運動学習

運動学習とは、神経系の構造と機能の変化を反映した生物の運動の変化を広く指します。運動学習は、さまざまな時間スケールと複雑さの度合いで発生します。人間は数年かけて歩いたり話したりすることを学びますが、生涯にわたって身長、体重、筋力などの変化に適応し続けます。運動学習により、動物は新しいスキルを習得し、反射などの単純な動作を調整することによって、動作の滑らかさと正確さを向上させることができます。運動学習の研究では、運動プログラムの形成に寄与する変数（つまり、基礎となる熟練した運動行動）、エラー検出プロセスの感度、^{[1] [2]}、および動作スキーマの強度（運動プログラムを参照）が考慮されることがよくあります。運動学習は、適切に反応する能力が獲得され保持されるため、「比較的永続的」です。練習中または何らかの摂動に反応して一時的にパフォーマンスが向上することは、学習の一時的な形態である運動適応と呼ばれることがよくあります。運動学習に関する神経科学の研究は、脳と脊髄のどの部分が運動と運動プログラムを表すか、神経系がフィードバックを処理して接続性とシナプス強度を変える方法に関係しています。行動レベルでは、研究は運動学習を推進する主な要素、つまり練習の構造とフィードバックの設計と効果に焦点を当てています。練習のタイミングと構成は、情報の保持に影響を与える可能性があります。たとえば、タスクをどのように細分化して練習するか (「さまざまな練習」も参照)、またフィードバックの正確な形式は、準備、予測、および運動の誘導に影響を与える可能性があります。

文脈的干渉は、もともと「記憶力の向上に関与する学習機能の干渉」と定義されていました。^[3]文脈的干渉効果とは、「複数のタスクを学習する必要があり、同時に練習しなければならない練習状況で見られる機能的干渉の程度が学習に与える影響」です。^[4]練習の可変性（または多様な練習）は、学習の中にタスクのバリエーションを配置するため、文脈的干渉の重要な要素です。多様な練習は習得段階を通じてパフォーマンスの低下につながる可能性がありますが、運動学習の組み立てと保持および転移の改善に関与するスキーマの発達には重要です。^{[3] [5]}

さまざまな研究でパフォーマンスの向上が見られるにもかかわらず、文脈干渉効果の限界の 1 つは、非常に多くの変数が絶えず操作されるため、パフォーマンスの向上の原因が不確実であることです。文献のレビューでは、^{[3] の}著者は、文脈干渉パラダイムを使用する実験での改善を説明できるパターンがほとんどないことを特定しています。文献にはパターンはありませんでしたが、干渉効果を正当化する共通領域と限界が特定されました。^[3]

1. 学習するスキルには全身の動きが必要ですが、ほとんどのタスクには共通の特徴があり、すべて分離できる要素が含まれていました。
2. 干渉効果を支持する研究のほとんどは、動作実行中に動作調整を可能にするゆっくりとした動作を採用していました。
3. 一部の研究者によると、情報源は身体の両側から発達するため、練習条件を交互に行うことで両側転移が誘発される可能性があるという。これらの研究で改善が見られたにもかかわらず、干渉効果は改善に起因するものではなく、課題の特性と練習スケジュールの偶然の一致であったと考えられる。^{[3] [6]}
4. 「複雑なスキル」という用語は、明確に定義されていません。実験ごとに異なる手順の操作 (タスク間の類似性の変更など) が、スキルの複雑さの一因として挙げられています。

フィードバックはスキル習得にとって重要な変数とみなされており、反応や動作に関連するあらゆる種類の感覚情報として広く定義されています。^[7]内因性フィードバックは反応によって生成されます。通常、動作が行われたときに発生し、その情報源は身体の内部または外部にある可能性があります。内因性フィードバックの一般的な情報源には、視覚、固有受容覚、聴覚などがあります。外因性フィードバックは、内因性フィードバックに加えて、外部の情報源から提供される拡張情報です。外因性フィードバックは、パフォーマンスに関する知識または結果に関する知識として分類されることがあります。

いくつかの研究では、学習に最適な条件を決定するために、フィードバック情報の提示特性（頻度、遅延、補間された活動、精度など）を操作した。フィードバック操作と結果の知識の詳細な説明については、 図4、図6、および要約表1 ^{[8]を参照（下記参照）。}

パフォーマンス知識（KP）または運動学的フィードバックとは、動作の質やパターンを示す、動作者に提供される情報のことです。^[7]変位、速度、関節運動などの情報が含まれる場合があります。KPは内在的フィードバックとは異なる傾向があり、実際のタスクでより有用です。これは、コーチやリハビリテーションの専門家によってよく使用される戦略です。

結果知識（KR）は、応答後に実行者に提供される外的または拡張された情報として定義され、環境目標に関する行動の成功を示します。^[8] KRは、特に現実世界のシナリオでは、内的フィードバックと重複する場合があります。^[7]ただし、実験的研究では、応答が行われたときに自然に受け取られるフィードバックソースに加えて提供される情報（つまり、応答によって生成されたフィードバック）を指します。^{[1] [9] [10]}通常、KRは言語的または言語化可能です。^[11] KRの運動学習への影響は十分に研究されており、いくつかの意味合いを以下に説明します。

多くの場合、実験者は、反応能力の変化の比較的永続的な側面（学習を示す）と一時的な効果（パフォーマンスを示す）を区別できません。これを考慮するため、2つの異なる段階を含む転移設計が作成されました。^[11]転移設計を視覚化するには、4x4のグリッドを想像してください。列見出しには「実験#1」と「実験#2」というタイトルを付け、比較したい条件を示します。行見出しには「獲得」と「転移」というタイトルを付けます。

1. 取得ブロック（2列）には、いくつかの変数が操作され（つまり、異なるレベルのKRが適用され）、異なるグループが異なる治療を受けるテスト条件が含まれています。このブロックは、KRの一時的な効果（つまり、パフォーマンス）を表します。
2. 転送ブロック (2 列) には、その変数が一定に保たれるテスト条件 (つまり、適用される KR の共通レベル、通常は KR なしの条件) が含まれます。KR なしの条件が提示されると、このブロックは KR (つまり、学習) の持続的な効果を表します。逆に、このブロックが KR が利用可能な形式で被験者に与えられた場合、KR の一時的および持続的な効果は複雑になり、学習効果として解釈できないと主張されます。

休憩期間の後、反応能力の変化（つまり効果）は学習に起因すると主張され、最も効果的なパフォーマンスを示したグループは最も多くを学んだことになります。

KR には多くの異なる役割があるようですが、その一部は一時的または一過性（つまり、パフォーマンスへの影響）と見なすことができます。これらの役割のうち 3 つは、1) 動機付け、2) 連合機能、3) ガイダンスです。動機付けの影響により、タスクに対する実行者の努力と興味が高まり、KR が削除された後もこの興味が維持されます。^[12]パフォーマンスと学習の目的でタスクへの興味を喚起するためには重要ですが、学習にどの程度影響するかは不明です。KR の連合機能は、刺激と反応の関連の形成に関与している可能性があります（つまり、効果の法則）。^[13]ただし、この追加効果では、KR の相対頻度を操作する転移タスクでの発見を説明できません。具体的には、相対頻度を低下させると学習が強化されます。KR が運動システムを外界に合わせて調整する方法についての別の議論については（モーター プログラムのスキーマ理論を参照）。 KRのガイダンスの役割は、おそらく学習に最も影響を与えるものです^[1]。これは、内部フィードバックと外部フィードバックの両方が運動タスクのパフォーマンスを導く役割を果たすためです。タスクのパフォーマンスにおけるエラーが実行者に通知されるため、その相違を利用して、次の試行でのパフォーマンスを継続的に改善することができます。ただし、ガイダンス仮説では、練習中に外部の拡張フィードバック（KRなど）を過度に提供すると、学習者がこのフィードバック源に有害な依存を抱く可能性があるとされています^[8] 。これにより、練習中は優れたパフォーマンスが得られるものの、転移時のパフォーマンスが低下する可能性があります。これは、運動学習が不十分であることを示しています。さらに、実行者が上達するにつれて、学習を最大化するために、実行者のスキルとタスクの難易度に応じてKRの条件を調整する必要があることを意味します（チャレンジポイントフレームワークを参照）。

学習の特異性仮説によれば、練習セッションに、課題遂行中に必要とされるものと非常によく似た環境および動作条件が含まれる場合、つまり目標技能レベルおよび遂行状況を再現する場合に、学習が最も効果的であることが示唆されている。 ^{[7] p. 194これは、練習における特異性のメリットは、習得したスポーツまたは技能中に運動学習が身体練習と組み合わされることによって生じることを示唆している。 [14] p. 90} これまでの考えとは反対に、技能学習は運動学習と身体パフォーマンスを交互に行うことによって達成され、フィードバック源が連携して機能する。特に難しい課題の学習プロセスにより、課題遂行に関連するすべての関連情報が統合された課題の表現が作成される。この表現は、課題遂行経験の増加と密接に結びつく。その結果、重要な情報源が存在したかどうかにかかわらず、練習期間後にその情報源を削除または追加しても、パフォーマンスが低下することはない。運動学習と身体練習を交互に行うことで、身体練習のみの場合よりも優れた、あるいはより良いパフォーマンスが得られる可能性がある。

小脳と基底核は運動学習にとって極めて重要です。適切に調整された運動が普遍的に必要であることから、小脳と基底核が魚類から人間まで脊椎動物全体で広く保存されていることは驚くべきことではありません。^[15]

運動学習を通じて、人間は非常に熟練した行動を達成することができ、反復的な訓練を通じて、ある程度の自動性が期待できます。これは洗練されたプロセスである場合もありますが、単純な行動の研究から多くのことが分かっています。これらの行動には、瞬きの条件付け、前庭動眼反射における運動学習、鳥の鳴き声などがあります。ウミウシであるアメフラシに関する研究により、単純な学習形態の細胞メカニズムに関する詳細な知識が得られました。

ある種の運動学習は、脳-コンピューターインターフェースの操作中に起こります。例えば、ミハイル・レベデフ、ミゲル・ニコレリスとその同僚は最近、脳-マシンインターフェースを介して制御される外部アクチュエータを被験者の神経表現に組み込む結果となる皮質可塑性を実証しました。^[16]

細胞レベルでは、運動学習は運動皮質のニューロンに現れます。単一細胞記録技術を使用して、エミリオ・ビッツィ博士と彼の協力者は、「記憶細胞」として知られる特定の細胞の行動が練習によって永続的な変化を起こす可能性があることを示しました。

運動学習は筋骨格レベルでも行われます。体内の各運動ニューロンは1 つ以上の筋細胞を支配し、これらの細胞は一緒になって運動単位と呼ばれるものを形成します。人が最も単純な運動タスクを実行するには、何千ものこれらの運動単位の活動を調整する必要があります。体は、活動が相関する単位のモジュールに運動単位を編成することで、この課題に対処しているようです。^{[引用が必要]}

発達性協調運動障害（DCD）に関連する障害には、新しい運動技能の習得の困難さ、姿勢制御の制限、感覚運動協調の欠陥などがある。^[17] DCDの子供は、練習だけでは複雑な運動課題のパフォーマンスを向上させることができないようだ。^[18]しかし、課題に特化したトレーニングにより、より単純な課題のパフォーマンスを向上させることができるという証拠がある。^[19] 技能習得の障害は、脳の活動、特に熟練した運動練習に関連する領域での脳活動の低下と相関している可能性がある。^[20]

運動学習は脳卒中からの回復や神経リハビリテーションに応用されてきた。リハビリテーションは一般に練習や訓練を通じて失われた技能を再学習するプロセスだからである。^[21]リハビリテーションの臨床医は練習を介入の主要な要素として活用しているが、運動制御および運動学習の研究とリハビリテーションの実践の間には依然としてギャップがある。一般的な運動学習パラダイムにはロボットアームパラダイムがあり、特定の腕の動きの間、手持ちの装置に抵抗するよう個人に促す。運動学習のもう1つの重要な概念は、介入で実施される練習量である。受けた訓練量とその後一定時間後の記憶の保持との関係に関する研究は、研究でよく取り上げられている。過剰学習は長期記憶の大幅な改善につながり、パフォーマンスにはほとんど影響しないことが示されている。^[22]運動学習の練習パラダイムでは、異なる練習スケジュールの違いを比較し、同じ動作の繰り返しだけでは技能を再学習するには不十分であると提案している。繰り返しだけで真の脳の回復が引き出されるかどうかは不明である。^[21]補償方法は純粋な反復を通じて発達し、皮質の変化（真の回復）を引き出すためには、個人はより困難な課題にさらすべきであると示唆されている。運動学習とリハビリテーションの実践を実施した研究は、脳卒中患者集団で使用されており、腕の能力訓練、制約誘発運動療法、筋電図誘発神経筋刺激、対話型ロボット療法、仮想現実に基づくリハビリテーションなどがある。最近の研究では、学習を促進するために、血圧計カフの膨張と収縮を介して虚血性コンディショニングが腕に施された。この研究では、ヒトと動物で初めて、虚血性コンディショニングが運動学習を強化し、その強化が時間の経過とともに維持されることが示された。虚血性コンディショニングの潜在的な利点は、脳卒中をはるかに超えて、他の神経、老年、小児のリハビリテーション集団にまで及ぶ。^[23]これらの研究結果は、Global Medical Discovery ニュースで取り上げられた。^[24]

• 失行症
• 運動学習におけるベイズ推論
• 脳とコンピューターのインターフェース
• 頭尾方向の傾向
• 認知科学
• 運動能力
• 運動協調
• 筋肉の記憶
• 手続き記憶
• 近位遠位傾向
• シーケンス学習

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• 医療と革新技術の統合センター
• 新しいスキーマの視点
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