音楽の神経科学

音楽の神経科学は、音楽の根底にある認知プロセスに関与する脳ベースのメカニズムの科学的研究です。これらの行動には、音楽を聴く、演奏する、作曲する、読む、書く、および補助的な活動が含まれます。また、音楽の美学と音楽の感情の脳の基盤にもますます関心が集まっています。この分野で研究する科学者は、認知神経科学、神経学、神経解剖学、心理学、音楽理論、コンピューターサイエンス、およびその他の関連分野 の訓練を受けている場合があります。

音楽の認知神経科学は音楽心理学の重要な分野であり、脳の直接観察と機能的磁気共鳴画像法(fMRI) や陽電子放出断層撮影法(PET) などの脳画像技術の使用に依存する点で、認知音楽学などの関連分野とは区別されます。

音は、異なる周波数で振動する空気分子の波で構成されています。これらの波は、内耳の蝸牛にある基底膜に伝わります。音の周波数が異なると、基底膜の異なる場所で振動が発生します。私たちが異なるピッチを聞くことができるのは、固有の周波数を持つ各音波が基底膜に沿った異なる場所に相関しているためです。基底膜で処理される音とそれぞれの周波数のこの空間配置は、トノトピーとして知られています。基底膜上の有毛細胞が振動する音波によって前後に動くと、神経伝達物質が放出され、聴神経に沿って活動電位が発生します。次に、聴神経は、聴脳幹にある多数のニューロンのクラスター、つまり核で、数層のシナプスにつながります。これらの核もトノトピー的に構成されており、蝸牛の後でこのトノトピーを達成するプロセスは十分に理解されていません。^{[1]この音調は}哺乳類では一般に一次聴覚皮質まで維持されている。^[2]

初期中枢聴覚系におけるピッチ処理のメカニズムとして広く考えられているのは、刺激の周波数に対する活動電位の位相同期とモード同期である。刺激周波数に対する位相同期は、聴神経、 ^{[3] [4]}蝸牛神経核、[ ^{3] [5]}下丘、[ ^6]聴視床で示されている。^[7]このように位相同期とモード同期を行うことで、聴性脳幹は元の音からかなりの時間的および低域通過周波数情報を保存することが知られており、これはEEGを用いた聴性脳幹反応の測定によって明らかである。^{[8]この時間的保存は、}ピッチ知覚の時間理論を直接的に支持し、ピッチ知覚の 場所理論に間接的に反論する1 つの方法である。

右の二次聴覚皮質は左よりもピッチ分解能が細かい。Hyde、Peretz、Zatorre (2008) は、機能的磁気共鳴画像法 (fMRI) を使用して、メロディーシーケンスの周波数処理における右と左の聴覚皮質領域の関与を研究した。^[9]右の二次聴覚皮質で優れたピッチ分解能が見つかっただけでなく、二次聴覚皮質の側頭葉平面(PT) とヘシュル回の内側部 (HG) の一次聴覚皮質が関与していることが判明した特定の領域である。

多くの神経画像研究により、メロディーなどの音楽のピッチ処理の面で右二次聴覚領域の重要性が証明されています。^[10] Patterson、Uppenkamp、Johnsrude、Griffiths (2002) などの研究の多くでは、ピッチ処理の階層性も証明されています。Patterson ら (2002) は、fMRI 研究で、ピッチなし、固定ピッチ、メロディーを生成するスペクトルが一致した音を使用し、すべての条件で HG と PT が活性化することを発見しました。ピッチのある音は、ピッチのない音よりもこれらの領域をより多く活性化しました。メロディーが生成されると、活性化は上側頭回(STG) と極板 (PP) に広がりました。これらの結果は、ピッチ処理の階層性の存在を裏付けています。

絶対音感（AP）は、外部の基準音を使用せずに、楽音のピッチを識別する、または特定のピッチで楽音を生成する能力と定義されます。^{[11] [12]} 神経科学的研究では、APの所有者に共通する明確な活性化パターンは発見されていません。 Zatorre、Perry、Beckett、Westbury、Evans（1998）は、機能的および構造的脳画像技術を使用してAPの神経基盤を調査しました。^[13] 陽電子放出断層撮影（PET）を使用して、APを持つミュージシャンとAPを欠くミュージシャンの脳血流（CBF）を測定しました。楽音を提示すると、両方のグループで聴覚皮質領域で同様のCBF増加パターンが現れました。 AP所有者と非AP被験者は、相対音感の判断を行ったときに、同様の左背外側前頭葉活動パターンを示しました。しかし、非AP被験者では右下前頭皮質の活性化が存在したのに対し、AP所有者ではそのような活動は見られませんでした。この発見は、AP を持つミュージシャンは、そのようなタスクを実行するためにワーキングメモリデバイスにアクセスする必要がないことを示唆しています。これらの発見は、AP に特有の特定の領域活性化パターンがないことを示唆しています。むしろ、特定の処理メカニズムの可用性とタスク要求によって、使用される神経領域が決まります。

研究によると、人はメロディーの違いや異常、例えば以前の音楽経験に合わない音程外れなどを自動的に検出できることが示唆されている。この自動処理は二次聴覚皮質で行われる。Brattico、Tervaniemi、Naatanen、およびPeretz（2006）は、個人の期待に合わない音の検出が自動的に行われるかどうかを調べるため、そのような研究を行った。^[14]彼らは、音程外れまたはキー外の音程のなじみのないメロディーを非音楽家に提示し、参加者が音から気をそらされているかメロディーに注意を払っている間に、事象関連電位（ERP）を記録した。どちらの条件でも、注意が向けられている場所に関係なく、早期の前頭葉のエラー関連陰性電位が明らかになった。この陰性電位は聴覚皮質、より正確には上側頭葉（二次聴覚皮質に相当）で発生し、右半球の活動がより強かった。ネガティブな反応は、キーから外れたピッチよりも、調子が外れたピッチに対して大きかった。音楽的不調和の評価は、キーから外れたピッチよりも、調子が外れたピッチのメロディーに対して高かった。集中注意条件では、キーから外れたピッチと調子が外れたピッチは、後期頭頂部のポジティブ反応を生み出した。Bratticoら (2006) の調査結果は、二次聴覚皮質でメロディーの特性が自動的かつ迅速に処理されることを示唆している。^[14]なじみのないメロディーを処理する場合でも、ピッチの不調和が自動的に検出されたという調査結果は、文化に影響された音楽特性のルール (一般的なコード進行、スケールパターンなど) やメロディーがどのように進むべきかについての個人の予想など、音楽スケールの特性に関する長期的な知識と入ってくる情報が自動的に比較されることを示唆している。

右脳のベルト領域とパラベルト領域はリズムの処理に関与している。^[15]リズムとは、動きや音の強い反復パターンである。人が一定の間隔（1：2または1：3）のリズムを叩く準備をしているとき、左前頭皮質、左頭頂皮質、右小脳がすべて活性化される。1：2.5などのより難しいリズムでは、大脳皮質と小脳のより多くの領域が関与する。^[16] EEG記録はまた、脳の電気的活動とリズム知覚の関係を示している。SnyderとLarge（2005）^[17]は、ヒト被験者のリズム知覚を調べる研究を実施し、ガンマ帯域（20〜60 Hz）の活動が単純なリズムの拍に対応することを発見した。SnyderとLargeは、誘発ガンマ活動と誘発ガンマ活動の2種類のガンマ活動を発見した。誘発ガンマ活動は、リズムの各音の開始後に見られました。この活動は位相ロックされており (ピークと谷は音の正確な開始に直接関連していました)、リズムにギャップ (拍の欠落) が存在する場合には現れませんでした。位相ロックされていない誘発ガンマ活動も、各拍に対応していることが分かりました。しかし、誘発ガンマ活動はリズムにギャップが存在するときに鎮静化しませんでした。これは、誘発ガンマ活動が聴覚入力とは無関係に一種の内部メトロノームとして機能する可能性があることを示唆しています。

調性は、メロディーとハーモニーの要素（音、音程、コード、スケール）の関係を表します。これらの関係は、多くの場合、ある要素が他の要素を支配したり引き付けたりするような階層的であると特徴付けられます。これらは、あらゆる種類の要素の内部と要素間で発生し、音とそのメロディー、ハーモニー、クロマチックなコンテキストの間に豊かで時間とともに変化する知覚を生み出します。従来の意味では、調性はメジャースケールとマイナースケールのタイプのみを指します。これは、要素が機能的な関係の一貫したセットを維持できるスケールの例です。最も重要な機能関係は、主音（スケールの最初の音）と主音コード（スケールの最初の音と3番目と5番目の音）とスケールの残りの部分との関係です。主音は、他のすべての要素に対して優位性と魅力を主張する傾向のある要素であり、スケールの魅力、休止、解決の究極のポイントとして機能します。^[18]

右聴覚皮質は主に音程、ハーモニー、メロディー、リズムの一部を知覚することに関与している。^[16]ペトル・ジャナタによるある研究では、内側前頭前皮質、小脳、両半球の上側頭溝、上側頭回（右半球に偏っている）に調性感受性領域があることが判明した。 ^[19]不協和音/協和音の処理における半球非対称性が実証されている。ERP研究では、不協和音に対する反応として左側頭領域で、協和音に対する反応として右側頭領域で、より大きな誘発反応がみられることが示されている。^[20]

音楽演奏には通常、タイミング、シーケンス、運動の空間的構成という少なくとも3つの基本的な運動制御機能が関わっています。運動のタイミングの正確さは音楽のリズムと関係があります。リズムとは、音楽の小節やフレーズ内の時間間隔のパターンであり、今度は強いビートや弱いビートの知覚を生み出します。^{[21]シーケンスと空間的構成は、}楽器の個々の音の表現に関係しています。

これらの機能とその神経メカニズムは多くの研究で個別に調査されてきましたが、複雑な音楽演奏を生み出す際のそれらの相互作用についてはほとんどわかっていません。^[21] 音楽の研究では、それらを一緒に調べる必要があります。

運動のタイミングに関わる神経メカニズムは過去 20 年間にわたって綿密に研究されてきたが、多くの点が依然として議論の的となっている。動きを正確な時間で表現する能力は、時間が振動またはパルスで表わされる神経メトロノームまたは時計メカニズムによるものとされてきた。 ^{[22] [23] [24] [25]}このメトロノームメカニズムに対する反対の見解として、それは運動自体の運動学の創発的特性であるという仮説も立てられている。^{[24] [25] [26]}運動学は、力 (たとえば、方向、速度、加速度) を参照せずに空間を通過する動きのパラメータとして定義される。^[21]

機能的神経画像研究や脳損傷患者の研究では、運動タイミングが小脳、基底核、補足運動野（SMA）を含むいくつかの皮質および皮質下領域に関連付けられています。^[21]特に、基底核とおそらくSMAはより長い時間スケール（1秒以上）での間隔タイミングに関係しているのに対し、小脳はより短い時間スケール（ミリ秒）での運動タイミングの制御に重要である可能性があります。^{[22] [27]}さらに、これらの結果は、運動タイミングが単一の脳領域によって制御されているのではなく、特定の運動パラメータを制御し、リズミカルなシーケンスの関連する時間スケールに依存する領域のネットワークによって制御されていることを示しています。^[21]

運動の順序付けは、キーを押すための指の順序付けなどの個々の動作の順序付け、または複雑な多関節運動のサブコンポーネントの調整という観点から研究されてきた。^[21]このプロセスには、基底核、SMAと前SMA、小脳、運動前野と前頭前野を含むさまざまな皮質と皮質下領域が関与しており、これらはすべて運動シーケンスの生成と学習に関与しているが、それらの特定の貢献や相互作用についての明確な証拠はない。^[21]動物では、神経生理学的研究により、運動シーケンスの学習中に前頭皮質と基底核の間で相互作用が見られることが実証されている。^[28]ヒトの神経画像研究でも、よく学習されたシーケンスに対する基底核の貢献が強調されている。^[29]

小脳は、シーケンス学習と個々の動作を統一されたシーケンスに統合するのに重要であると主張されているが、^{[29] [30] [31] [32] [33]}、前SMAとSMAは、より複雑な動作シーケンスの整理またはチャンキングに関与していることが示されている。^{[34] [35]} チャンキングは、動作中に動作シーケンスをより小さなサブシーケンスに再編成または再グループ化することと定義され、複雑な動作をスムーズに実行し、運動記憶を改善すると考えられている。^[21] 最後に、運動前野は、比較的複雑なシーケンスの生成を必要とするタスクに関与していることが示されており、運動予測に寄与している可能性がある。^{[36] [37]}

複雑な運動制御に関する研究で、順序的組織化と空間的組織化を区別したものはほとんどないが、熟練した音楽演奏では、正確な順序付けだけでなく、動きの空間的組織化も求められる。動物と人間の研究では、空間、感覚、運動情報の統合が必要な動きの制御に、頭頂葉、感覚運動皮質、運動前野が関与していることが立証されている。^{[38] [39]} これまでのところ、音楽課題における空間処理の役割を明示的に検討した研究はほとんどない。

聴覚運動相互作用は、2 つのシステムの関与またはコミュニケーションとして大まかに定義できます。聴覚運動相互作用には、「フィードフォワード」と「フィードバック」の 2 つの種類があります。^[21] フィードフォワード相互作用では、主に聴覚システムが運動出力に影響を与え、多くの場合予測的な方法で影響を与えます。^[40]一例として、ビートに合わせてタップする現象が挙げられます。これは、リスナーが音楽のリズムのアクセントを予測するものです。別の例としては、音楽が運動障害に与える影響があります。リズミカルな聴覚刺激は、パーキンソン病や脳卒中患者の歩行能力を改善することが示されています。^{[41] [42]}

フィードバック相互作用は、バイオリンなどの楽器の演奏や、ピッチが可変で継続的に制御する必要がある歌唱に特に関係しています。聴覚フィードバックがブロックされると、ミュージシャンは十分に練習した曲を演奏することができますが、パフォーマンスの表現面が影響を受けます。^[43]聴覚フィードバックが遅延や歪みによって実験的に操作されると、^[44]運動パフォーマンスが大幅に変化します。非同期フィードバックはイベントのタイミングを乱しますが、ピッチ情報の変更は適切なアクションの選択を乱しますが、タイミングは乱しません。これは、アクションと知覚の両方が単一の基礎となる精神的表現に依存しているために混乱が発生することを示唆しています。^[21]

聴覚運動相互作用のモデルはいくつか提案されている。音声処理に特化したヒコックとポッペルのモデル^{[45]は、腹側の聴覚ストリームが音を意味にマッピングし、背側のストリームが音を調音表現にマッピングすることを提案している。彼らと他の研究者[46]}は、頭頂側頭境界にある後部聴覚領域が聴覚運動インターフェースの重要な部分であり、聴覚表現を音声の運動表現やメロディーにマッピングすることを示唆している。^[47]

ミラーニューロンシステムは、感覚運動統合の神経モデルにおいて重要な役割を果たしている。ニューロンが行動と行動の蓄積された観察の両方に反応するという証拠は数多くある。行動のこの理解を説明するために提案されているシステムは、行動の視覚的表現が私たち自身の運動システムにマッピングされるというものである。^[48]

一部のミラーニューロンは、目標指向的な行動の観察と、行動中に生成された関連音の両方によって活性化される。これは、聴覚様式が運動系にアクセスできることを示唆している。^{[49] [50]}これらの聴覚運動相互作用は主に発話プロセスについて研究されており、ブローカ野とvPMCに焦点が当てられてきたが、2011年の時点で、実験により、これらの相互作用が音楽演奏にどのように必要であるかが明らかになり始めている。結果は、dPMCおよびその他の運動領域のより広範な関与を示している。^[21]文献では、熟練した音楽家の脳内に、音楽のジェスチャーとそれに対応する音の関係をコード化する高度に特殊化した皮質ネットワークがあることが示されている。データは、他の領域の中でも、右上側頭回、運動前野、下前頭葉、下頭頂葉などの領域を含む聴覚運動ミラーネットワークの存在を示唆している。^[51]  

言語とメロディーの特定の側面は、ほぼ同一の機能脳領域で処理されることが示されている。ブラウン、マルティネス、パーソンズ（2006）は、音楽と言語の神経学的構造の類似性を調べた。^[52] 陽電子放出断層撮影（PET）を使用した結果、言語フレーズとメロディーフレーズはどちらも、ほぼ同一の機能脳領域で活性化を引き起こすことがわかった。これらの領域には、一次運動野、補足運動野、ブローカ野、前島皮質、一次および二次聴覚皮質、側頭極、基底核、視床腹側、および後小脳が含まれる。言語タスクは左半球に有利であるため、側方化傾向に違いが見られたが、活性化の大部分は両側性であり、モダリティ間で有意な重複が生じた。^[52]

音楽と言語の両方における統語情報メカニズムは、脳内で同じように処理されることが示されています。Jentschke、Koelsch、Sallat、Friederici (2008) は、特定の言語障害 (SLI) を持つ子供の音楽処理を調査する研究を実施しました。^[53] 通常の言語発達 (TLD) を持つ子供は、SLI を持つ子供とは異なる ERP パターンを示し、音楽の統語規則性を処理する際の課題を反映していました。ERAN (早期右前頭陰性電位- 特定の ERP 測定) 振幅と言語能力および音楽能力との間の強い相関関係は、音楽と言語における統語処理の関係に関する追加の証拠を提供します。^[53]

しかし、メロディーの生成と発話の生成は、異なる神経ネットワークによって制御されている可能性がある。Stewart、Walsh、Frith、およびRothwell（2001）は、経頭蓋磁気刺激（TMS）を使用して、発話の生成と歌の生成の違いを研究した。^[54] Stewartらは、左前頭葉に適用されたTMSは発話に影響を及ぼすがメロディーには影響を与えないことを発見し、これらが脳の異なる領域によって制御されているという考えを裏付けている。著者らは、この違いの理由として、発話の生成はうまく局在化できるが、メロディーの生成の根底にあるメカニズムは局在化できないためであると示唆している。あるいは、発話の生成はメロディーの生成よりも堅牢性が低く、干渉を受けやすい可能性もあると示唆されている。^[54]

言語処理は、右側よりも左側の脳の機能であり、特にブローカ野とウェルニッケ野が重要ですが、言語のさまざまな側面を処理する際に脳の両側が果たす役割はまだ明らかではありません。音楽も脳の左側と右側の両方で処理されます。^{[52] [55]}最近の証拠は、概念レベルで言語と音楽が共有されていることを示唆しています。^[56]また、音楽学校の学生の間では、民族的背景を制御した場合でも、音韻言語の話者の絶対音感の普及率がはるかに高いことが判明しており、言語が音楽の音色の知覚に影響を与えることを示しています。^{[57] [58]}

音楽家と非音楽家の脳の構造は明らかに異なっている。GaserとSchlaug（2003）はプロの音楽家と非音楽家の脳の構造を比較し、運動、聴覚、視覚空間の脳領域で灰白質の容積に差があることを発見した。 ^[59] 具体的には、音楽家としてのステータス（プロ、アマチュア、非音楽家）と一次運動・体性感覚野、運動前野、前上頭頂野、両側の下側頭回の灰白質の容積との間に正の相関関係が見出された。音楽家としてのステータスと灰白質の差異とのこの強い関連性は、音楽家の脳が使用に依存した構造変化を示すという考えを裏付けている。^[60]いくつかの脳領域で明らかな違いがあることから、これらの違いが先天的なものではなく、音楽スキルの長期にわたる習得と反復的なリハーサルによるものである可能性は低い。

音楽家の脳も、非音楽家の脳とは機能的に異なる。Krings、Topper、Foltys、Erberich、Sparing、Willmes、Thron（2000）は、fMRIを使用して、プロのピアニストと対照群が複雑な指の動きをしているときの脳領域の関与を研究した。^[61] Kringsらは、プロのピアノ奏者は、脳の運動野で皮質の活性化レベルが低いことを発見した。長期的な運動練習により、ピアノ奏者の方が活性化する必要のあるニューロンの量が少なく、それが異なる皮質の活性化パターンをもたらすと結論付けられた。Koeneke、Lutz、Wustenberg、Jancke（2004）は、キーボード奏者で同様の結果を報告した。^[62]熟練したキーボード奏者と対照群は、片手および両手の指の動きを伴う複雑なタスクを実行した。タスク条件下では、小脳の強い血行動態反応が非音楽家とキーボード奏者の両方で示されたが、非音楽家の方がより強い反応を示した。この発見は、長期にわたる運動練習から異なる皮質活性化パターンが生まれることを示しています。この証拠は、ミュージシャンが同じ動作を行うのに必要なニューロンの数が少ないことを示す以前のデータと合致します。

音楽家は左側頭葉が著しく発達していることが示されており、また、より優れた語記憶力を持つことも示されています。^[63]チャンの研究では、年齢、成績平均点、教育年数を考慮して、16語の語記憶テストを行ったところ、音楽家は非音楽家よりも平均して1～2語多く語を記憶していることがわかりました。

研究により、人間の脳には暗黙の音楽能力があることが示されている。^{[64] [65]} Koelsch、Gunter、Friederici、Schoger（2000）は、音楽家と非音楽家の両方において、先行する音楽的文脈、予期しないコードのタスク関連性、違反の可能性の程度が音楽処理に及ぼす影響を調査した。^[64]調査結果によると、人間の脳は、差し迫った聴覚入力についての期待を無意識に推測している。非音楽家においても、推測された期待は音楽理論と一致している。情報を音楽的に処理する能力は、人間の脳に暗黙の音楽能力があるという考えを裏付ける。フォローアップ研究では、Koelsch、Schroger、Gunter（2002）は、非音楽家においてERANとN5が前注意によって誘発されるかどうかを調査した。^[65]研究結果によると、ERANとN5はどちらも、音楽刺激が聞き手によって無視されている状況でも誘発される可能性があり、人間の脳には高度に分化した前注意的音楽性があることを示している。

男性と女性の脳の間には、半球処理に関するわずかな神経学的差異が存在する。Koelsch、Maess、Grossmann、Friederici (2003) は、EEG と ERP による音楽処理を調査し、性差を発見した。^[66] 調査結果によると、女性は音楽情報を両側で処理し、男性は右半球優位で音楽を処理することが示された。しかし、男性の早期陰性化は左半球にも存在した。これは、男性が音楽情報処理に右半球のみを使用するわけではないことを示している。フォローアップ研究で、Koelsch、Grossman、Gunter、Hahne、Schroger、Friederici (2003) は、男児は左半球で早期前部陰性化の側方化を示すが、女児では両側性の効果を発見したことを発見した。^[67] これは、早期の否定性が男性では右半球に、男児では左半球に偏在していることから、発達の影響を示している。

左利きの被験者、特に両利きの被験者は、右利きの被験者よりも音程の短期記憶の成績が良いことがわかっています。^{[68] [69]} この利き手による利点は、左利きの人は右利きの人よりも両半球の記憶域が重複しているという事実によるものだという仮説が立てられました。他の研究では、音が異なる空間領域から来た場合、音楽パターンの知覚方法に右利きと左利きの間には（統計的に）顕著な違いがあることが示されています。これは、例えばオクターブ錯視^{[70] [71]}や音階錯視で確認されています。^{[72] [73]}

音楽イメージとは、頭の中で音楽を想像して再生する経験を指します。^[74] 音楽家は、集中的な音楽トレーニングにより、音楽イメージの優れた能力を示します。^[75] Herholz、Lappe、Knief、および Pantev (2008) は、音楽家と非音楽家における音楽イメージ課題の神経処理の違いを調査しました。Herholz らは、脳磁図 (MEG) を利用して、音楽家と非音楽家における馴染みのあるメロディーの音楽イメージ課題の処理の違いを調べました。具体的には、この研究では、ミスマッチ陰性電位(MMN) が音のイメージのみに基づくことができるかどうかを調査しました。この課題では、参加者はメロディーの始まりを聞き、頭の中でメロディーが続き、最後にメロディーのさらなる続きとして正しい/間違った音を聞くというものでした。これらのメロディーのイメージは、ミュージシャンが想像したメロディーの予期せぬ違反に対して早期に前注意脳反応を起こすほど強力でした。これらの結果は、訓練を受けたミュージシャンのイメージと知覚には同様の神経相関が依存していることを示しています。さらに、この発見は、集中的な音楽トレーニングによるイメージ不一致陰性度 (iMMN) の修正が、音楽のイメージと前注意処理の優れた能力の達成につながることを示唆しています。

知覚的音楽プロセスと音楽イメージは、脳内で同じ神経基質を共有している可能性がある。Zatorre、Halpern、Perry、Meyer、Evans (1996) が実施した PET 研究では、聴覚イメージと知覚タスクに関連する脳血流(CBF) の変化が調査された。 ^[76]これらのタスクでは、知覚プロセスとイメージ間の特定の解剖学的領域の関与と機能的共通性が調べられた。CBF 変化の類似したパターンは、イメージプロセスが関連する知覚プロセスとかなりの神経基質を共有しているという考えを裏付ける証拠となった。二次聴覚皮質の両側の神経活動は、歌の知覚と想像の両方に関連していた。これは、二次聴覚皮質内で、想像された音の現象的印象の根底にあるプロセスを意味する。補足運動野(SMA) はイメージと知覚の両方のタスクで活発であり、音楽イメージの要素として隠れた発声を示唆している。下前頭極皮質と右視床における CBF の増加は、これらの領域が記憶からの聴覚情報の検索および/または生成に関連している可能性があることを示唆しています。

音楽は「ゾクゾクする」と表現されるような非常に楽しい体験を生み出すことができます。^[77] Blood と Zatorre (2001) は、被験者が「ゾクゾクする」またはあらゆる種類の非常に楽しい感情反応を引き起こすことがわかっている音楽を聴いている間の脳血流の変化を PET で測定しました。彼らは、これらのゾクゾク感が増すにつれて、扁桃体、眼窩前頭皮質、腹側線条体、中脳、腹側内側前頭前野などの脳領域で脳血流の多くの変化が見られることを発見しました。これらの領域の多くは、報酬、動機、感情、覚醒に関連しているようで、他の楽しい状況でも活性化されます。^[77]結果として生じる快感反応により、ドーパミン、セロトニン、オキシトシンが放出されます。側坐核(線条体の一部) は、音楽関連の感情とリズムのタイミングの両方に関与しています。

^[78]国立衛生研究所によると、精神的トラウマに苦しむ子供や大人は、さまざまな方法で音楽の使用から恩恵を受けることができています。音楽を治療的に使用することで、集中力、不安、認知機能に苦しむ子供たちを助けるために音楽の使用は不可欠です。音楽療法は、子供たちが自閉症、小児がん、治療による痛みに対処するのにも役立っています。

音楽によって引き起こされる感情は、他の刺激によって引き起こされる感情と比較して、同様の前頭脳領域を活性化します。^[60] Schmidt と Trainor (2001) は、音楽セグメントの価数 (つまり、正対負) が前頭 EEG 活動のパターンによって区別されることを発見しました。^[79] 喜びと幸せの音楽セグメントは左前頭 EEG 活動の増加と関連していたのに対し、恐怖と悲しみの音楽セグメントは右前頭 EEG 活動の増加と関連していました。さらに、感情の強さは全体的な前頭 EEG 活動のパターンによって区別されていました。感情的な音楽刺激が強くなるにつれて、全体的な前頭領域の活動が増加しました。^[79]

不快なメロディーが演奏されると、後帯状皮質が活性化し、これは葛藤や感情的痛みの感覚を示します。^[16]右半球は感情と相関関係にあることもわかっており、感情的痛み、特に社会的拒絶の際に帯状皮質の領域を活性化させることもあります (アイゼンバーガー)。 この証拠と観察結果から、多くの音楽理論家、哲学者、神経科学者は感情と調性を結び付けています。 これはほぼ明白なことのように思われます。なぜなら、音楽の調性は、感情的な内容を示す人間の話し言葉の調性を特徴づけているように見えるからです。 歌の音素の母音は劇的な効果を出すために引き伸ばされており、音楽の調性は通常の言語の調性を単に誇張したものであるように思われます。

音楽記憶には、明示的記憶システムと暗黙的記憶システムの両方が含まれます。^[80]明示的音楽記憶はさらに、エピソード記憶（音楽体験の場所、時間、内容）と意味記憶（事実や感情的概念を含む音楽知識の記憶）に区別されます。暗黙的記憶は、音楽の「方法」を中心にしており、手続き記憶や運動技能学習などの自動プロセス、つまり楽器演奏に不可欠なスキルが含まれます。サムソンとベアード（2009）は、アルツハイマー病の音楽家が楽器を演奏する能力（暗黙的手続き記憶）は保持される可能性があることを発見しました。

音楽の意味記憶とエピソード記憶の神経相関を調べたPET研究では、明確な活性化パターンが見つかった。^[81]音楽の意味記憶には、曲の親しみやすさという感覚が関係している。音楽の意味記憶条件では、内側前頭皮質と眼窩前頭皮質の両側活性化、左角回と中側頭回の左前部領域の活性化が生じた。これらのパターンは、意味記憶において左半球が有利となる機能的非対称性を裏付けている。音楽の意味記憶課題で活性化された左前側頭葉と下前頭葉領域は、特に音楽素材の提示中に活性化のピークを生成し、これらの領域が音楽の意味表現に機能的に多少特化していることを示唆している。

音楽情報のエピソード記憶には、音楽の抜粋に関連する以前の文脈を思い出す能力が含まれます。^[81]音楽のエピソード記憶を呼び起こす条件では、中前頭回と上前頭回、および楔前部で両側の活性化が見られ、右半球で主に活性化が見られました。他の研究では、エピソードの想起が成功すると楔前部が活性化することがわかっています。^[82]エピソード記憶の身近な記憶条件で活性化されたため、この活性化はメロディーの想起が成功したことで説明できるかもしれません。

音程の記憶に関しては、動的な分散脳ネットワークが音程記憶プロセスをサポートしているようです。Gaab、Gaser、Zaehle、Jancke、Schlaug (2003) は、機能的磁気共鳴画像法 (fMRI) を使用して音程記憶の機能解剖を調べました。^[83] 音程記憶タスクのパフォーマンス スコアの分析により、良好なタスク パフォーマンスと上縁回 (SMG) および背外側小脳との間に有意な相関関係が見られました。調査結果から、背外側小脳は音程識別プロセッサとして機能し、SMG は短期的な音程情報保存場所として機能する可能性があることが示唆されています。音程記憶タスクでは、右半球領域よりも左半球領域の方が顕著であることがわかりました。

音楽の訓練は記憶を助けることがわかっています。アルテンミュラーらは能動的な音楽指導と受動的な音楽指導の違いを研究し、長い期間（短い期間ではない）にわたって、能動的に教えられた生徒は受動的に教えられた生徒よりもはるかに多くの情報を保持することを発見しました。また、能動的に教えられた生徒は大脳皮質の活性化が大きいこともわかりました。受動的に教えられた生徒は時間を無駄にしていたわけではなく、能動的グループと同様に、訓練された音楽家によく見られる左半球の活動が大きくなりました。^[84]

研究によると、私たちが同じ曲を繰り返し聴くのは、音楽への郷愁のせいだという。『Memory & Cognition』誌に掲載されたある主要な研究では、音楽は過去の記憶を呼び起こす効果があることがわかった。これは音楽誘発性自伝的記憶として知られている。^[85]

Treder ら^[86]は、単純化されたポリフォニック音楽パターンを聴取する際の注意の神経相関を特定しました。彼らは音楽の奇妙な実験で、参加者に音楽オーディオ クリップ内の 3 つの異なる楽器のうち 1 つに選択的注意を移してもらいました。各楽器は、通常反復するパターンから外れた 1 つまたは複数の音符を時折演奏しました。注意を払った楽器と注意を払わなかった楽器を比較すると、ERP 分析により、P300 や初期聴覚成分など、被験者および楽器固有の反応が示されました。注意を払った楽器は、オフラインで高精度に分類できました。これは、ポリフォニック音楽の特定の楽器に払われた注意が進行中の EEG から推測できることを示しており、この発見は、より人間工学的な音楽リスト ベースの脳コンピューター インターフェイスの構築に関連する可能性があります。^[86]

音楽に詳しい4歳児は、左脳半球の半球内コヒーレンスが1つ大きいことがわかっています。^{[84]音楽家は、1992年のCowellらの研究では、}脳梁の前部がより発達していることがわかりました。これは、1995年のSchlaugらの研究によって確認され、21歳から36歳のクラシック音楽家は、音楽をやっていない対照群よりも前部脳梁が有意に大きいことがわかりました。Schlaugは、7歳までの音楽への露出と脳梁の大きさの大幅な増加の間には強い相関関係があることも発見しました。^[84]これらの繊維は左脳と右脳を結び付け、脳の両側の間の中継が増加していることを示しています。これは、右脳の空間的・感情的・音調的処理と左脳の言語的処理の融合を示唆しています。脳のさまざまな領域にわたるこの大規模な中継は、音楽が記憶機能を助ける能力に寄与している可能性があります。

局所性手ジストニアは、反復的な手の動きを必要とする職業活動に関連する作業関連運動障害である。^[87] 局所性手ジストニアは、運動前野および一次感覚運動野における異常な処理に関連している。fMRI研究では、局所性手ジストニアを患う5人のギタリストが調べられた。^[88] この研究では、ギタリストにスキャナー内で本物のギターのネックを使用させ、ギターの練習を行って異常な手の動きを誘発させることで、作業特異的な手ジストニアを再現した。ジストニアのギタリストは、反対側の一次感覚運動野の有意に高い活性化と、運動前野の両側の低活性化を示した。この活性化パターンは、運動制御に関与する皮質領域の異常な動員を表している。プロのミュージシャンでさえ、音階やアルペジオなどの複雑な手の動きを生み出すには、両側の皮質領域の広範な関与が必要である。運動前野から一次感覚運動野への異常な活性化の変化は、ギター誘発性の手ジストニアと直接相関している。

音楽失認は聴覚失認の一種で、音楽認識の選択的障害の症候群である。^[89] Dalla BellaとPeretz（1999）は、CN、GL、IRの3つの音楽失認症例を調べた。3人の患者は全員、聴覚皮質の両側損傷を患っており、その結果、音楽の理解が困難になったが、会話の理解は正常であった。彼らの障害は、かつては馴染みのあるメロディーの認識に特有のものである。環境音の認識と歌詞の認識は免れている。Peretz（1996）は、CNの音楽失認をさらに研究し、最初はピッチ処理に障害があったが、時間的処理は免れていたと報告している。^[90] CNは後にピッチ処理能力は回復したが、曲の認識と親近感の判断は障害が残った。

音楽失認は、個人で障害されているプロセスに基づいて分類することができます。^[91]統覚型音楽失認は、音楽情報を正しくエンコードできないという知覚分析レベルの障害を伴います。連想型音楽失認は、音楽の認識を妨げる表象システムの障害を反映しています。音楽失認の症例の多くは、中大脳動脈の手術の結果です。患者の研究では、脳の左側が音楽の長期記憶表象を保持するのに適しており、右側はこれらの表象へのアクセスを制御するのに重要であることを示す大量の証拠が得られています。連想型音楽失認は左半球の損傷によって引き起こされる傾向があり、統覚型音楽失認は右半球の損傷を反映しています。

先天性失音楽症は音痴としても知られ、知的障害、音楽への露出不足や難聴、出生後の脳損傷に起因しない生涯にわたる音楽的問題を指す用語である。^[92]音楽障害のある脳は、fMRI研究で、対照群よりも右下前頭皮質の白質が少なく皮質が厚いことがわかった。これらの違いは、音楽の音程処理に重要な2つの領域である聴覚皮質と下前頭回の神経細胞の異常な発達を示唆している。

失音症の患者に関する研究では、発話の調性と音楽の調性には異なるプロセスが関与していることが示唆されています。先天性の失音症患者は音程を区別する能力がないため、たとえば不協和音やピアノの間違ったキーを弾いても動じません。また、メロディーを覚えたり歌を暗唱したりするように教えることもできません。しかし、発話のイントネーションを聞き取ることはできます。たとえば、「フランス語を話しますか」と「フランス語を話しますか」を区別できます。

扁桃体の損傷は、音楽認識において選択的な感情障害を引き起こす。ゴセリン、ペレツ、ジョンセン、アドルフス（2007）は、両側の扁桃体が損傷しているが側頭葉の残りの部分は損傷していない患者であるSMを研究し、SMは怖い音楽や悲しい音楽の認識に障害があることを発見した。^[93] SMの楽しい音楽の認識は正常であり、テンポなどの手がかりを使って楽しい音楽と悲しい音楽を区別する能力も正常だった。扁桃体に特有の損傷は、怖い音楽の認識を選択的に障害する可能性があるようだ。

特定の音楽障害は、他の音楽能力を損なわずに脳損傷によって生じることがある。Cappelletti、Waley-Cohen、Butterworth、および Kopelman (2000) は、患者の PKC という単一の症例研究を行った。この患者はプロの音楽家で、左側後側頭葉の損傷と右側後頭側頭葉の小さな病変を負っていた。^[94] これらの領域が損傷を受けた後、PKC は、読む、書く、楽譜を理解する領域で選択的に障害を受けたが、他の音楽スキルは維持されていた。文字、単語、数字、記号 (音楽記号を含む) を声に出して読む能力は保持されていた。しかし、PKC は、課題が従来の文字で名前を挙げる場合でも、歌う場合でも、演奏する場合でも、五線譜の音符を声に出して読むことができなかった。しかし、この特定の障害にもかかわらず、PKC は、馴染みのあるメロディーや新しいメロディーを覚えて演奏する能力を保持していた。

聴覚の不整脈はリズム感覚の障害と定義され、音楽をリズミカルに演奏できない、音楽に合わせてテンポを保つことができない、リズムパターンを識別または再現できないなどの障害が含まれます。^[95] リズム機能の要素を調査する研究では、右側頭頭頂葉梗塞後に不整脈を起こした患者HJを調べました。^[95] この領域の損傷により、HJの全体的なリズム障害の根本である中枢タイミングシステムが損なわれました。HJはタッピングタスクで安定した脈拍を生成することができませんでした。これらの調査結果は、音楽のビートを保つには右側頭聴覚皮質の機能に依存していることを示唆しています。

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