CH ワディントン

コンラッド・ハル・ワディントン CBE FRS FRSE
1934年のコンラッド・ハル・ワディントン
生まれる	1905年11月8日 イヴシャム、ウスターシャー、イングランド
死亡	1975年9月26日（69歳） (1975-09-27) エディンバラ、スコットランド
母校	ケンブリッジ大学
知られている	エピジェネティック ランドスケープ、運河化、遺伝的同化、クレオデ
配偶者	ジャスティン・ブランコ・ホワイト
子供たち	キャロライン・ハンフリーとデューサ・マクダフを含む3名
受賞歴	メンデルメダル （1960年）
科学者としてのキャリア
フィールド	発生生物学、遺伝学、古生物学
機関	エディンバラ大学 ケンブリッジ大学クライスト・カレッジ ウェズリアン大学 人間生態学センター
博士課程の学生	ロバート・エドワーズ

コンラッド・ハル・ワディントン CBE FRS FRSE（1905年11月8日 - 1975年9月26日）は、システム生物学、エピジェネティクス、進化発生生物学の基礎を築いたイギリスの発生生物学者、古生物学者、遺伝学者、発生学者、哲学者でした。

彼の遺伝子同化理論はダーウィン的な説明に基づいていたが、テオドシウス・ドブジャンスキーやエルンスト・マイヤーなどの主要な進化生物学者は、ワディントンが遺伝子同化を利用して、生物の生涯を通じて環境の影響を通じて遺伝的特徴を獲得する、いわゆるラマルクの遺伝を裏付けていると考えていた。

ワディントンは詩や絵画、左翼政治など幅広い興味を持っていた。著書『科学的態度』 （1941年）では、中央計画政策などの政治的話題に触れ、マルクス主義を「深遠な科学的哲学」と称賛した。^[1]

友人からは「ワッド」、家族からは「コン」と呼ばれていたコンラッド・ワディントンは、1905 年 11 月 8 日にイブシャムでハルとメアリー・エレン (ワーナー) ワディントンの息子として生まれました。

家族はインドに移住し、ワディントンは3歳近くまでインドに住んでいた。父親はケーララ州ワヤナード地区の茶園で働いていた。1910年、4歳のとき、叔母、叔父、クエーカー教徒の祖母を含むイギリスの家族のもとへ送られた。両親は1928年までインドに残った。幼少期、彼は地元の薬剤師で遠縁のドクター・ドエグに特に懐いていた。ワディントンが「おじいちゃん」と呼んでいたドエグは、化学から地質学まで幅広い科学をワディントンに紹介した。^[2]大学入学試験を終えた翌年、ワディントンはEJホルムヤードから集中的な化学の授業を受けた。ホルムヤードは「天才的な[化学]教師」であっただけでなく、ワディントンに「アレクサンドリアのグノーシス派」や「アラビアの錬金術師」を紹介した。ワディントンは、形而上学のこうした教訓から、初めて相互に関連した全体論的システムに対する理解を深めた。ワディントンは、この初期の教育が、1920年代と30年代のアルフレッド・ノース・ホワイトヘッドの哲学や、 1940年代のノーバート・ウィーナーらのサイバネティクスへの準備になったと振り返っている。 ^[3]

彼はケンブリッジ大学のクリフトン・カレッジとシドニー・サセックス・カレッジに通った。 1926年に自然科学のトリポスを取り、地質学のパートIIで首席を取得した。 ^[4] 1928年に、彼はケンブリッジ大学でアーノルド・ガーステンバーグ奨学生となった。その目的は「男女を問わず自然科学を学ぶ学生の間で道徳哲学と形而上学の研究を促進すること」であった。^[5]彼は動物学の講師となり、1942年までクライスト・カレッジの研究員であった。彼の友人には、グレゴリー・ベイトソン、ウォルター・グロピウス、C.P.スノー、ソリー・ズッカーマン、ジョセフ・ニーダム、ジョン・デスモンド・バーナルがいた。^{[6] [7]}彼の興味は古生物学から始まったが、生物の遺伝と発生に移った。彼は哲学も学んだ。

第二次世界大戦中、彼はイギリス空軍の作戦研究に携わり、 1944年から1945年にかけて 沿岸軍司令官の科学顧問となった。

戦後、1947年にフランシス・アルバート・エリー・クルーの後任としてエディンバラ大学の動物遺伝学教授に就任した。^[8]コネチカット州ミドルタウンのウェズリアン大学高等研究センターのフェローとして1年間（1960年から1961年）勤務した以外は、生涯エディンバラに留まった。 ^[9]彼の個人文書の大部分はエディンバラ大学図書館に保管されている。

彼は1975年9月26日にエディンバラで亡くなった。

ワディントンは2度結婚している。最初の結婚では息子のC・ジェイク・ワディントン（ミネソタ大学物理学教授）が生まれたが、1936年に離婚している。その後、 作家アンバー・リーブスの娘で建築家のマーガレット・ジャスティン・ブランコ・ホワイトと結婚し、人類学者のキャロライン・ハンフリー（1943年 - ）と数学者のデュサ・マクダフ（1945年 - ）の2人の娘をもうけた。^{[10] [11]}

1930 年代初頭、ワディントンと他の多くの発生学者は、両生類の神経管を誘導する分子を探していました。その探索は当時の技術の域を超えており、ほとんどの発生学者はそのような深い問題から遠ざかっていました。しかし、ワディントンは発生学の答えは遺伝学にあるという考えに至り、1935 年にカリフォルニアのトーマス ハント モーガンの ショウジョウバエ研究室を訪れました。当時、ほとんどの発生学者は遺伝子は重要ではなく、目の色などの小さな現象にのみ影響すると考えていました。

1930 年代後半、ワディントンは遺伝子調節産物がどのようにして発達現象を生み出すかについての正式なモデルを作成し、ショウジョウバエの羽の発達に影響する突然変異の体系的な分析を通じてショウジョウバエの発達を支えるメカニズムを研究する方法を示しました。^[a] 1930 年代末の創造性が旺盛な時期に、彼は細胞の表現型に影響する突然変異も発見し、当時は遺伝子活動の外部的発現を意味していた「発達エピジェネティクス」に関する最初の教科書を執筆しました。

ワディントンは、遺伝子型や環境の多様性にかかわらず、生物が同じ表現型を生み出す能力である「カナリゼーション」の概念を導入しました。また、動物の環境ストレスへの反応をその発達レパートリーの固定された一部にすることを可能にする遺伝子同化と呼ばれるメカニズムを特定し、そのメカニズムが機能することを示しました。

1972年、ワディントンはエディンバラ大学に人間生態学センターを設立した。^[14]

ワディントンのエピジェネティック ランドスケープは、遺伝子調節がどのように発達を調整するかを表す比喩です。^[15]ワディントンは、他の比喩の中でも、丘を転がるいくつかのビー玉を想像するように求めています。^[16]ビー玉は斜面の溝を試し、最も低い地点で止まります。これらの点は最終的な細胞運命、つまり組織の種類を表しています。ワディントンは、この細胞発達プロセスを表すためにchreodeという用語を造り出しました。このアイデアは実験に基づいています。ワディントンは、突然変異 (エピジェネティック ランドスケープを調整する可能性がある) の影響の 1 つが、細胞の分化方法に影響を与えることを発見しました。彼はまた、突然変異がどのようにランドスケープに影響を与えるかを示し、この比喩を進化に関する議論で使用しました。彼は (彼以前のエルンスト ヘッケルのように) 進化は主に発生の解剖学に影響を与える突然変異を通じて起こることを強調しました。

ワディントンは、獲得した形質が遺伝性になる進化の過程である「遺伝的同化」をダーウィンのメカニズムとして提唱した。ナビス（2007年）によると、「ワディントンは、ショウジョウバエの無交差脈形質に遺伝的同化の研究を集中させた。この形質は、熱処理されたハエに高頻度に現れる。数世代後には、ワディントンが「同化」したと主張する隠れた遺伝的変異に基づき、熱を加えなくても、集団内でこの形質が見つかる。」^{[17] [18]}

ワディントンの遺伝子同化理論は議論を呼んだ。進化生物学者の テオドシウス・ドブジャンスキーとエルンスト・マイヤーはともに、ワディントンが遺伝子同化をラマルクの遺伝理論を支持するために利用していると考えていた。彼らは遺伝子同化が起こったことを否定し、ワディントンは研究対象集団にすでに存在していた遺伝子変異の自然淘汰を観察しただけだと主張した。 ^[19]ウォレス・アーサーなどの他の生物学者はこれに反対し、「遺伝子同化はラマルクの理論のように見えるが、そうではない。それは表現型の可塑性の進化の特殊なケースである」と書いている。^[20]アダム・S・ウィルキンスは、「[ワディントン]は生前、主に新ダーウィン進化論の批判者として広く認識されていた。彼の批判は、遺伝子選択と形質進化の両方について彼が非現実的で「原子論的」なモデルと見なしたものに集中していた」と書いている。特にウィルキンスによれば、ワディントンは新ダーウィニアンが広範な遺伝子相互作用の現象をひどく無視し、その理論で想定されている突然変異効果の「ランダム性」が間違っていると感じていた。^[21]ワディントンは新ダーウィニアンによる進化の総合理論に批判的になったが、それでも彼は自身をダーウィニアンと称し、自身の研究に基づいた拡張進化総合を求めた。 ^{[21] [22]}しかし、 2015年の議論を振り返り、システム生物学者の デニス・ノーブルは次のように書いている。

[ワディントン]は自身をラマルク主義者とは呼んでいないが、獲得形質の遺伝のメカニズムを明らかにしたことで、ラマルク主義者とみなされるべきだと私は思う。彼がそうしなかった理由は、ラマルクはワディントンが明らかにしたプロセスを思いつくことはできなかったからだ。ちなみに、ラマルクが獲得形質の遺伝という概念を発明したわけではないというのも事実である。しかし、歴史的に正しいかどうかはともかく、私たちは今日、環境の影響によって獲得された形質の遺伝について「ラマルク主義者」という用語を使い続けている。^[23]

ワディントンは生物学を学問として発展させることに非常に積極的だった。彼は戦時における科学の役割に関する本を執筆し、生物学を学問として代表するいくつかの専門団体の設立に協力した。^[24]

エディンバラの同時代の同僚の驚くほど多くが、彼が在籍中、あるいはその直後に王立協会の会員になった。^[25]ワディントンは1950年代の芸術と科学の両方の環境で生き、幅広く執筆した昔ながらの知識人だった。1969年の著書『Behind Appearance: a Study of the Relations Between Painting and the Natural Sciences in This Century』（MIT出版）は素晴らしい写真が掲載されているだけでなく、今でも読む価値がある。^{[26]ワディントンは、}分子生物学以前の時代の発生生物学に関する最も独創的で重要な思想家であったことは疑いようがなく、英国発生生物学会のメダルは彼の名にちなんで名付けられている。^[27]

ワディントンは1969年にスコットランド文学と口承伝統の教授であるジョン・マックィーン教授とともにエディンバラ大学人文科学高等研究所を設立した。^[28]

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  ワディントン氏の50歳の誕生日に同僚から贈られた写真アルバムのページ。
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• ワディントン、CH（1939）。現代遺伝学入門。ロンドン：ジョージエイリアン＆アンウィン。
• ––– (1940). Organisers & Genes . Cambridge: Cambridge University Press.
• ––– およびその他科学と倫理。ジョージ・アレン＆アンウィン。1942年 –インターネットアーカイブ経由。
• ––– (1946).動物の発達の仕組みロンドン: ジョージ・アレン・アンド・アンウィン。
• ––– 『科学的態度（第2版）』。ペリカンブックス。1948年 –インターネットアーカイブ経由。
• ––– (1953).鳥類のエピジェネティクスケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局。
• ––– (1956).発生学の原理. ロンドン: ジョージ・アレン・アンド・アンウィン.
• ––– (1957).遺伝子の戦略. ロンドン: ジョージ・アレン・アンド・アンウィン.
• ––– (1959).細胞および細胞下生物組織:シンポジウム議事録. ロンドン: ペルガモン出版.
• ––– (1960). 『倫理的動物』 ロンドン: ジョージ・アレン・アンド・アンウィン。
• ––– (1961)。人類の進化システム。マイケル・バントン編『ダーウィニズムと社会の研究』。ロンドン：タヴィストック。
• ––– (1961).生命の本質. ロンドン: ジョージ、アレン、アンウィン.
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• ––– (1966).発達と分化の原理. ニューヨーク: マクミラン社.
• ––– (1970). 72). 『外観の背後：今世紀における絵画と自然科学の関係に関する研究』 MIT プレス。
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• –––、ケニー、A.、ロンゲット・ヒギンズ、HC、ルーカス、JR (1973)。心の発達、エディンバラ：エディンバラ大学出版局（1971-3 エディンバラのギフォード講義、オンライン）
• ––– (1973) OR in World War 2: Operational Research Against the U-Boatロンドン: Elek Science。
• –––、および Jantsch、E. (編著)。(1976) (死後に出版)。進化と意識: 変遷する人間システム。Addison-Wesley。
• ––– (1977) (死後に出版)。Tools for Thought。ロンドン: Jonathan Cape。

• ワディントン、CH（1942）「発達の導管化と獲得形質の遺伝」ネイチャー150（3811）：563-565。
• --- (1946)。人間の理想と人間の進歩。ワールドレビュー8月号：29-36。
• ––– & Carter TC (1952). トリパンブルーによって誘発されるマウス胎児の奇形。Nature 169 (4288):27-28。
• ––– (1952). 獲得形質の遺伝的基礎の選択。ネイチャー169 (4294):278。
• ––– (1953). 獲得形質の遺伝的同化。進化 7:118–126。
• ––– (1953). エピジェネティクスと進化.実験生物学会シンポジウム7:186–199.
• ––– (1956). ビトラークス表現型の遺伝的同化。進化10:1–13。
• ––– (1961). 遺伝的同化.遺伝学の進歩10:257–290.
• ––– (1974). 進化のカタストロフィー理論。ニューヨーク科学アカデミー紀要231:32–42。
• ––– (1977) (死後に出版)。ホワイトヘッドと現代科学。自然における心:科学と哲学のインターフェイス。ジョン・B・コブとデイビッド・R・グリフィン編。アメリカ大学出版局。

• CH Waddington の NAHSTE プロジェクト記録
• 誘導と発生遺伝学の起源 - サロメ・グリュックソン＝シェーンハイマーとコンラッド・ハル・ワディントンの著作
• エピジェネティクスニュース