聴覚皮質

聴覚皮質は、ヒトや他の多くの脊椎動物において聴覚情報を処理する側頭葉の一部です。聴覚系の一部であり、言語切り替えとの関連など、聴覚における基本的および高次の機能を果たしています。^{[ 1 ] : 238 [ 2 ]}両側にあり、おおよそ側頭葉 の上側に位置しています。ヒトでは、外側溝内の上側頭平面で内側面に湾曲しており、横側頭回と上側頭回の一部、および極平面と側頭平面（おおよそブロードマン野41と42、および部分的に22）から構成されています。^{[ 1 ] : 215–217 [ 3 ]}

聴覚皮質は、耳から送られてくる入力のスペクトル時間的、つまり時間と周波数に関わる分析に関与します。近くの脳領域は、情報をフィルタリングして、音声処理の 2 つのストリームに渡します。^{[ 4 ]}聴覚皮質の機能は、特定の脳損傷が特定の結果につながる理由を説明するのに役立つ可能性があります。たとえば、蝸牛神経核より上の聴覚経路の領域の片側破壊は軽度の難聴をもたらしますが、両側破壊は皮質性難聴をもたらします。

聴覚皮質は以前は一次（A1）および二次（A2）投射領域とさらに連合領域に細分化されていました。聴覚皮質の現代的な区分は、コア（一次聴覚皮質、A1を含む）、ベルト（二次聴覚皮質、A2）、およびパラベルト（三次聴覚皮質、A3）です。ベルトはコアを直接取り囲む領域であり、パラベルトはベルトの外側に隣接しています。^{[ 1 ]： 211}。

聴覚系の下部を介して耳からの入力を受け取るだけでなく、これらの領域に信号を送り返し、脳の他の部分とも相互接続されています。コア（A1）内部では、蝸牛の頂部と底部にそれぞれ対応する低周波数から高周波数をマッピングする能力があるため、周波数の秩序だった表現である音調局在が維持されています。

聴覚皮質に関するデータは、げっ歯類、ネコ、マカクザル、その他の動物の研究を通じて得られています。ヒトでは、聴覚皮質の構造と機能は、機能的磁気共鳴画像法（fMRI）、脳波検査（EEG）、および皮質脳波検査を用いて研究されています。^{[ 5 ] [ 6 ]}

他の一次感覚皮質領域と同様に、聴覚感覚は皮質領域で受け取られて処理された場合にのみ知覚される。この証拠は、腫瘍や脳卒中によって皮質領域に損傷を受けたヒト患者の病変研究^{[ 9 ]}、または外科的病変やその他の方法によって皮質領域が不活性化された動物実験^{[ 10 ]}から得られている。ヒトの聴覚皮質の損傷は音に対する意識の喪失につながるが、聴覚脳幹と中脳には皮質下処理が多数存在するため、音に反射的に反応する能力は残る^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}。

聴覚皮質のニューロンは、最もよく反応する音の周波数に応じて組織化されています。聴覚皮質の一方の端にあるニューロンは低周波数に最もよく反応し、もう一方の端にあるニューロンは高周波数に最もよく反応します。聴覚領域は複数あり（視覚皮質の複数の領域と同様）、解剖学的に区別できるだけでなく、完全な「周波数マップ」を含んでいるという点でも区別できます。この周波数マップ（トノトピックマップとして知られる）の目的は、蝸牛が音の周波数に応じて配置されているという事実を反映していると考えられます。聴覚皮質は、「聴覚対象」の識別と分離、空間における音の位置の特定などのタスクに関与しています。たとえば、A1は、周波数成分、明確な音の存在、またはその反響などの「生の」側面を符号化することなく、聴覚刺激の複雑で抽象的な側面を符号化することが示されています。^{[ 14 ]}

人間の脳スキャンによると、音の高さを識別しようとする際に、この脳領域の末梢部分が活性化することが示されています。個々の細胞は、特定の周波数、またはその周波数の倍数の音によって一貫して興奮します。

聴覚皮質は、聴覚において重要でありながらも曖昧な役割を担っています。聴覚情報が聴覚皮質に伝わる際に、具体的に何が起こるのかは不明瞭です。聴覚皮質には個人差が大きく、イギリスの生物学者ジェームズ・ビーメントは、「皮質は非常に複雑なので、我々が期待できるのはせいぜい原理を理解することだけだろう。なぜなら、既に得られている証拠から、全く同じように機能する皮質は二つとないからだ」と述べています。^{[ 15 ]}

聴覚プロセスでは、複数の音が同時に変換されます。聴覚系の役割は、どの要素が音のリンクを形成するかを決定することです。このリンクは音の位置に基づいていると推測する人も多くいます。しかし、音はさまざまな媒体で反射されるときに数多くの歪みが生じるため、この考え方は妥当ではありません。聴覚皮質は基本要素に基づいてグループを形成します。たとえば、音楽では、これにはハーモニー、タイミング、ピッチが含まれます。^{[ 16 ]}

一次聴覚野は側頭葉の上側頭回に位置し、外側溝および横側頭回（ヘシュル回とも呼ばれる）に広がっている。最終的な音の処理は、ヒトの大脳皮質の頭頂葉と前頭葉で行われる。動物実験では、大脳皮質の聴覚野は聴覚視床から上行性の入力を受け、同じ大脳半球と反対側の大脳半球で相互に接続されていることが示されている。

聴覚皮質は、構造と機能の両方において互いに異なる領域から構成されています。^{[ 17 ]}領域の数は種によって異なり、げっ歯類では2つ程度、アカゲザルでは15個にもなります。ヒトの聴覚皮質の領域の数、位置、構成は現時点では不明です。ヒトの聴覚皮質について知られていることは、霊長類を含む哺乳類の研究から得られた知識を基盤としており、ヒトの脳の電気生理学的検査や機能的画像研究の解釈に用いられています。

交響楽団やジャズバンドの各楽器が同じ音を演奏すると、それぞれの音の質は異なりますが、演奏者はそれぞれの音を同じ音高として認識します。脳の聴覚皮質のニューロンは音高に反応することができます。マーモセットの研究では、音高選択性ニューロンが一次聴覚皮質の前外側境界付近の皮質領域に位置していることが示されています。この音高選択性領域の位置は、最近の人間の機能画像研究でも特定されています。^{[ 18 ] [ 19 ]}

ますます多くの証拠が、齧歯類と霊長類の両方において、聴覚皮質が発声の制御に重要な役割を果たしていることを示している。^{[ 20 ] [ 21 ]}動物は聴覚フィードバックの自己モニタリングを通じて、意図した発声と実際の発声の間の不一致を最小限に抑えるように、発声出力を迅速に調整することができる。さらに、ロンバール効果で観察されるような騒音誘発性の発声変化の間、聴覚皮質はこの自己モニタリングプロセスに積極的に関与している。

一次聴覚野は、ノルアドレナリンを含む多数の神経伝達物質によって調節されており、ノルアドレナリンは側頭皮質のすべての層で細胞興奮性を低下させることが示されている。ノルアドレナリンによるα-1アドレナリン受容体の活性化は、AMPA受容体におけるグルタミン酸作動性興奮性シナプス後電位を低下させる。^{[ 22 ]}

• 聴覚系
• 音の神経符号化
• 騒音による健康への影響

参考文献1と3を確認してください。

• NeuroNamesのancil-77 : エリア 41
• NeuroNamesのancil-78 : エリア 42