時間理論（聴覚）

聴覚の時間理論（周波数理論またはタイミング理論とも呼ばれる）は、人間の音の知覚は、蝸牛内のニューロンが音に反応する時間パターンに依存すると述べている。したがって、この理論では、純音のピッチは、ニューロンの発火パターンの周期によって決定される。これは、単一のニューロンの発火パターン、またはボレー理論で説明されるようなニューロン群の発火パターンのいずれかである。時間理論は、ピッチは基底膜に沿った振動の位置に応じて信号が送られると述べる聴覚の場所理論と競合する。

時間理論は、アウグスト・ゼーベックによって初めて提唱された。

基底膜が振動すると、基底膜に沿って存在する有毛細胞の塊はそれぞれ、基底膜がその位置に合わせてフィルタリングした音成分と同期して変位する。この振動が強ければ強いほど、有毛細胞の変位は大きくなり、蝸牛神経の発火を引き起こす可能性が高くなる。時間理論では、平均発火率が高いか低いかにかかわらず、一貫したタイミングパターンが、一貫した音高知覚を符号化すると考えられている。

高音量では、基底膜の広い領域で大きな音によって運動が誘発されるため、固有周波数が刺激と完全に一致しない神経線維も反応します。時間理論は、私たちがどのようにこの識別能力を維持しているかを説明するのに役立ちます。より多くの神経線維が同時に発火している場合でも、その発火には周期性があり、それは刺激の周期性に対応しています。

ニューロンは、人間の聴覚で聞き取れる周波数範囲内で、発火頻度の上限を持つ傾向があります。発火頻度理論を完全に説明するには、この上限を超える音高をどのように区別するのかを何らかの方法で説明する必要があります。ニューロン群が協力して時間パターンを符号化するというボレー理論は、時間理論をより完全なものにしようとする試みですが、一部の周波数は高すぎて、蝸牛神経の発火に同期が見られません。

正常な聴力を持つ被験者を用いて、場所理論と速度理論を区別する実験は、速度と場所の間に強い相関関係があるため、容易に考案できる。すなわち、低速での大きな振動は基底膜の頂端部で発生し、高速での大きな振動は基底端部で発生する。しかし、人工内耳を用いることで、これら2つの刺激パラメータを独立して制御することが可能となる。膜に沿って配置された異なる電極ペアを介して様々な速度のパルスを印加し、被験者に音高スケールで刺激を評価するよう求めることができる。

インプラント装着者（以前は正常な聴力を持っていた）を用いた実験では、約 500  Hz 未満の刺激率では、音高スケールの評価は刺激率の対数に比例するが、正円窓からの距離とともに減少することが示された。より高い刺激率では、刺激率の影響は弱まるが、刺激位置の影響は依然として強かった。^{[ 6 ]}