーシー・ウェントワース・トンプソンはスコットランドの生物学者で、数理生物学の先駆者でした。彼の最も有名な著作『成長と形態について』はダンディーで主に1915年に執筆されましたが、戦時中の遅延とトンプソンによる本文への多くの修正のため、出版は1917年まで延期されました。[ 2 ]この本の中心テーマは、著者の時代の生物学者が生物の形態と構造の根本的な決定要因として進化を過度に強調し、物理法則と力学の役割を過小評価していたということです。生気論がまだ生物学的理論として検討されていた時代に、彼は種の形態を支配する自然選択の代替案として構造主義を提唱し、目に見えない原動力として生気論のわずかな兆候を示しました。[ 3 ]
トンプソンは以前、論文「ダーウィニズムのいくつかの難点」でダーウィニズムを批判していた。[ 4 ]「成長と形態について」では、ダーウィニズムが新種の起源を説明するのに不十分であると考える理由を詳細に説明している。彼は自然選択を否定したわけではないが、生物の形態に対する物理的影響に比べれば二次的なものとみなしていた。[ 5 ]
トンプソンは数多くの例を用いて、生物の形態と力学的現象との相関関係を指摘した。彼は、クラゲの形態と粘性流体に落下する液滴の形態との類似性、鳥の空洞骨の内部支持構造とよく知られた工学トラス設計との類似性を示した。彼は、葉序（植物の螺旋構造間の数値的関係）とフィボナッチ数列との関係について説明した。[ 6 ]
おそらくこの本の中で最も有名な部分は第17章「関連する形態の比較」であり、トンプソンはドイツの版画家アルブレヒト・デューラー（1471-1528）に触発された作品で、関連する動物の形態の違いが数学的変換によってどの程度説明できるかを探求した。[ 7 ]
この本は実験科学というよりは記述科学である。トンプソンは検証可能な仮説の形で自身の洞察を明確に示さなかった。彼はこのことを自覚しており、「私のこの本には序文はほとんど必要ない。実際、最初から最後まで『すべてが序文』なのだ」と述べている。[ 8 ]
初版は1917年にケンブリッジ大学出版局から793ページの単巻として出版された。第2版は1116ページに拡大され、1942年に2巻で出版された。トンプソンは1942年版の序文で、「この本は戦時中に書いたもので、改訂作業は別の戦争中にも私の仕事となった。年齢のために兵役に就けなかった私にとって、この本は慰めと仕事を与えてくれた。執筆を手伝ってくれた友人たちのうち、残っている者はほとんどいない」と書いている。346ページの短縮版はジョン・タイラー・ボナーによって作成され、同じタイトルで広く出版されている。[ 9 ]この本は、多くの場合短縮版で、40回以上再版されており、[ 10 ]中国語、フランス語、ドイツ語、ギリシャ語、イタリア語、スペイン語に翻訳されている。[ 10 ]
初版の各章の内容を以下に要約します。第11章を除くすべての章は第2版でも同じタイトルですが、各章の冒頭のページ番号が示すように、多くはより長くなっています。ボナーによる要約版では、すべての章が短縮され、一部は完全に削除されています。これもまた、以下の各章の冒頭に示されています。
(初版 p. 1 – 第 2 版 p. 1 – Bonner p. 1)
（1ページ目16ページ～2ページ目22ページ、ボナー15ページ）
（1ページ目50～2ページ目78 ボナー氏に関する記述を削除）
（1ページ目156～2ページ目286 ボナーの記述は削除）
（1ページ目201ページ～2ページ目346ページ、ボナー49ページ）
（1ページ目277～2ページ目444～ボナーの記述を削除）
（1ページ目293ページ、2ページ目465ページ、ボナー88ページ）
（1ページ目346～2ページ目566 – ボナーの記述は前の章と統合されています）
（1ページ目411ページ～2ページ目645ページ、ボナー132ページ）
（1ページ目488～2ページ目741 ボナーの記述は削除）
（1ページ目493ページ、2ページ目748ページ、ボナー172ページ）
（1ページ目587～2ページ目850 – ボナーの記述は前の章と統合）
（1ページ目612ページ～2ページ目874ページ、ボナー202ページ）
（1ページ目635～2ページ目912～ボナー氏の名前を削除）
レンガ職人が工場の煙突を建てるとき、彼は一定の規則正しく整然とレンガを積み上げていくが、その規則正しい手順が必然的に生み出す螺旋模様については全く考えない。そして、その螺旋模様は決して「主観的」なものではない。
—トンプソン、1917年、641ページ
このような螺旋状の配置から得られる数値は、1/2、2/3、3.5...という比率のフィボナッチ数列であり、0.61803...という黄金比に収束します。
（1ページ目652～2ページ目934 – ボナーの記述は削除）
（1ページ目670ページ、2ページ目958ページ、ボナー221ページ）
（第1巻719ページ～第2巻1026ページ、ボナー268ページ）
魚類には実に多様な変形が見られ、その中には非常に単純なものもあれば、より顕著で予想外のものもある。比較的単純な事例として、単純なせん断変形が図373と図374に示されている。図373は、デカルト座標系において、Argyropelecus olfersiという名の小型海洋魚を表している。図374は、軸が70°の角度で傾いた斜座標系に全く同じ輪郭を移したものであり、図の縮尺から判断する限り、これはSternoptyx diaphanaという別の属に分類される近縁種の魚の非常に良い図である。Thompson 1917、748～749ページ
（1ページ目778ページ、2ページ目1093ページ、ボナー326ページ）
1917年にサイエンス誌でこの本をレビューした「JP McM[urrich]」は、「この本は、生命の機械論的見解を支持する最も強力な文書の一つであり、これまでに提示された中で最も強力な文書の一つである」と述べ、これを「生気論」と対比させた。レビュー担当者は、「生物の大きさを決定する物理的要因についての議論、特に最小サイズを決定する可能性のある条件の考察」に興味を示した。[ 13 ]
JW Buchanan は、1943 年にPhysiological Zoology 誌で第 2 版をレビューし、それを「成長と形態の幾何学を定式化しようとする以前の試みの堂々たる拡張」であり「美しく書かれている」と評したが、「読むのは容易ではない」し、「膨大な文献がここに集められ、同化されている」と警告した。Buchanan は本書を要約し、第 17 章には「長大でややゆったりとした論文のエッセンスが含まれているように思われる…この章は、主に座標法による関連形態の比較に充てられている。これらの形態の根本的な違いがこのようにして明らかになる」と述べ、Buchanan は、大きな「ギャップ」は、ダーウィンの無限の連続的変異の系列が立証されていないことを示していると結論付けている。しかし、彼にはいくつかの批判がある。Thompson はホルモンが成長に及ぼす影響や分子構造と形態の関係に言及すべきだった。遺伝学についてはほとんど触れられておらず、実験発生学や再生学（後者についてはトンプソンによる分析があるにもかかわらず）は無視されている。使用されている数学は統計学と幾何学であり、熱力学は「ほとんど存在しない」。[ 14 ]
エドマンド・メイヤーは、1943年に『解剖学記録』誌で第2版をレビューし、「本書の範囲と扱われる問題への一般的なアプローチは変わっていないが、かなりの加筆が行われ、大部分が書き直されている」と指摘した。彼は、トンプソンが多くの科学分野の発展にどれほど追いついてきたかに感銘を受けたが、量子論やハイゼンベルクの不確定性原理に言及しているのは賢明ではないと考えた。[ 15 ]
ジョージ・C・ウィリアムズは、1942年版とボナーの要約版を『クォータリー・レビュー・オブ・バイオロジー』（彼が編集者を務めていた）でレビューし、この本は「広く賞賛されているが、めったに使われていない作品である。後の進歩の基礎となった独創的な洞察も、実りある批判を刺激した教訓的な誤謬も含まれていない。この一見矛盾する点は、PB・メダワーが『冥王星の共和国』で見事に論じている」と書いている。[ 16 ] [ 17 ]ウィリアムズは次に、メダワーの評価を「大雑把に単純化」しようと試みている。
これは、生物学を理解しようとする際に、物理的原理と幾何学的原理をいかに容易に利用できるかを示す説得力のある実証であった。これは、著名な生物学者たちがまだ生気論を擁護していた1917年当時、大きな貢献であった。1942年版の頃には、この論争はほぼ決着していた。この本の欠点は、トンプソンが進化論を理解しておらず、歴史的因果関係の概念に反感を抱いていたことにある。」[ 16 ]
建築家のフィリップ・ビーズリーとサラ・ボンヌメゾンは、トンプソンの著書が「成長と物理的プロセスのダイナミクスにおける自然の幾何学の探求」によってたちまち古典となったと述べている。[ 18 ]彼らは、この本の「並外れた楽観主義」、世界を「調和のとれた力のシンフォニー」と捉えるビジョン[ 18 ] 、そして以下のような広範な内容を指摘している。
生物の大きさや成長を支配する法則、細胞や組織内で作用する静力学と動力学（幾何学的充填、張力下の膜、対称性、細胞分裂などの現象を含む）、および単純な生物の骨格の工学と測地学。[ 18 ]
ビーズリーとボンヌメゾンは、トンプソンが形態を「動的な力の産物であり、エネルギーの流れと成長の段階によって形作られる」と捉えていたと指摘している。[ 18 ]彼らは、トンプソンの「雄弁な文章と絶妙なイラスト」[ 18 ]を称賛しており、それらは科学者だけでなく芸術家や建築家にもインスピレーションを与えてきた。
統計学者の コスマ・シャリジは、この本が「それ以来、これらの問題に関するあらゆる議論につきまとってきた」と書いている。[ 19 ]
シャリジは、トンプソンの目標は生物学が物理学から必然的に導き出され、ある程度は化学からも導き出されることを示すことだと述べている。彼は、トンプソンが「物体の形は『力の図』である」[ 19 ]と言うとき、トンプソンは物体から、その物体に作用している（あるいはかつて作用していた）物理的な力を推測できるという意味で言っているのだと主張する。シャリジは、トンプソンの形態形成の物理学の説明を
独創的で、非常に優雅で、非常に説得力があり、そして重要なことに、生物の非常に大きな特徴、つまり骨格の構造、角や殻の曲線、生物全体の輪郭を対象としている。[ 19 ]
シャリジはトンプソンの簡潔さを指摘し、生命の過程を「物理学を専攻する2年生が知らないようなことはほとんど使わずに」説明している（トンプソンの反還元主義の支持者はめったにこのように言わなかった）。[ 19 ]彼はトンプソンが意図的に自然選択を説明として持ち出すことを避け、種の歴史であれ個体の歴史であれ、その説明から歴史を除外したことを指摘している。彼はトンプソンの「雪の結晶は初雪が降った時と今日で同じである」という言葉を引用し、「生物に作用する基本的な力も同様である」[ 19 ]と付け加え、進化論を軽蔑した20世紀初頭の他の科学者を忘れてしまったと述べている。対照的に、彼は、
トンプソンが今も影響力を持ち続けているのは、彼の代替案があらゆる点で疑問を投げかけるものではないという事実による。（もちろん、彼は同時代の詩人たちよりも優れた美しい文章を書いた。）[ 19 ]
人類学者の バリー・ボギンは、トンプソンの著書について次のように書いています。
これは、植物や動物の成長、形態、進化を理解するために、自然哲学と幾何学の古典的なアプローチと現代の生物学と数学を組み合わせた力作である。 [ 20 ]
ボギンは、トンプソンが二次元での成長を測定するために変換グリッドの使用を始めたが、現代のコンピュータがなければその方法は適用するのが面倒で、あまり使用されなかったと指摘している。それでも、この本は成長と発達の研究という新しい分野を刺激し、知的妥当性を与えた。[ 20 ]
ピーター・コーツは次のように回想している。
ピーター・メダワーは『成長と形態について』を「英語で記録された科学の歴史の中で、比類なく最高の文学作品」と評したことで有名である。 [ 21 ]
しかしコーツは、この本は知識を優雅かつ影響力のある形で表現するだけでなく、「科学者も非科学者も楽しみながら読める」形式にとどまらないと主張している。[ 21 ]彼の見解では、
現代科学における最も特異で独創的な著作の一つであり、生物がどのように発達するかについての独特な見解を提示した。その見解はトンプソンの時代の知的風潮とは大きく相容れないものであったが、あらゆる分野での思考法の教科書でもある。[ 21 ]
科学ライターのフィリップ・ボールは次のように述べている。
ニュートンの『プリンキピア』と同様に、ダーシー・トンプソンの『成長と形態について』は、読まれるよりも引用されることの方が多い本である。[ 1 ]
ボールは、統計学者カール・ピアソンによる第2版のエピグラフを引用している。「生物学者が数学者でなくても、必要に応じて数学的分析をためらわずに使う日が必ず来ると私は信じている」。ボールは、トンプソンが「自然選択に取って代わる可能性のある形成力として数学的原理を提示し、生物界の構造がしばしば無機物の構造を反映していることを示している」と主張し、トンプソンが「ダーウィン主義者が提示する『ただそうなった』形態の説明に苛立ちを感じている」と指摘している。ボールによれば、トンプソンは遺伝ではなく物理的な力が生物の形態を支配していることを詳しく説明している。ボールは、「本書の中心的なモチーフは対数螺旋であり、トンプソンの目には形態の普遍性と多くの現象が少数の数学的原理に還元されることの証拠である」と示唆している。[ 1 ]
生物学の哲学者 マイケル・ルースは、トンプソンは「自然選択にはほとんど関心を示さなかった」と書いている[ 3 ]。代わりに、トンプソンは「生物の形式的側面」を強調し、通常の物理的および化学的プロセスによる自己組織化を主張しようとした。ルースは、トンプソンがアリストテレスに倣い、クラゲの形態を例として用い、重い液体が軽い液体の中を落下する物理学によって完全に機械的に説明し、自然選択による説明を避けたと指摘している。ルースは、トンプソンが実際に「機械論」から脱却し、言い換えれば生命主義的（機械の中の幽霊）な世界観を採用していると信じていたかどうかは確信していない。ルースの見解では、トンプソンは「生物界を完全に機械的に説明できる」と主張していたと解釈できる[ 3 ]が、トンプソンは明らかに自然選択の必要性を感じていなかったという重要な但し書きがある。ルースはすぐに「ダーウィンやドーキンスのような人々は間違いなく反対するだろう」と付け加える。[ 3 ]彼らはこう主張するだろう。
生物界に見られる適応の複雑さは、物理学や化学では到底説明できない。もしダーシー・トンプソンがそう考えていなかったとしたら、それは彼が何らかの形で物理モデルに特別な方向性を与えていたからに違いない。彼は明確な生命主義者ではなかったかもしれないが、彼の主張には確かに霊的な力の匂いがする。[ 3 ]
トンプソンは、改訂版の『成長と形態について』により、 1942年に米国科学アカデミーからダニエル・ジロー・エリオット・メダルを授与された。[ 22 ]
『成長と形態について』は、生物学者のジュリアン・ハクスリーやコンラッド・ハル・ワディントン、数学者のアラン・チューリング、人類学者のクロード・レヴィ＝ストロースなど、多くの思想家に影響を与えてきた。この本は建築にも大きな影響を与え、長年にわたり建築コースの必読書となっている。[ 18 ]
『成長と形態について』は、リチャード・ハミルトン、 エドゥアルド・パオロッツィ、ベン・ニコルソンなどのアーティストに影響を与えた。[ 23 ] 2011年、ダンディー大学はアート・ファンドから10万ポンドの助成金を受け、彼のアイデアやコレクションに触発されたアート作品のコレクションを構築した。その多くはダンディーのダーシー・トンプソン動物学博物館に展示されている。[ 24 ]
『成長と形態について』の出版100周年を記念して、ニューヨーク、アムステルダム、シンガポール、ロンドン、エディンバラ、セント・アンドリュース、そして本書が執筆されたダンディーなど、世界中で数多くのイベントが開催された。これらの活動すべてをまとめるために、2016年後半に「成長と形態100」ウェブサイトが開設された。[ 25 ]